半日花不同群落优势种和群落规模格局研究

半日花不同群落优势种和群落规模格局研究

物种模型是物种生物学特征、物种内部和物种间的关系以及环境条件综合影响的结果。格局分析是研究种群结构特征、种群互作以及种群与环境间关系的重要方法,格局研究不仅可对种群的水平结构给以定量的描述,还可用以揭示种群的动态变化。群落格局分析涉及多种群多格局分析。植物种群和群落的分布格局是植物生态学的研究热点之一。Greig于1952年首次使用方差分析方法研究植物种的格局规模之后,格局分析理论与方法得到很大发展,出现了双项轨迹方差、点格局分析等多种方法。现已成为研究植物种类空间关系、种类与环境关系的重要手段。荒漠珍稀灌木半日花(HelianthemumsoongoricumSchrenk)为半日花科半日花属小灌木,古地中海植物区系的残遗植物。现为亚洲中部荒漠的特有种,属于国家二级保护稀有种。主要分布在我国内蒙古西鄂尔多斯桌子山麓,分布区非常有限。通过对分布于内蒙古西鄂尔多斯地区的荒漠珍稀灌木半日花群落的优势种群与群落的格局分析,可以解释种群分布特征和群落生态特点,以期为珍稀灌木植被的保护提供科学依据。1阴山山地u2004型研究区位于内蒙古西南部鄂尔多斯市鄂托克旗境内的西鄂尔多斯国家级自然保护区,地理位置为106°51′～107°07′E,39°17′～39°50′N。半日花核心区行政区划上属于鄂托克旗棋盘井镇,气候特点为温带大陆性气候,具有高原寒暑剧变的特点,昼夜温差大,气候干燥,日照时间长,太阳辐射强,风沙大,沙暴日为23～26d/a,最大风速28m/s。本地区属干旱荒漠区,年降水量162.4～271.6mm,年蒸发量为2470.5～3481.0mm,是降水量的20倍左右,土壤为棕色钙质土或沙壤,极易遭受风蚀。石砾含量较多,该地区地形主要是海拔约1300m的低山石质残丘坡地,植被主要是以半日花为建群种的荒漠群落,主要伴生的优势植物有红砂(Reaumuriasoongorica(Pall.)Maxim.)、长叶红砂(ReaumuriatrigynaMaxim.)、刺旋花(ConvolvulustragacanthoidesTurcz.)、刺叶柄棘豆(OxytropisaciphyllaLedeb.)、荒漠锦鸡儿(CaraganaroborovskyiKom.)、四合木(TetraenamongolicaMaxim.)等优势灌木以及三芒草(AristidaadscensionisL.)、中亚细柄茅(Ptilagrostispelliotii(Danguy)Grub.)等草本植物。该地区的建群种半日花以及伴生的优势灌木种均为旱生、超旱生的矮小灌木,半日花一般高约15cm,冠幅直径一般为15cm左右。2学习方法2.1样地的设置及样带设置在西鄂尔多斯半日花分布区选择有代表性的半日花群落生长坡面设置样地,选取的样地群落为不同的半日花及其伴生优势种组成的群丛。由于半日花在坡面上不同位置的生长显著不同,从坡上部到坡下部,半日花种群密度依次降低。为此,在每个样地由坡顶到坡底打一样带,共设置6条样带,半日花各样地群落及样带信息见表1。在样带上做连续小样方,样方大小设置为0.5m×0.5m。以样带方向为Y轴,Y轴垂直边作为X轴,建立平面直角坐标系,在每个样方内对半日花进行调查,记录坐标,同时测定其地径、高度、冠幅和盖度,并测定样方内所有灌草植物的种数、株数、盖度,同时记录海拔、坡度、坡向等地形因子。本研究用株数(多度值)作为格局分析调查基本数据。