微生物代谢与调控

第七章微生物代谢与调控1.新陈代谢是生命现象最基本的运动形式新陈代谢=分解代谢+合成代谢第一节微生物代谢的多样性▼物质代谢：物质在体内相互转化的过程.通常情况下细胞内物质代谢具有相对的稳定性．微生物细胞内具有一整套可塑性极强和极精确的代谢调节系统，以保证上千万种酶能正确无误、有条不紊地进行极其复杂的生化反应．按代谢产物在机体中作用的不同可分为：a.初级代谢

分解代谢体系:大分子物质如蛋白质、糖、脂类等物质的降解产物：5-磷酸核糖和丙酮酸等,同时获得能量.

素材性合成体系:小分子物质的合成.产物为氨基酸、核苷酸.结构性合成体系:小分子产物装配大分子.产物为蛋白质、核酸、多糖、类脂等.b.次级代谢：合成对维持自身生长发育和繁殖没有特别关系的蛋白质、酶以及由这些酶催化生成的物质，如抗生素、生长素、生物碱色素、毒素以及甾体物质。一切生命活动都是耗能反应，因此，能量代谢是一切生物代谢的核心问题。能量代谢的中心任务是生物体如何把外界环境中的多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源---ATP。这就是产能代谢。最初能源有机物还原态无机物日光化能异养微生物化能自养微生物光能营养微生物通用能源（ATP）▼能量代谢：伴随物质转化而发生的能量形式的相互转化.微生物产能代谢往往与生物氧化密切相关.生物氧化是发生在活细胞内的一切产能性氧化反应的总和。一、微生物生物氧化的类型和产能特点：（1）温和条件下一系列酶按次序催化多步式梯级反应；（2）所产生的能量分段逐级释放；（3）一部分以高能键形式贮藏在ATP分子内，供需时使用一部分以热能的形式散失。生物氧化分类：

外界最终电子受体有呼吸无发酵O2有氧呼吸非O2

无氧呼吸

1.有氧呼吸：底物脱氢经电子传递链传递，最终被外援分子氧接受，产生水并释放能量（ATP）。有氧呼吸特点：（1）递氢和受氢必须有氧；（2）产能高效；（3）好氧微生物和兼性厌氧微生物的氧化方式。有氧呼吸形式：（1）典型有氧呼吸：底物逐步彻底被氧化，能量释放与磷酸化过程相偶联，产能多；（2）非典型有氧呼吸：底物脱下的氢和电子在氧化酶的作用下直接交给氧，产生了脱氢的底物和

H2O2，产能不与磷酸化过程相偶联，产能少；2.无氧呼吸：指一类呼吸链末端的氢受体为非氧以外外源氧化物在无氧条件下进行的产能效率较低的特殊呼吸。特点：底物脱氢后经部分呼吸链递氢，最终由氧化态的无机物或有机物受氢，并完成氧化磷酸化产能反应。3.发酵：指在无氧等外源氢受体的条件下，底物脱氢后所产生的还原力（H）未经呼吸链传递而直接交给某一内源中间代谢产物接受，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应。特点：（1）以有机化合物为电子供体（被氧化）和受体（被还原）；（2）氧化不彻底，产能靠底物水平磷酸化，少；（3）生成还原性产物（贮存部分能量）；（4）是厌氧微生物取得能量的唯一方式。产能效率比：有氧呼吸>无氧呼吸>发酵生物氧化的功能：产能(ATP)产还原力【H】小分子中间代谢物一般包括三个环节：①底物脱氢作用（或脱电子，该底物称电子供体或供氢体）②氢（或电子）的传递（需中间传递体，如NAD、FAD等）③氢受体接受氢（或电子，最终电子受体或最终氢受体）生物氧化的过程工业上使用的微生物多数属于化能异养型。糖为最重要和最普遍的碳源和能源。糖类作为氧化基质，通过各种降解方式形成构建菌体成份的中间代谢产物，同时伴随能量的产生。可利用糖：多、双、单糖。

