高寒草甸上的嵩草属植物研究进展

高寒草甸上的嵩草属植物研究进展

kobrisy属植物是莎草科多年生草本植物，主要分布在中国青藏高原。它们不仅具有很高的饲养价值，而且为牛提供了良好的牧草。同时，它具有很高的生态价值。它的良好生长对维持青藏高原乃至长江和黄河流域的生态平衡起着重要作用。另一方面，松草植物具有耐寒、抗辐射、抗旱性、抗强、不育的特点。它是青藏高原高山草甸的主要植物和主要树种。因此，松草植物引起了国内外相关研究人员的注意，并从不同角度进行了研究。本文主要介绍近年来松草植物的研究成果。1a.苔藓草属5个类嵩草属植物属莎草科中的苔草亚科.嵩草属全世界共有70余种,中国产59种4变种.在莎草科中,一般认为花序的演变趋势是由复杂的圆锥花序到简单的穗状花序,花是由两性到单性到仅剩雄蕊或雌蕊,由雌雄同株到异株,这也是植物演化的一般规律.苔草亚科有4个属:嵩草属(KobresiaWilld.)、苔草属(CarexLinn.)、SchoenoxiphiumNees.和UnciniaPers.这4个属花单性,无花被片,雌花仅为1枚雌蕊,雄花仅为3枚雄蕊,而且具有由先出叶特化成的果囊,被认为是莎草科中最进化的类群.在苔草亚科中嵩草属和Schoenoxiphium保留了较多的原始性状,如圆锥花序,先出叶不完全合生,支小穗两性,多数种类具1至几朵花,退化小穗轴存在等,是较原始的类群.苔草属的花序一般为总状或穗状,少数为圆锥花序,其支小穗极为特化,单性,具1朵花,是由雄蕊和包被其外的果囊组成的简单结构,退化小穗轴大多完全不发育;该属种类繁多,广布世界,具很强的适应性,是苔草亚科中最进化的类群.Uncinia具有单一顶生的穗状花序,支小穗单性,具1朵花,先出叶合生成囊状,是比较进化的性状,但退化小穗轴存在,而且呈钩状,又保留了一部分原始性状,因此在系统发育上是较嵩草属和Schoenoxiphium进步而较苔草属原始的另1支.嵩草属和Schoenoxiphium较难区分,但这2个属地理分布不同,嵩草属分布于北半球的温带至寒带,而Schoenoxiphium分布区狭小,局限于马达加斯加岛至非洲大陆的东南部山地.另2个属也有自己的分布区,苔草属广布全世界,Uncinia主要分布于新几内亚岛、澳大利亚、新西兰、墨西哥至南美温带.Kükenthal(1909)在其苔草亚科专著中,将嵩草属分为4个组,得到其后分类学家的普遍赞同.这4个组为:穗状嵩草组、异穗嵩草组、嵩草组和大花嵩草组.嵩草组具有复杂的圆锥花序,支小穗两性,柱头3,是属内最原始的类群;大花嵩草组具有圆锥花序,支小穗两性,而与嵩草组近缘,但因其柱头2,是从其中分化出的一个分支,较嵩草组进化;同时嵩草组通过花序结构和支小穗的简化,分化出花序穗状,支小穗两性,柱头3稀2的穗状嵩草组;异穗嵩草组的花序和支小穗进一步简化,支小穗单性,雌雄异株或同株,是嵩草属植物中最进化的类群.2视野、区域分布及主要植被类型嵩草属植物是寒冷中生、湿中生和旱中生多年生密丛短根茎地下芽草本植物,主要分布于北半球的温带至寒带,为北温带分布的属,一般常见于海拔2000m～5000m.