2.2数据分析的方法2.2.1测样均方的计算运用双项轨迹方差法(Two-termlocalvariance,TTLV)257-259计算每个半日花群丛样带中各个建群种与伴生优势种区组的均方,这里区组是样方的联合,代表空间尺度。分析结果以区组大小为横坐标,均方为纵坐标,绘制区组-均方图。图上峰值所对应的区组大小代表着格局的规模,进而分析各群丛优势种群的格局。2.2.2格局分析方法运用生态学软件包CANOCO4.5对各个群丛中所有植物种的数据进行除趋势对应分析(DCA)。由于半日花群落内的草本植物多为1年生或夏雨型植物,所以选用群落中的所有灌木树种进行DCA排序。结果得到所有样带的所有连续小样方的DCA的4个排序轴的坐标值,选用第一排序轴与第二排序轴对样带上连续的不同小样方的变化进行格局分析。以每条样带的所有小样方的DCA第一排序轴坐标值为依据,采用双项轨迹方差法分析,以判别群落的格局,其计算区组方差的公式为:V(b)=∑j=1n+1−2b[∑i=jj+b−1xi−∑i=jj+b−1xi+b]2/[2b(n+1−2b)]V(b)=∑j=1n+1-2b[∑i=jj+b-1xi-∑i=jj+b-1xi+b]2/[2b(n+1-2b)]。式中:b为区组;xi为小样方i的观测值;n为小样方数,可以计算1/2n以内任何大小区组的方差。以区组大小为横坐标,以均方为纵坐标绘制格局分析图,格局分析图峰值所对应的区组即为在该尺度下的格局。3结果与分析3.1不同立地条件下半日花和红砂群丛的格局规模对6个半日花群落中的各个优势树种进行格局分析(图1)。在半日花+刺旋花群丛中,半日花种群斑块的规模是区组34,即半日花种群的规模是17.0m;而优势种刺旋花种群的小斑块在区组7、13、18出现了多个峰值,由此可见,其小斑块的规模为3.5～9.0m,而大斑块的规模出现在区组38,即其大斑块的规模为19.0m。在半日花+刺叶柄棘豆群丛中,半日花种群小斑块的规模是区组15,即小斑块的规模是7.5m,另外在区组30、区组35也出现峰值,对应斑块的规模是15.0～17.5m;在该群落中刺叶柄棘豆在区组8、28处有峰值,表明该种的小斑块和中斑块规模分别为4.0和14.0m,而大斑块的规模未能显示出来。在半日花+长叶红砂群丛中,半日花种群的规模分别为区组8、31,即规模是4.0和15.5m;长叶红砂分别在区组4、25出现峰值,即规模是2.0和12.5m。从半日花+红砂群丛的2个主要优势树种的格局分析图可见,半日花种群小斑块在区组2显示峰值,即其小斑块的规模为1.0m,更大斑块的规模表现在区组28,即大斑块的格局规模为14.0m;而红砂种群的小斑块在区组4出现峰值,即小斑块的规模为2.0m,中斑块在区组11、区组22,即中斑块的规模为5.5～11.0m,大斑块的峰值出现在区组29,即大斑块的规模为14.5m。在半日花+荒漠锦鸡儿群丛中,半日花种群的规模表现在区组11、区组21,即其格局规模分别表现为5.5、10.5m;而荒漠锦鸡儿种群只在区组29显示出峰值,即其格局规模为14.5m。对于半日花+四合木群丛,建群种半日花斑块在区组36显现峰值,即其种群规模为18.0m;而伴生优势种四合木种群的小斑块规模在区组5,即小斑块的规模为2.5m,中斑块的规模在区组34,即中斑块的规模为17.0m,而大斑块的规模未能显示。从上述不同的半日花群落的格局分析可以看出,在不同的半日花群落类型中,建群种半日花的种群格局有所差异。半日花+荒漠锦鸡儿群丛的外界环境条件与其它群丛差异较大,该地区风力强劲,风沙活动频繁,该地区地表完全被流沙所覆盖,该群丛中半日花主要分布在坡面的上中部,而荒漠锦鸡儿则主要分布于坡面下部,因而导致该群丛半日花的较大规模的尺度比其它群丛要小。