动物驯化与动物的驯化

动物驯化与动物的驯化

家庭饲养动物为人类社会的发展做出了重要贡献。它不仅为人类提供稳定的动物蛋白来源，还提供许多辅助产品，如皮、毛、奶、动物油等，还作为人类生产和生活的辅助工具。例如，像家蚕、拉米林草、用作交通工具工具，这促进了世界人口的增长和人类文明的进步。然而,源自家养动物的许多传染病如麻疹、肺结核和流感等对人类的健康也造成了极大危害(Diamond,2002;Brufordetal.,2003;Zederetal.,2006)。因此,人类对家养动物的关注程度远远超过了其他动物,研究家养动物的起源及驯化不仅有助于了解家养动物自身的历史,而且有助于了解人类的迁移扩散与社会发展史。鉴于家养动物起源与驯化问题的重要性,过去的几十年中,人们借助考古学与分子遗传学等方法对家养动物的起源与驯化问题开展了大量研究。考古学通过对考古遗址的研究提供人类驯化家养动物的直接证据,例如,在出土于近东和欧洲东南部墓葬的陶罐内找到了人类7,000年前已饮用牛奶的证据(Evershedetal.,2008),在哈萨克斯坦的EneolithicBotai文化遗址中发现5,500年前的马骨骼有套过缰绳的痕迹(Outrametal.,2009)。分子遗传学通过对分子标记的分析来追溯家养动物的起源历史,阐明了许多考古学无法解决的问题。而两个学科的联合为解决家养动物起源驯化问题提供了更广阔的视角,例如运用分子遗传学方法分析考古发现的古DNA样本,已成功揭示了家犬和家猪的起源地与迁移模式(Leonardetal.,2002;Larsonetal.,2007a)。此外,在家养动物的驯化条件、驯化过程及其进化动力、复杂性状变异及其分子机制等问题上也取得了一些进展。尽管前人已从不同角度对家养动物的起源与驯化问题分别作了概述(Andersson,2001;Diamond,2002;Glazieretal.,2002;Brufordetal.,2003;Andersson&Georges,2004;Zederetal.,2006;陈善元和张亚平,2006;汤在祥和徐辰武,2008),但鲜有综合家养动物起源与驯化问题的系统论述。本文将从家养动物起源的基本问题:野生祖先、起源地、起源时间、建群者大小、扩散模式入手,进一步对家养动物的驯化条件、驯化过程及其进化动力,性状变异与表型多样性的遗传解析进行论述,最后对家养动物起源与驯化研究目前所面临的问题及未来发展的趋势进行总结和展望。1家蚕繁殖的主要内容和进步1.1性能现生的东北部调湿模型野生祖先的来源是家养动物起源研究中最基本的问题。一般通过两类方法来确定家养动物的野生祖先:第一类是传统的形态解剖分类法,通过比较形态上的特征性指标来推测家养动物的可能野生祖先,如基于形态特征的相似性认为家犬(Canisfamiliaris)可能起源于灰狼(C.lupus)、郊狼(C.latrans)和豺(Cuonalpinus)等多个犬科物种(Darwin,1871;Coppinger&Schneider,1995)。第二类是近几十年蓬勃发展的分子系统发育分析,通过分子遗传标记构建能反映家养动物同其野生近缘种间系统发育关系远近的“生命之树”来确定家养动物的野生祖先(陈善元和张亚平,2006)。目前通过分析现代家养物种和其所有可能野生祖先物种的线粒体DNA序列的系统发育关系,绝大部分家养动物的母系野生祖先已被确定(Brufordetal.,2003)。多数家养动物由一个野生祖先物种驯化而来,如家犬只驯化自灰狼,而不是郊狼或豺(Vilàetal.,1997),家猪(Susscrofadomesticus)驯化自欧亚野猪(S.scrofa)(Giuffraetal.,2000),家鸡(Gallusgallusdomesticus)驯化自红原鸡(G.gallus)(Fumihitoetal.,1994),家养山羊(Caprahircus)驯化自野山羊(C.aegagrus)(Naderietal.,2007,2008),家养绵羊(Ovisaries)驯化自摩弗伦羊(O.musimon)(Hiendlederetal.,2002)。