多糖双、单糖葡萄糖降解途径（单糖降解途径）主要方式：

EMP、HMP、ED、PK、直接氧化、

TCA、乙醛酸循环途径二、工业微生物重要的分解代谢途径及产物（一）化能异养微生物的生物氧化底物脱氢的途径

1.葡萄糖酵解作用

Embden

-

Meyerhof

-

Parnas

途径，简称：EMP途径)EMP途径特点：葡萄糖分子经转化成1，6-二磷酸果糖后，在醛缩酶的催化下，裂解成两个三碳化合物分子，即磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛。3-磷酸甘油醛被进一步氧化生成2分子丙酮酸，1分子葡萄糖可降解成2分子3-磷酸甘油醛，并消耗2分子ATP。2分子3-磷酸甘油醛被氧化生成2分子丙酮酸，2分子NADH2和4分子ATP。EMP途径关键步骤:1.葡萄糖磷酸化→1.6二磷酸果糖(耗能)2.1.6二磷酸果糖→2分子3-磷酸甘油醛3.3-磷酸甘油醛→丙酮酸◆

逆向反应可合成多糖。工业生产上EMP途径与乙醇乳酸、甘油、丙酮和丁醇等的发酵生产关系密切.EMP途径是许多微生物所具有的代谢途径，其产能效率虽低，但具有重要的生理功能:◆

供应能量-ATP和还原力-NADH.厌氧微生物往往以此途径作为获得能量的唯一方式.◆

其它重要代谢途径的桥梁，包括三羧酸循环（TCA）、HMP途径和ED途径等.◆

提供多种中间代谢物,为微生物的合成代谢提供碳骨架.葡萄糖经转化成6-磷酸葡萄糖酸后，在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的催化下，裂解成5-磷酸戊糖和CO2，磷酸戊糖进一步代谢有两种结局：①磷酸戊糖经转酮-转醛酶系催化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖（3-磷酸甘油醛），磷酸丙糖借EMP途径的一些酶，进一步转化为丙酮酸。称为不完全HMP途径。②由六个葡萄糖分子参加反应，经一系列反应，最后回收五个葡萄糖分子，消耗了1分子葡萄糖（彻底氧化成CO2和水），称完全HMP途径。2.HMP途径-单磷酸己糖途径（HexoseMonophophatePathway）

-

磷酸戊糖途径

（PentosePhophatePathway

）HMP途径可概括成三个阶段：①葡萄糖分子通过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷酸

和CO2；②核酮糖-5-磷酸发生同分异构化或表异构化而分别产生

核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸；③上述各种戊糖磷酸在没有氧参与的条件下发生碳架重排，产生了己糖磷酸和丙糖磷酸。丙糖磷酸可通过两种方式进一步代谢：一为通过EMP途径转化成丙酮酸再进入TCA循环进行彻底氧化；另一为通过果糖二磷酸醛缩酶和果糖二磷酸酶的作用而转化为己糖磷酸。HMP途径关键步骤1.葡萄糖→6-磷酸葡萄糖酸2.6-磷酸葡萄糖酸→5-磷酸核酮糖→5-磷酸木酮糖

↓

5-磷酸核糖→参与核酸生成3.5-磷酸核酮糖→6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛(进入EMP）

耗能阶段C62C3

产能阶段

4ATP2ATP2C32丙酮酸

2NADH2C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2NADH2+2H++2ATP+2H2O

不完全HMP途径的总反应6葡萄糖-6-磷酸+12NADP++6H2O

5葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H++6CO2+Pi完全HMP途径的总反应HMP途径的意义★为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。★产生大量NADPH2，一方面为脂肪酸、固醇等物质的合成提供还原力，另方面可通过呼吸链产生大量的能量。★与EMP途径在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处连接，可以调剂戊糖供需关系。★途径中的赤藓糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、碱基合成、及多糖合成。★途径中存在3-7碳的糖，使具有该途径微生物的所能利用的碳源谱更为更为广泛。★通过该途径可产生许多种重要的发酵产物，如核苷酸、若干氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸发酵）等。N.Entner和M.Doudoroff

在研究嗜糖假单胞菌时发现的一种途径，又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途径。存在于多种细菌中（革兰氏阴性菌中分布较广,如嗜糖假单胞菌）。ED途径可不依赖于EMP和HMP途径而单独存在，是少数缺乏完整EMP途径的微生物的一种替代途径，未发现存在于其它生物中。3.ED途径（N.Entner和M.Doudoroff）ED途径的特点★葡萄糖经转化为2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸后，经脱氧酮糖酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和3-磷酸甘油醛，