而对于半日花+刺叶柄棘豆群丛,由于半日花在坡面的分布上并不是很连续,刺叶柄棘豆较集中地分布于坡面的几个部位,因而半日花建群种的格局规模呈现的斑块较多。而其余4种半日花群落的生境则相差不大,都是属于低山石质残丘坡地,地表土壤含大量石砾,且建群种半日花分布于整个坡面,因而其较大尺度的格局规模都表现为整个坡面样带长度的1/2。在不同的半日花群丛类型中,伴生的其它优势种的种群格局变化也表现出一定的差异。由于伴生的优势种不同,以及各树种的生长习性的差异,导致其种群格局不同。对于半日花+四合木群丛,在半日花建群种的群落样带中并没能完全反映四合木的分布状况,四合木在坡下地势平坦处大量分布形成四合木群落,因而在半日花群落中四合木的格局在更大规模上没有反映出来;其它半日花群落中的伴生优势种表现出各自不同的分布格局规模。3.2半日花+红砂群丛的格局分析群落格局是指所有植物联合形成的格局。图2为基于DCA排序的两个坐标轴的格局。半日花+刺旋花群丛在第一排序轴上的变化为小斑块在3～5区组(1.5～2.5m),中斑块在9～14区组(4.5～7.0m),大斑块在22～33区组(11.0～16.5m);在第二排序轴上的变化为小斑块在2～5区组(1.0～2.5m),中斑块在13～23区组(6.5～11.5m),大斑块在区组28～39(14.0～19.5m)。半日花+刺叶柄棘豆群丛在第一排序轴上的变化为小斑块在5～12区组(2.5～6.0m),中斑块在18～21区组(9.0～10.5m),大斑块在31～39区组(15.5～19.5m);在第二排序轴上的变化为小斑块在2～7区组(1.0～3.5m),中斑块在15～25区组(7.5～12.5m),大斑块在35～40区组(17.5～20.0m)。半日花+长叶红砂群丛在第一排序轴上表现为小斑块在1～6区组(0.5～3.0m),中斑块在13～21区组(6.5～10.5m),大斑块在27～38区组(13.5～19.0m);该群丛在第二排序轴上表现为小斑块在1～5区组(0.5～2.5m),中斑块在12～18区组(6.0～9.0m),大斑块在24～30区组(12.0～15.0m)。半日花+荒漠锦鸡儿群丛在第一排序轴上的变化为中斑块在22～39区组(11.0～19.5m),大斑块在49～54区组(24.5～27.0m);在第二排序轴上表现为中斑块在22～39区组(11.0～19.5m),大斑块在42～52区组(21.0～26.0m)。半日花+红砂群丛在第一排序轴上表现为小斑块在1～5区组(0.5～2.5m),中斑块在11～19区组(5.5～9.5m),大斑块在29～37区组(14.5～18.5m);该群丛在第二排序轴上表现为小斑块在2～6区组(1.0～3.0m),中斑块在11～19区组(5.5～9.5m),大斑块在23～32区组(11.5～16.0m)。半日花+四合木群丛在第一排序轴上的变化为大斑块在62～76区组(31.0～38.0m);该群丛在第二排序轴上表现为小斑块在5～49区组(2.5～24.5m),中斑块在56～62区组(28.0～31.0m),大斑块在72～77区组(36.0～38.5m)。纵观6个半日花群丛分别在两个排序轴上的变化可以看出,对于不同群丛而言,在不同排序轴上的规模变化有所不同,但是差别不大。半日花+四合木群丛在第一排序轴上的62区组之后才表现出峰值,而在第二排序轴上首先表现出的峰值范围较广,对应的小斑块规模范围较大,其后还表现出明显的中斑块和大斑块规模。其它半日花群丛在两个排序轴上表现出接近的斑块规模变化,只是斑块规模的边界范围有所差异。因而在实际群落格局分析中,可以任选一轴的排序值进行研究。