有些家养动物野生祖先的研究已能较清晰地界定至亚种,如现代家驴(Equusasinus)至少分别起源于现生的两个非洲野驴亚种,即努比亚野驴(Equusafricanusafricanus)和索马里野驴(Equusafricanussomaliensis)(Beja-Pereiraetal.,2004);家猫(Felissilvestriscatus)驯化自多个野猫亚种(F.silvestris)(Driscolletal.,2007)(表1)。随着全球人口数量与居住空间的极度扩张,野生动物的栖息地受到严重破坏,家养动物野生祖先的现生群体的生存状况也不容乐观。其中一些家养动物的野生自然群体已经灭绝,如野马(Vilàetal.,2001;Jansenetal.,2002);或濒临灭绝,如非洲野驴;仍然存在的家养动物野生祖先的分布范围也越来越小,如灰狼;而家养动物野生祖先种群仍然繁盛并广布的物种只有欧亚野猪(表1)。目前还有一些家养动物的野生祖先尚待确定。例如,家马的野生祖先已灭绝,而唯一现存的普氏野马(Equusprzewalskii)已被证实不是家马的野生祖先(Lauetal.,2009),因此该问题的解决还有待于更多考古证据的发现。此外,大部分家养动物的野生祖先的确定都仅源自反映母系起源状况的线粒体DNA数据,但若家养动物与其野生祖先物种间存在回交,仅根据线粒体单方面的数据信息来识别家养动物的野生祖先并不十分可靠。例如,线粒体DNA序列的分析结果显示,南美洲家养骆驼(Lamaglama)和羊驼(L.pacos)均来源于野生原驼(L.guanicoe),而微卫星DNA的分析却显示骆驼和羊驼分别来源于原驼和骆马(Vicugnavicugna)(陈善元和张亚平,2006)。1.2性能优良的性能起源区家养动物的起源地是起源研究中备受关注的一个重要问题。通常家养动物起源地的判定有两种方法:(1)通过系统地理结构来推断。如果家养动物为区域性的独立起源,则会在系统发育关系上呈现一个具有很高支持率的独立进化枝,并且该进化枝具有独特的系统地理结构。(2)通过比较不同地区家养动物群体的遗传多样性水平来推断。一般起源地群体的遗传多样性水平及独特单倍型数目要比衍生群体的高(陈善元和张亚平,2006)。然而家养动物的发展历程非常复杂,一些进化事件(如瓶颈效应)会造成起源地家养动物遗传多样性水平降低,因此这种方法的使用要非常谨慎。家养动物的起源被认为是少有的事件并只发生在有限的几个区域中(Diamond,2002;Brufordetal.,2003;Vilàetal.,2005;Zederetal.,2006)。目前已确定的家养动物母系起源地主要有四个区域:西南亚(新月地区直至Indus河流域)、东亚(中国及其以南地区)、南美安第斯山系区域、非洲东部(Brufordetal.,2003)。其中近东新月地带是家养动物起源的最核心区域(Zederetal.,2006),在此地驯化的动物有家猫(Driscolletal.,2007)、家养山羊最大世系A(Manceauetal.,1999;Zeder&Hesse,2000)、家养绵羊世系B(Hiendlederetal.,2002;Pedrosaetal.,2005)以及普通牛(Bostaurustaurus)(Troyetal.,2001);驯化自东亚的家养动物有家犬、东亚家猪等(Leonardetal.,2002;Savolainenetal.,2002;Wuetal.,2007),驯化自南美安第斯山系的家养动物有家养骆驼和羊驼(Kadwelletal.,2001),驯化自非洲东部的有家驴(Beja-Pereiraetal.,2004;Rosseletal.,2008)(表1)。家养动物起源地研究中的难点是确定发生过多次独立驯化的家养动物的精确起源地。目前大多数此类家养动物的起源地研究只揭示了大概的驯化地范围。只有家猪因其野生祖先仍然繁盛而利于对比,并具有清晰的系统地理结构而被细化出6个独立的起源地:欧洲中部、意大利、印度、东亚、泰国和缅甸以及东南亚(Larsonetal.,2005)。随着后续研究的进一步深入,东亚家猪的驯化地被锁定在湄公河和长江中下游流域(Wuetal.,2007)。但是其他家养动物或其亚世系(例如家养山羊世系D,家养绵羊世系A和C等)的精细驯化地的确定,还有待于更多考古证据的出现,和对更广泛地理范围的大量样本的分子遗传学分析。1.3从历史时代的角度解释家养动物的起源时间是了解家养动物发展历史的重要信息。