根据塔赫他间(1988)世界植物区系分区,嵩草属植物分布在泛北极植物域的环北方区(6种,占总种数的8.70%,无特有种)、东亚区(51种,占总种数的73.91%,其中有22个特有种)、落基山区(3种,占总种数的4.35%,其中有1个特有种)、伊朗-吐兰区(39种,占总种数的56.52%,其中有6个特有种),以及古热带植物域的马来西亚区(1种,为特有种).其中嵩草植物在东亚区和伊朗-吐兰区分布较丰富,并且在东亚区嵩草属植物最多,有51种,占世界总数的73.91%.在东亚区中嵩草属植物主要分布在其西南部的喜马拉雅山中部和东部以及横断山地区,有45种4变种,张树仁(1995)认为喜马拉雅山-横断山地区是嵩草属植物的分布中心及嵩草属植物区系的发源地.嵩草属植物在中国主要有2个集中分布区:第一个集中分布区主要在青藏高原东部、南部及其周围高山上部,大致处于27°～39°N、82°～103°E,呈弧状围绕在青藏高原东部和南部;另一集中分布区为新疆维吾尔自治区北部的天山和阿尔泰山的高山带.西北地区有一些种类,华北和东北种类很少,华中、华东和华南则没有分布.而青藏高原是嵩草属植物最主要的分布区.嵩草属植物多为高寒草甸的建群种或优势种.如高山嵩草(K.Pygmaea)为典型的旱中生植物,是高寒草原化草甸的建群种,主要分布在青藏高原海拔3200～5600m的山地阳坡,浑圆低丘和河流高阶地,土壤为高山草甸土.嵩草(K.myosuroides)、线叶嵩草(K.capillifolia)、丝叶嵩草(K.filifolia)、矮生嵩草(K.humilis)、大花嵩草(K.macrantha)、粗壮嵩草(K.robusta)、喜马拉雅嵩草(K.royleana)和四川嵩草(K.setchwanensis)等属中生植物,它们一般分布在土壤水分适中的滩地、湖盆、山地阳坡和阴坡,形成典型草甸;特别是矮生嵩草和四川嵩草等在海拔较低的山地下部,一般与珠芽蓼(Polygonumviviparum)等共同形成亚高山草甸,而在海拔较高的山地则与圆穗蓼(P.sphaerostachyum)为共优势种形成高寒草甸.而西藏嵩草(K.tibetica)和藏北嵩草(K.litlledalei)等为湿中生植物,是高寒沼泽化草甸的建群种.沼泽化草甸属典型草甸与沼泽之间的过渡类型,主要分布在青藏高原的湖盆、河流低阶地、山间盆地以及山地哑口潜水溢出带.这些地段海拔高,气候寒冷,地形平缓,地下埋藏着多年冻土,成为不透水层,使降雪和融雪不能下渗而汇集地表,形成沮洳地带;土壤处于过湿状态.因长期的寒冻和融冻作用,使地表产生了许多特有的冻土地貌,即冻胀丘、热融凹地和热融湖塘.一般所谓的“塔头”,在青藏高原主要是寒冻作用所形成的冻胀丘,是因为死亡的植物根系在寒冷湿润条件下因土壤微生物活动微弱而不能充分分解,形成半泥炭化的泥炭层.西藏嵩草一般生长在沼泽化草甸的这些“塔头”上.甘肃嵩草(K.kansuensis)也属于高寒沼泽化草甸,但较西藏嵩草喜温,土壤沼泽化程度低,泥炭层较西藏嵩草沼泽化草甸薄.除分布在湖盆、河流低阶地、山间盆地以及山地哑口潜水溢出带外,在阴坡的坡麓、灌丛、缓坡等均有分布.3土壤的性质嵩草草甸下发育的土壤主要为高山草甸土和高寒沼泽土两类.高山草甸土是寒冷半湿润气候与嵩草草甸和杂草草甸下发育的,它具有发生和发育的年轻性、强烈的生草过程与淋溶和淀积过程等特点.土层较薄,厚约30～60cm,表层有厚约5～15cm紧实而富有弹性的草皮层,土表层以下常加有多量砾石.