3-磷酸甘油醛再经EMP途径转化成为丙酮酸。结果是1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸，1分子ATP。★ED途径的特征反应是关键中间代谢物：2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛。ED

途径的特征酶是KDPG醛缩酶.★反应步骤简单，产能效率低.★

此途径可与EMP途径、HMP途径和TCA循环相连接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要。好氧时与TCA循环相连，厌氧时进行乙醇发酵.ED途径的总反应

ATP

C6H12O6

ADPKDPGATP2ATPNADH2NADPH22丙酮酸

6ATP2乙醇

(有氧时经过呼吸链)（无氧时进行细菌乙醇发酵）关键反应：2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解催化的酶：6-磷酸脱水酶，KDPG醛缩酶相关的发酵生产：细菌酒精发酵优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成少，代谢副产物少，发酵温度较高，不必定期供氧。缺点：pH5，较易染菌；细菌对乙醇耐受力低。由表可见，在微生物细胞中，有的同时存在多条途径来降解葡萄糖，有的只有一种。在某一具体条件下，拥有多条途径的某种微生物究竟经何种途径代谢，对发酵产物影响很大。4.磷酸酮缩酶途径与戊糖利用

（PhosphoketolasePathway，

PK途径）PPK途径(1)磷酸戊糖酮缩酶途径

(Phospho-Pentose-ketolasePathway)

PPK途径特点:①5-磷酸木酮糖是戊糖代谢的关键中间代谢物;②磷酸戊糖酮缩酶是PPK途径的关键酶，所催化的磷酸戊糖2，3碳键裂解是关键步骤。

(2)磷酸己糖酮缩酶途径(Phospho-hexose-ketolasePathway)PHK途径特点:该途径有两步反应是由磷酸酮缩酶所催化的，第一步是由6-磷酸果糖酮缩酶将6-磷酸果糖分解为乙酰磷酸和4-磷酸赤藓糖，另一步是5-磷酸木酮糖酮缩酶将5-磷酸木酮糖分解为3-磷酸甘油醛和乙酰磷酸.

5.TCA循环丙酮酸在进入三羧酸循环之先要脱羧生成乙酰CoA，乙酰CoA和草酰乙酸缩合成柠檬酸再进入三羧酸循环。循环的结果是乙酰CoA被彻底氧化成CO2和H2O，每氧化1分子的乙酰CoA可产生12分子的ATP，草酰乙酸参与反应而本身并不消耗。NAD+NADH+H+NAD+NADH+H+FAD+FADH2NAD+NADH+H+StageⅠStageⅡStageⅢ

LargeBiomoleculesBuilding-BlockMoleculesCommondegradationProductSimple,Smallandproductsof三羧酸循环的枢纽位置TCA循环的重要特点1、循环一次的结果是乙酰CoA的乙酰基被氧化为2分子CO2,并重新生成1分子草酰乙酸；2、整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应中将NAD+还原为NADH+H+，另一步为FAD还原；3、为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。4、循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体；5、生物体提供能量的主要形式；6、为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。如柠檬酸发酵；Glu发酵等。递氢、受氢和ATP的产生★经上述脱氢途径生成的NADH、NADPH、FAD等还原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢体（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能。★根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同,把微生物能量代谢分为呼吸作用和发酵作用两大类.发酵作用：没有任何外援的最终电子受体的生物氧化模式呼吸作用：有外援的最终电子受体的生物氧化模式；★呼吸作用又可分为两类：有氧呼吸－最终电子受体是分子氧O2;

无氧呼吸－最终电子受体是无机氧化物，如NO3-、SO42-概念：在生物氧化中发酵是指无氧条件下，底物脱氢后所产生的还原力不经过呼吸链传递而直接交给一内源氧化性中间代谢产物的一类低效产能反应。在发酵工业上，发酵是指任何利用厌氧或好氧微生物来生产有用代谢产物的一类生产方式。发酵途径：葡萄糖在厌氧条件下分解葡萄糖的产能途径主要有EMP、HMP、ED和PK途径。☆发酵类型：根据发酵产物的种类有乙醇发酵、乳酸发酵丙酸发酵、丁酸发酵、混合酸发酵、丁二醇发酵、及乙酸发酵等。1.发酵作用①酵母型酒精发酵②同型乳酸发酵③丙酸发酵④混合酸发酵⑤2,3—丁二醇发酵⑥丁酸发酵丙酮酸的发酵产物