目前推断起源时间主要依靠两种方法。第一种是考古学方法。该方法必须先鉴定出土动物骨骼的外观形态、判断同批出土物件的相互关系、以及参考历史文献来明确该动物是否具有明确的家养化特征,然后通过对动物遗骸的14C测定来推测最初的驯化时间(Yuan&Rowan,2002)。虽然考古学14C法推断的时间都较准确,但这个时间代表的是迄今发掘的最早家养化动物标本的生存年代不一定反映家养动物的真正起源时间,加之驯化初期的家养动物与其野生祖先在形态上并无显著差异,这就导致运用该方法推断的时间常常晚于家养动物真正的起源时间。例如,家犬至少在15,000年前开始被驯化,但有证据表明直到4,000年前,家犬同其野生祖先灰狼仍具有相似的外形(Sundqvisteal.,2006),而近期在埃及中部Abydos墓葬遗址出土的大约生活于5,000年前的已具有驮负痕迹的驴骨架与现存的家驴祖先(非洲野驴)骨架形态差别也并不大(Rosseletal.,2008)。第二种是分子钟方法。该方法多通过分析现生家养动物的DNA序列来追溯家养动物的起源时间。由于现生家养动物的遗传结构会因整个驯化发展过程中的引种或与野生祖先的回交而区别于历史群体的遗传结构,从而使得基于现生群体DNA序列进行的时间推断较为复杂且可能存在误差。上述两种研究方法各有缺点,因此家养动物起源时间的研究亟待新的分析方法来完善。目前的研究显示,家养动物的起源通常都发生在距今1万年左右的较近历史时期,大致可分为3个时期。第一个时期为距今大约15,000年前,这个时期家犬被驯化,家犬是目前所知最早被驯化的家养动物(Savolainenetal.,2002)。第二个时期大概在9,000–11,000年前,此时期驯化的家养动物有家养山羊、家养绵羊、家猪、普通牛和家猫(Payne&Hodges,1997;Zeder&Hesse,2000;Vigneetal.2004;Larsonetal.,2005;Chessaetal.,2009)。第三个时期大约在4,000–6,000年前,此时期家养水牛、家马和家驴被驯化(Tanakaetal.,1996;Vilàetal.2001;Beja-Pereiraetal.,2004;Outrametal.,2009)(表1)。1.4家犬和家犬的祖型标记及计算建群者大小是指祖先群体中对衍生群体形成有贡献作用的个体数量。目前,大部分家养动物起源研究是基于对线粒体DNA的分析,例如依据线粒体的分析推断现代家马至少来自77个雌性建群者(Jansenetal.,2002)。然而线粒体只反映母系的情况并且对随机遗传漂变比较敏感,并不适合用来推断建群者大小(Vilàetal.,2005;Bazinetal.,2006)。此外,由于家养动物往往采用一雄多雌的繁殖模式,因此父系建群者应该比母系的少。Sundqvist等(2006)采用代表父系的Y染色体、代表母系的线粒体和代表双亲的常染色体微卫星标记来分析家犬和其祖先灰狼,结果显示,灰狼中两性的贡献差不多,而在家犬品种形成过程中,父系的遗传贡献明显小于母系。Vilà等(2001)和Lindgren等(2004)对现代家马品种的研究也证实父系在驯化过程中只提供了有限个体。由于代表母系的线粒体和代表父系的Y染色体在建群者大小估算中都有不足之处,因此需要在能反映双亲特征的常染色体上寻找合适的分子标记来估计建群者数目。主要组织相容性复合体(majorhistocompatibilitycomplex,MHC)基因是编码免疫系统关键蛋白的核基因,平衡选择(balancingselection)作用使其具有丰富的遗传多样性从而利于实现重要的功能,同时该基因能提供较长历史时期的进化信息,已被用于对人(Vinceketal.,1997)和家养动物的建群者大小的估算。Vilà等(2005)分析了家牛、家养山羊、家养绵羊、家猪和家犬的MHC等位基因,通过在一个合理的范围内对群体增长速率、选择系数和群体分化程度等参数的设置来模拟达到现今MHC遗传多样性的建群者数目。模拟结果显示独立驯化事件越多,需要的建群者越少。如发生1次驯化大约需要超过200个建群者,当独立驯化事件上升到15次时则每次驯化只需1对建群者。