有机含量2%～12%,自上而下递减.土壤含水量28%～40%.由于冷季和温暖季的交替变化,引起土壤内部发生一定的淋溶和沉积.土壤一般无石灰反应,pH5.8～7.0.高寒沼泽土是在寒湿生境和沼泽化草甸下发育的土壤.成土母质以河、湖沉积物居多,并有洪积物、坡积物和冰积物等,在低温和冻土的影响下,土层上部形成厚约15～50cm的泥炭层和半泥炭化的泥炭层,下层土壤由于潜水和积水影响,呈嫌气状态,形成质地稍粘重的灰白色潜育层.有机质丰富,含量达20%以上.呈微酸至微碱反应,pH6.2～7.4.4矮生文化种群繁殖模式邓自发等(2001,2002)通过对矮生嵩草、高山嵩草和西藏嵩草的繁殖对策研究发现,这几种嵩草植物主要以地下短根茎进行营养繁殖,兼次级的有性繁殖.嵩草属植物产生种子的能力不小,但是由于青藏高原的恶劣环境及种皮坚硬等原因,最后能萌发为实生苗的种子比例较小.如对海北站高寒草甸矮生嵩草种群繁殖对策的研究表明,通过营养繁殖矮生嵩草无性系种群每年新增个体数711.34个/m,单位面积上实生苗数为3.46个/m,野外萌发率为3%;对海北站高寒草甸西藏嵩草种群繁殖对策的研究表明,单位面积上理论实生苗数仅为1.26个/m,野外萌发率为2%.与此相反,西藏嵩草营养繁殖所形成的新个体数为101.32个/m,远远多于种子萌发所形成的实生苗数.嵩草属植物的营养繁殖在其生殖对策中占绝对优势,除了与青藏高原的恶劣环境及种皮坚硬有关外,邓德山等研究发现,嵩草属植物种类居群间存在大量的染色体数目及倍性变化,且为离散性着丝点.按一般的原理推测,嵩草属植物种间可能发生了杂交或多倍化,从而影响了嵩草种子的可育性.因此,由以上研究得出这样一个结论:嵩草属植物通过无性繁殖维持着居群的增长与稳定性,而兼性的有性恢复系统尽管在嵩草属居群结构的建造上作用较小,但它在促进嵩草属植物的进化与适应上可能具有重要意义.5植物生理生态嵩草属植物在中国主要分布在青藏高原,而青藏高原又是特殊生境的典型代表,独特的高寒生态环境对于嵩草植物在发生、演化、适应和发展等生命活动过程的影响是极其深刻的.因此,近年来国内外对嵩草植物生理生态方面的研究较多.5.1组织病理学表现青藏高原生长的植物,在整个生育期内经常遭受零下低温和霜冻的侵袭.严寒多变的气候,造就了高寒地区植物极强的抗寒力,在形态上表现为植株矮小、莲座状、植物体被毛或具厚角质层、根系较浅而平展、叶片栅栏组织紧密层数增多、通气组织发达等;更重要的是与它生理功能的强化和物质代谢的改善,即蛋白质、脂肪和碳水化合物含量的增加是分不开的.因为植物体内这3种营养成分的含量增加,会使细胞原生质的浓度提高,降低冰点,抵抗冻害,从而增强抗寒力.目前,普遍认为植物对低温逆境的适应主要在细胞膜,细胞膜的结构和稳定是植物抗寒性的关键.植物在遭到寒害时,细胞质膜的结构受到不同程度的破坏,膜的透性增加,细胞内部分电解质外渗,膜结构破坏的程度与植物抗寒性有关.滕中华等(2001)通过对生长在青藏高原高寒地区的典型抗寒植物——矮生嵩草、垂穗披碱草和苔草的研究发现,质膜透性变化与抗寒性有很大的关系,低温半致死温度都比较低.5.2矮生限制生长与环境关系青藏高原有“世界第三极”之称,该地区以海拔高、太阳辐射强著称.