图3是6种半日花群落的DCA第一排序轴结果结合双项轨迹方差分析得到的格局分析图。从半日花+刺旋花群丛格局分析结果可以看出,该群落在区组3、区组7出现峰值,即其小斑块规模为1.5～3.5m;在区组23、28出现峰值,即中斑块的规模为11.5～14.0m;该群落的大斑块的规模未显示。在该群落中还伴生刺叶柄棘豆、荒漠锦鸡儿、木本猪毛菜(SalsolaarbusculaPall.)等灌木种。在半日花+刺叶柄棘豆群丛中,除了这2个优势树种外,还有伴生树种刺旋花、红砂、荒漠锦鸡儿、木本猪毛菜等。从图3可以看出,该条样带上多树种格局分别在区组11、19、32出现峰值,即其小斑块规模为6.5m,中斑块规模为9.5m,大斑块格局规模为16.0m,另外整个群落的格局曲线呈现下降趋势,可见整个群落的树种分布基本呈现均匀分布。在半日花+长叶红砂群丛中,还伴生着红砂、蓍状亚菊(Ajaniaachilloides(Turcz.)Poljak.etGrubov)等灌木树种,其格局分析表现出2个格局规模,即区组5、23和区组32,即小斑块的格局规模是2.5m,中斑块的格局规模为12.5m,大斑块的格局规模为16.0m。而在半日花+红砂群丛中还伴生着蓍状亚菊、刺旋花、刺叶柄棘豆等。该群丛的小斑块在区组4显示峰值,即小斑块的规模为2.0m;大斑块规模显示在区组28,即大斑块的规模为14.0m。半日花+荒漠锦鸡儿群丛处于半日花核心区的西北部,其生长的坡面基本被流沙所覆盖,伴生的树种较少,分布有流动沙地的先锋植物沙米(AgriophyllumsquarrosumMoq.)。由图3可见,该群落的方差只表现出1个峰值,位于区组29,对应的格局规模是14.5m;半日花+四合木群丛中还分布有红砂、荒漠锦鸡儿、木本猪毛菜等灌木,整个群丛在区组17,即规模为8.5m出现峰值,更大斑块的规模未能显示出来,该群落中四合木优势种群的大斑块规模也未能显示出来,这可能是因为该群落处于半日花分布的边缘区,接近四合木分布核心区,属于半日花生长与四合木生长的交错区,而四合木通常生长于地势平坦地区,半日花则分布于坡地上,因而该类型群落的更大斑块的规模超过了当前半日花生长的坡面样带长度。另外四合木、红砂都以较大单株散生,群集特征不太明显,进而导致整个群落的群集特征也不太明显。由此可以看出,用DCA排序轴进行的格局分析,可以较明确地区分出不同规模的斑块,可以反映整个样带上所有区组的变化,同时双项轨迹方差法只能分析1/2n区组。对于半日花在坡面上不同坡位的密度明显不同,且伴生优势种有时在相邻地区形成建群种群落的地区,往往斑块的规模不易显示。因此,将DCA排序与双项轨迹方差进行结合分析可以有效说明半日花群落的格局变化。可见,上述6类半日花群落的格局规模存在显著差异。这与不同半日花群落中建群种半日花与伴生优势种的分布有很大关系。其中伴生优势种对整个半日花群落的格局具有重要影响,如在半日花+长叶红砂群丛和半日花+荒漠锦鸡儿群丛,群落的格局规模分别与伴生优势种长叶红砂和荒漠锦鸡儿的格局规模基本一致,说明在这两个群落形成中,长叶红砂与荒漠锦鸡儿起着关键作用。而其它一些群落的格局由于受到建群种半日花及伴生优势树种格局的相互影响,表现出与各优势树种格局均不同的群落格局结果,由于在该地区半日花群落中,各个优势种均为矮小的灌木,且整个群丛表现为稀疏的植被群落,进而导致整个群落的格局与单个优势种格局不同,与半日花建群种的格局也不同。由此可见,西鄂尔多斯地区半日花群落的格局并没有象一些乔木群落或草甸群落中所表现出的建群种起决定性作用,在半日花群落中,整个群落的格局是主要优势树种格局的综合反映。4环