然而模拟结果往往是理想状态下的情况,很多因素都会影响家养动物实际的建群者数目的估计,如分析样本的采样偏差、不同物种不同个体的繁殖贡献差异、选择作用与群体事件等因素都可能使估算结果高于或低于实际值。因此家养动物较精确的建群者数目的估算,有赖于更大数据集和更复杂模型的运用。例如,Gibbs等(2009)通过对497份家牛的全基因组的37,470个单核苷酸多态(singlenucleotidepolymorphism,SNP)进行分析,发现家牛驯化自很大的祖先群体,并于近期经历了快速的有效群体大小的缩减。1.5扩散方向的变化家养动物的扩散主要有两种模式:一种是群体扩散模式(demicdiffusion),即大量起源地的家养动物跟随人群一起扩散,这种模式下起源地家养动物的基因会渗入到扩散地家养动物中,如农牧业从希腊向印度的扩散(Cordauxetal.,2004);另一种是文化扩散模式(culturediffusion),即起源地的家养动物驯化技术对扩散地的土著物种的驯化产生极大影响,而起源地的已驯化动物不跟随或很少跟随人类迁移到扩散地,扩散地土著物种出现独立驯化如驯马技术的扩散和家马的多起源属明显的文化扩散模式(Vilàetal.,2001)。家养动物的扩散路线总体上呈现出东西向扩散速度快于南北向的特点,原因是相同纬度自然环境和气候等条件的相似性高更利于家养动物对扩散地新环境的适应(Diamond2002)。由于家养动物的扩散过程极其复杂,要清晰解析每种家养动物的具体扩散路线非常困难。因此迄今为止只有少数家养动物的具体扩散路线得以初步描绘。如Beja-Pereira等(2006)发现北非家牛的基因通过陆路和海路两条线渗入到南欧。家猪的扩散路线有以下几条:(1)东南亚家猪随着殖民扩张和Lapita文化传播经太平洋岛屿扩散到华莱士区域(Lumetal.,2006;Larsonetal.,2007b);(2)湄公河流域驯化的东亚家猪主要经西南向北扩散,而在长江中下游流域驯化的东亚家猪主要向东北扩散(Wueal.,2007);(3)欧洲家猪先由向西迁移的近东农民带入欧洲,随后欧洲人才开始驯化欧洲本土野猪(Larsonetal.,2007a)。今后,通过借鉴人类扩散路线的研究策略,加大所研究家养动物分析样本的地理覆盖范围和样本量,将有望勾勒出家养动物扩散的清晰路线。2家蚕育种的主要内容和进步2.1法律对放养动物的诱导驯化人类对野生动物的饲养分为驯养(tameness)和驯化(domestication)两种类型。驯养只是将野生动物驯服饲养,而驯化则必须经过选育使野生动物成为能长期稳定饲养的家养动物。野生动物能否被驯化取决于是否满足6个必要条件:足够的食物、生长速度快、繁殖周期短、性情温顺、不易受惊并能在驯养条件下交配繁殖(Diamond,2002)。六个条件中任何一个出现问题,都将导致驯化的失败,因此全世界148种候选动物中最终只有14种被驯化成功(Diamond,2002)。鉴于此,Diamond(1997)提出了家养动物驯化的AnnaKarenina原则:可驯化的动物都是可以驯化的,不可驯化的动物各有各的不可驯化之处。家养动物的驯化是一个复杂而长期的过程(Brufordetal.,2003;Zederetal.,2006)。近期的一些研究证实,人们对家养动物的驯化是逐渐发展的。例如,Chessa等(2009)的研究表明家养绵羊的驯化经历了两段独立的时期,第一段时期人类主要以获取肉食为目的而驯化了摩弗伦羊(Mouflon)、奥克尼羊(Orkney)、索艾羊(Soay)和诺地卡短尾羊(Nordic)等古老品种;第二段时期人类才开始以获取羊毛为主要目的,并培育了具有较高产毛率的现代主要品种。这种驯化目的的改变首先在西北亚出现,然后才传到亚洲的其他地区,以及欧洲和非洲。家猫作为宠物被驯化是一个有趣的问题,虽然宠物能调解人的情绪(Case,2008),但无疑要耗费更多的食物和精力。因此人们认为家猫最初可能为防治鼠害而被驯化,因为随着粮食储藏量的增加而吸引了很多老鼠(Vigneetal.,2004;Driscolletal.,2007)。2.2缺乏诱导诱导的诱导基因的是将大量潜家养动物在驯化过程中受到了自然选择、人工选择和群体事件等多重因素影响。对于自然选择的影响,Björnerfeldt等(2006)提出一个假说:新的生活方式改变了家犬的选择压力,并对其基因组造成影响。