那么高海拔地区植物是如何适应强太阳辐射而防止光氧化、维持自身的光合作用的呢?张长青等(2001)研究发现,矮生嵩草的抗氧化物质含量和活性的变化动态与太阳辐射强度呈现一定的正相关关系.研究表明,矮生嵩草抗氧化酶活性提高和抗氧化物质含量随环境和太阳辐射的变化而变化,在很大程度上降低了细胞活性氧的水平,并积极参与活性氧的清除过程,这样才使得高海拔植物在高光强的逆境环境下避免光氧化伤害以及光抑制发生.而且嵩草植物在高海拔地区有较强的适应环境变化的自动调节能力,如海拔越高,矮生嵩草的光合最适温度越低,叶绿素含量也越低,但类胡萝卜素含量越高.较低的叶绿素含量可减少叶片对可见光的吸收,而高含量的类胡萝卜素则有利于吸收紫外辐射.同时,魏捷等(2001)通过对青海高原矮生嵩草和珠芽蓼的光合适应性比较研究发现,矮生嵩草和珠芽蓼光合作用对高山胁迫环境具有很强的适应性,且矮生嵩草的适应能力比珠芽蓼强,所以,他们认为作为青藏高原高寒草甸主要建群种嵩草植物的正常生长对于维持整个群落的稳定性起着举足轻重的作用.5.3格兰多元回复加成对土壤有机氮的吸收研究表明,高寒植物具有很强的吸收氮源的能力.XuXing-ling等(2004)研究了高山嵩草和矮生嵩草吸收氮源的能力,发现这2种嵩草可以直接吸收土壤中的有机氮.嵩草是目前唯一知道的能利用Ectomycorrhizal真菌将土壤中的可溶性氨基酸转化为自己吸收的氮源的苔草亚科植物,Ectomycorrhizalfungi在嵩草吸收土壤氮源中起着很重要的作用.Lipson等(1999)研究发现,甘氨酸(Gly)是嵩草重要的氮源之一,而且嵩草吸收甘氨酸的速度要较其他的氨基酸快.5.4对不同群落的干扰放牧是一种高度复杂的干扰方式,它对植物群落既有积极作用,也有消极影响.董全民等(2005)研究发现,在重度放牧下,由于牦牛采食过于频繁,削弱了植物的竞争能力,导致植物种的优势度和多样性的减少;在轻度放牧时,牦牛选择采食的空间比较大,对植物群落的干扰较小,群落的物种丰富度指数、均匀度指数和多样性指数均不高;而适度放牧对草地群落物种多样性的影响符合“中度干扰理论”,即中度放牧能维持高的物种多样性.朱志红等(2004)研究表明,矮生嵩草在不放牧的情况下与群落中的高大禾本科植物(如垂穗披碱草、异针茅等)竞争时处于劣势,从源株的风险分散机制和适合度来说是不利的;而在较重的放牧情况下,采食作用可消除不耐牧的禾本科植物的竞争影响,刺激分蘖大量产生,提高了营养繁殖能力,但为了忍耐重度放牧,分蘖变小,有性繁殖能力减弱.从这个意义上来说,矮生嵩草无性系分株种群更适合于在较重的放牧强度下维持,并成为群落建群种.但在过度放牧情况下,可使优势牧草(如高山嵩草,矮生嵩草和西藏嵩草)与某些杂草之间存在较大的生态位宽度重叠,优良牧草生长受到抑制.6相关研究问题嵩草属植物是青藏高原的主要优良牧草,其良好生长对维持青藏高原的生态平衡起着重要的作用.但是,由于青藏高原独特的地貌、高寒环境、交通不便及系统分类比较混乱等问题,给嵩草属植物的研究造成一定的困难.嵩草属植物作为一种重要的优良牧草,尚有许多值得注意和深入研究的问题:如利用分子标记或其他方法对嵩草属植物进行分子系统学研究,并综合不同种的染色体倍性或核型分析,从分子和细胞水平对嵩草属植物的种或变种的分类进