植物同工酶的研究进展

植物同工酶的研究进展

植物是一个开放的系统。从力学的角度来看，它不仅具有输入和输出物质和能量的功能。植物之所以能维持一定形态结构并不停地自我更新,就是依靠这种不断地与外界进行物质和能量的交换,这就是植物的新陈代谢植物抗逆性是植物长期适应不良环境而形成的一种生理特性。生物体的特性(或性状),是由它的代谢所决定的。而代谢又决定于酶的催化反应。酶的合成是受基因控制的,而基因的表达往往又受酶、代谢及其生理功能的调节。一个完整的酶分子,象一台完好的机器一样,有它独特的组成和式样,通常称为酶的结构。酶的结构决定着酶的功能,就是说酶的结构决定酶的催化作用,也决定酶活力大小。不同酶的分子在结构上是不同的。因此,它们的功能亦有所不同。生物体内有些酶,它们的催化作用是相同的(即做同样的工),但其结构是不同的,它们反应的最适温度,pH,底物及产物浓度、酶活力的控制以及在细胞中的分布往往是不一样的。因此,它们的生理功能也不完全相同,这些酶就叫做同工酶。酶蛋白的多肽链的结构是决定于DNA分子上基因的核苷酸排列顺序。所以同工酶结构的差异,主要来源于基因的差异(但也有一些同工酶是多肽链合成后再经过修饰而来的)。因此,分析不同特性的植物同工酶的质与量,是能够作为深入了解这种不同特性的植物在生理——遗传本质上的差异,可把宏观上的生理——遗传特性,归结到微观分子水平上来认识,即从基因的直接产物来认识基因的存在和表达。同工酶的研究是50年代从分离哺乳动物的乳酸脱氢酶的同工酶而兴起的。Markert和Moller(1959)在评论中,根据当时在生物体内已经发现的十种同工酶的资料,总结了初期酶分子结构的多态性方面的研究众所周知,温度条件对决定植物种类的分布和各气候带植物的组成起着重要的作用。因此,研究植物对温度因子的适应机理是有很大的理论和实践意义的,这个问题一向为各国研究者所关注。这方面的研究工作反映在许多专著和评论性文章中Gerloff等McCownRoberts这里必须指出:不是所有的酶系统变化都会引起抗寒性提高的。例如Hall等Sasaki及其同事Сулейцанов等Мельыцлук等郑光华我们以不同抗寒力的水稻和黄瓜品种的幼苗为材料,经零上低温处理后,分析了过氧化物酶和酯酶同工酶谱带及活性的变化。发现这二种植物有一个共同的特性,即抗寒力较强的比抗寒力差的品种过氧化物酶同工酶的谱带较多,一般多出1～3条谱带,水稻酯酶同工酶的谱带变化亦表现出类似的结果。经低温三天处理以后,不同抗寒力的水稻和黄瓜品种过氧化物酶同工酶谱带均表现出增加,各谱带的活性明显增强,其中又以抗寒力较强的品种提高得最为明显。特别有意思的是在低温作用下抗寒力弱的水稻品种酯酶同工酶谱带没有变化,而抗寒力较强的品种谱带却增加了2条。DeJongТитовАлехцыа等在研究低温对植物氮代谢的酶系统的影响中,发现玉米在零上低温作用下,阻滞了吸收的氮素进入氨基酸,酰基和蛋白质的成分中从上述所引证的这部分资料,我们可看出,植物对不良温度的抵抗力水平的变化,是与许多酶系统功能活性的改变有关的,另一方面,诱导这些酶系统改变的适宜温度条件也是相当重要的。例如,Harris和James(1969)曾发现蓖麻种子在低温下,不饱和脂肪酸(如十八碳烯酸)形成增加70年代以来,许多研究者从上述资料来看,虽然多数研究工作仍停留在现象的描述上,尚没有很好地把植物抗寒性与遗传基因,酶系统的多态性以及代谢改组等有机地结合起来进行深入探讨;但也可以看出,植物对不良温度抗性大小的变化,是与许多酶系统功能、活性的改变有关的。现已知同工酶是植物细胞内代谢的重要调节成分,这就不难想象,在植物对低温环境条件适应过程中,以适宜的低温条件(或配合短光周期、干旱)锻炼,来诱导酶系统(包括同工酶)的改变,可能是相当重要的。随着分子生物学的发展和植物代谢调节知识的积累,特别是Jacob和Monod(1961)提出的操纵子(operon)学说得到迅速的发展和日益完善,使植物生理工作者有可能在分子水平上,从基因和功能的联系上,来研究和讨论基因(DNA)、酶(蛋白质)、代谢、生理功能以及与环境条件之间的相互关系。植物生理过程可以看作是各个代谢过程在时间和空间上高度严密的顺序性调节控制的结果。对代谢的调节,严格地来说,就是对参与代谢过程的酶的调节。酶的调节包括酶的形成和酶的活性两个方面的调节。酶的形成是属于基因表达的问题。既然每种酶系统的各个同工酶的合成是受基因所控制的,那么每种酶系统各个同工酶的组成均是遗传单位——基因功能活性的产物。植物的生理活动如生长发育、细胞和组织的分化、器官的形成、各个代谢过程与环境条件是密切相关的。因此,可把植物对不良低温的适应性,看成是为了适应温度条件而诱导植物体内相应酶系统和代谢过程改组的结果。因为酶的形成是受基因调节控制的。所以,植物的抗寒性也必然是严密地受遗传学所控制的。Титов由此可见,在适宜低温诱导下,引起植物体内与温度有关的基因功能活性的改组,必然会发生这些基因所控制的酶系统以及代谢过程的改变,若这种代谢的改组是协调的,植物就能适应这种环境条件的变化而生存。若增加温度作用强度,引起酶系统某些改组,导致代谢过程不协调的变化,则从最初的可逆变化转变为不可逆的变化时,便会引起个别细胞、组织以及整体植物的结构与功能完整性的丧失,最终造成植物伤害甚至死亡。综上所述,使我们认识到基因和酶这两个系统在温度调节细胞内部系统的机理上是起着主导作用的。这两个系统功能上的多变性的基础是统一的,即它们的多态性。抗寒植物对不良低温条件有较强的抗性,是植物在长期的进化过程中适应低温条件而形成的。它们对低温抗性的能力主要是受遗传特性上的机理所控制和决定的。至于短时间的低温处理(如锻炼)所引起的植物抗寒性变化,可能不是由遗传特性上的机理决定的,而很可能是在转录和翻译水平上的生物化学变化(基因表达)起决定性的作用。例如,由于剧烈的温度波动,使酶的合成和降解发生了变化,从而引起细胞中由酶所调节的代谢反应的变动,最后导致细胞膜系统特性与功能相应的变化。按照上述的见解,关于调节控制与温度应力有关的植物酶系统和代谢改组基因存在的真实性有两种可能:(1)与温度有关的酶系统与代谢的改组,在基因上并不一定存在专一的位点,而是通过与这些或那些酶(包括同工酶)的合成有关的结构基因的抑制和去抑制(激活)的机理来实现的。(2)与温度相关的酶系统与代谢的改组,是在抗寒性基因直接控制下实现的。这种与抗寒性有关的基因的定型(固定),是经过长期低温作用,在进