他们比较了家犬与灰狼的线粒体全基因组序列,发现家犬积累异义突变的速率比灰狼快,并形成更多的氨基酸突变。提示驯化导致家犬线粒体基因组的选择压力放松。如果这一选择压力放松还影响了家犬的核基因组,将会促进家犬遗传多样性的产生,这种多样性将对人工选择培育现代品种提供原始基础,并可能是现代家犬产生丰富形态变异的一个重要起因。Cruz等(2008)进一步比较了家犬与灰狼全基因组的单核苷酸多态性(SNP)位点,结果支持家犬中有更多的异义突变,而这些异义突变大部分是微弱有害的,因此可能是家犬众多疾病的导因。人工选择被认为是家养动物的主要进化动力,其通过持续定向的高强度选择压,使满足人类需求与喜好的表型在短时间内固定(Innan&Kim,2004)。受到人工选择的位点,通常会具有选择性清除(selectivesweep)的信号,如核苷酸多样度显著下降、连锁不平衡(LD)值升高,或者该基因的频率分布谱有所改变等。群体事件如驯化瓶颈效应、基因流、群体扩张等,也是影响驯化性状的重要因素。此外值得注意的是家养动物与野生祖先间存在广泛的杂交,不仅扩充了现生家养动物的遗传多样性(Vilàetal.,2005),而且扩充了野生祖先的基因组如导致北美森林中灰狼毛色变黑的melanocortinreceptor1(MC1R)基因突变,就是大约在过去1–1.5万年间由黑狗与狼杂交而传给狼的(Andersonetal.2009)。驯化导致的性状改变被称为“驯化性状”,而控制驯化性状的相关基因则为“驯化基因”,从分子进化角度来看,这些表型的改变是对目标基因强烈定向选择的结果。寻找驯化基因并探讨其进化的分子机制是家养动物进化研究中的一个重要课题。Doebley等(2006)对农作物的驯化基因进行了全面总结,为家养动物的研究提供了良好参考。作者指出寻找驯化基因主要有两种策略:一是经典的从表型到基因的方法,如通过数量性状座位(quantitativetraitloci,QTLs)定位,但这种方法不仅慢而且要做大量实验,因此找到的驯化基因很少;二是运用群体遗传学方法寻找受人工选择的基因,一般由野生祖先的现生群体来代替家养物种的驯化祖先,通过对比野生群体和家养动物的核苷酸多样性和连锁不平衡情况来初步判定受选择的目标基因,再通过中性检验(如Ka/Ks、Tajima’sD、HKA和MK等方法)加以确定(Jensenetal.,2007)。其中要注意区分选择与群体事件的影响,因为二者可能形成相同的结果。区分的原理主要是群体事件会对整个基因组造成影响,而选择只影响目标区域。此外至少有4种情况会造成选择检测的失败:(1)该基因不是主效基因,对性状的影响不大;(2)检测了该基因的错误区域,针对这点的一个著名例子是玉米的tb1基因的侧翼区受到了选择而编码区却没有(Wangetal.1999);(3)统计检验效力不足,如果多样度很低,则难以区分选择与中性;(4)若该突变型在驯化之前是一个中性位点,只是由于人工选择使其固定,则难以检测到选择(Innan&Kim,2004)。基于以上方法,已在农作物中成功地找到了一些驯化基因(Doebleyetal.,2006;Zederetal.,2006)然而家养动物中的例子却不多。至少有两个可能的原因造成了研究上的困难:一是许多家养动物的野生祖先现生群体已濒于灭绝,难以对驯化前后的多样性模式进行比较;二是大部分家养动物的驯化性状是受多因素影响的复杂性状,受多个基因的共同作用,其中某一个基因只具有微效的影响,因此难以检测到选择的信号。因此,在家养动物中检测到的驯化基因主要是控制孟德尔性状的单基因,如Fang等(2009)报道的一项最新进展,通过对比控制毛色的MC1R基因在家猪与野猪中的进化模式,发现家猪中的MC1R基因受到了人工选择的作用。2.3基于quatitatortegenus的复杂性状解析家养动物与野生祖先相比,在生活环境、形态结构、生殖发育和行为等方面都发生了深刻的变化。生活环境上,家养动物有了食物的保障,却没有被天敌捕食的危险,也无需为争夺交配权而打斗(Andersson,2001)。形态上,大多家养动物都出现了满足人类需求的变化,如家鸡和家马体型变大,而家牛体型变小,家养绵羊失去了表层的硬毛而内层的软毛变厚,家猪失去了尖利的獠牙而脂肪变多;生理结构上,大部分家养动物脑容量变小,并失去了灵敏的感觉(Diamond,2002)。行为习性上,普遍形成了与人类共生的适应性。例如,家犬具备领会人类指示的特殊能力,出生几个星期的幼犬或与人接触有限的流浪犬都能领会人的指示寻找到被隐藏的食物。提示在家犬驯化过程中,具有“交际能力”的个体受到了选择(Hareetal.,2002)。驯化过程中强烈的人工选择还导致家养动物种内不同品种间产生了丰富的表型多样性(Andersson,2001;Andersson&Georges,2004)。迄今,全世界家养山羊和家猪的品种已超过300个(Lietal.,2000;Naderietal.,2007),而家犬的品种更是多达400多种,是种内形态差异最大的陆生脊椎动物(Parkeretal.,2004)。Parker等(2004)在家犬的染色体上筛选了96个微卫星位点,通过对85个品种的414个个体多态性的分析,发现不同品种家犬的遗传差异达30%左右。家养动物丰富的性状变异是研究表型遗传基础的理想资源,许多单基因影响的孟德尔性状的确定已经显示了这种潜力,然而家养动物的大部分性状(特别是人们感兴趣的经济性状)是受多基因和环境因素共同作用的复杂性状,由于基因互作(上位性)造成基因表达方向和表达程度的不确定,加之受到从分子到细胞、再到组织和个体、直至生态环境多层次多因素的复杂调控,使得解析复杂性状的遗传基础以对其进行分子操纵成为分子数量遗传学研究的一个重要目标和挑战。目前,对复杂性状的遗传解析,主要依靠QTL的分析来寻找和分离数量性状基因(quantitativetraigene,QTG),并检验其遗传效应和功能。一种有效的策略是基于QTL定位(QTLmapping)的图位克隆(positionalcloning)。具体步骤首先是依靠QTL定位将QTG初步确定于染色体10–30cM的区域,然后通过QTL精细定位(QTLfinemapping)将目标缩至1cM以内,再确定并克隆具体的核苷酸序列,最后对候选基因进行功能的验证(Andersson,2001;Glazieretal.,2002;Andersson&Georges,2004;汤在祥和徐辰武,2008)。然而QTL定位是一项极其繁杂的工作,涉及到分子标记选择、遗传图谱构建、基因文库筛选、作图群体建立和统计方法运用等多个方面而每个方面又包含复杂的内容。候选基因分析(candidategeneapproach)和基因组扫描(genomescanning)是QTL定位的两种主要策略。精细定位是一个主要的难点,可以通过构建目标QTL的近等基因系(near-isogenicline,NIL),基因同源相同定位(identitybydescent,IBD)和重组型后裔测定(recombinantprogenytesting)等方法来缩小定位范围。功能验证则主要依靠互补测验、基因芯片、基因敲除(geneknockout)和RNA干扰(RNAi)技术。基于以上方法,一些与生长、肉质、胴体、产奶量、繁殖力、产仔数和抗病性等性状相关的QTL已被成功定位并解析于不同的家养动物中,例如,与猪的PSE(pale,soft,exudative)肉质性状相关的氟烷敏感基因(halothanesensitivegene)(Fujiietal.,1991),与家犬体型大小相关的胰岛素样生长因子1基因(insulinlikegrowthfactor1,IGF1)(Sutteretal.2007),与惠比特犬双肌性状相关的肌肉生长抑制素基因(myostatin,MSTN)(Mosheretal.,2007)。3家动物的遗传研究趋势依靠考古学与分子遗传学的研究,家养动物的起源问题已取得了重要进展,一些主要家养动物的野生祖先、主要驯化区域和大致的驯化时间都已基本确定,然而更精确的驯化地、建群者大小和迁移扩散路线等问题仍然不清楚或存在争议,对这些问题的深入和细化将是后续研究的主要方向。而至少有以下几方面是后续研究中值得注意的问题:(1)多分子标记的联合。目前大部分家养动物起源的研究(尤其是对古DNA的研究)都是基于线粒体DNA的分析,然而线粒体DNA只能反映母系遗传历史,由它勾勒出的家养动物起源信息并不完善。因此,代表父系遗传的Y染色体以及反映双亲遗传背景的常染色体上的分子标记的运用需要得到加强。此外,一些新的标记如内生逆转录病毒的运用将为家养动物起源研究带来新的