C6H12O62CH3COCOOH2CH3CHO2CH3CH2OHNAD2NADH+H+-2CO2EMP2ATP乙醇脱氢酶①酵母菌的乙醇发酵：※乙醇发酵条件:pH3.5~4.5和厌氧环境。A、乙醇发酵酵母的一型发酵丙酮酸CO2乙醛NADHNAD+乙醇磷酸二羟基丙酮NADHNAD+磷酸甘油甘油3%的亚硫酸氢钠（或pH7）Saccharomycescerevisiae厌氧发酵（磺化羟基乙醛）酵母的二型发酵★当发酵液在碱性条件下，酵母的乙醇发酵会改为甘油发酵。原因：该条件下产生的乙醛不能作为正常受氢体，结果2分子乙醛间发生歧化反应，生成1分子乙醇和1分子乙酸；CH3CHO+H2O+NAD+CH3COOH+NADH+H+CH3CHO+NADH+H+CH3CH2OH+NAD+

此时也由磷酸二羟丙酮担任受氢体接受3-磷酸甘油醛脱下的氢而生成-磷酸甘油，后者经-磷酸甘油酯酶催化，生成甘油。2葡萄糖2甘油+乙醇+乙酸+2CO2酵母的三型发酵微生物发酵的一般工艺示意图发酵阶段指微生物菌种在适宜的培养液内，在一定的培养条件下，微生物生长繁殖，生物合成所需产物的过程。（1）菌种菌种制备的整个过程要保持严格的无菌状态。（2）孢子制备需氧发酵制备孢子一般是在摇瓶内进行。所用的培养基要含有生长因子和微量元素，且碳源或氮源不宜过多，从而保证生产大量的孢子。此外，还要严格控制培养基的pH、培养温度、培养时间等条件。（3）种子制备种子制备是使有限数量的孢子萌发、生长、繁殖产生足够量的菌丝体供发酵培养所用。在种子罐内微生物菌丝大量生长、繁殖，因而缩短了下一步发酵罐内菌丝生长的时间。微生物发酵的一般工艺提取阶段对发酵液中的产物通过一系列物理、化学方法进行分离、提取及精制(如下图所示),才能得到合乎规定的纯品。（1）发酵液预处理多数发酵产品如抗生素存在于发酵液内，有些存在于菌丝内。发酵液预处理包括除去发酵液内的杂质离子（Ca2+、Mg2+、Fe3+等）以及蛋白质，并利用板框压滤机，使菌丝与滤液分开，便于进一步提取。（2）提取与精制目前常用的提取方法有吸附法、溶媒萃取法、离子交换法和沉淀法。（3）成品检验根据药典标准进行检测，检测的项目根据产品的性质而定。如抗生素一般进行效价测定、毒性试验、无菌试验、热原质试验、水分测定。（4）成品分装

固液分离发酵液细胞离心、过滤发酵液胞外产物？废水处理否产物为细胞？是干燥终产品

胞内产物？否否废物利用是细胞破碎与提取破碎：化学法、酶法、物理法提取：水或有机溶剂的萃取固液分离是分离与浓缩萃取、蒸馏、盐析、离子交换与吸附、蒸发、反渗透、超滤纯化成型最终产品层析、结晶电泳等结晶、喷雾干燥、无菌过滤冻干等废物利用发酵产品的分离纯化工艺简图影响微生物发酵的因素

培养基成分、pH值、温度、含氧量、泡沫（空气通入后经搅拌形成大量泡沫，应及时用消沫剂消除）及杂菌和噬菌体的污染等。它们互相影响，互相制约，对每一个环节都应严格要求。尤其要注意无菌操作，防止杂菌和噬菌体的污染。概念：有氧条件下，发酵作用受抑制的现象（或氧对发酵的抑制现象）。本质：巴斯德效应的本质是能荷调节。意义：合理利用能源通风对酵母代谢的影响通风（有氧呼吸）缺氧（发酵）酒精生成量耗糖量/单位时间细胞的繁殖低（接近零）少旺盛高多很弱至消失

巴斯德效应(ThePasteurEffect)及其本质现象：三磷酸腺苷(ATP)是为许多反应提供能量的高能磷酸化物,细胞中的ATP、ADP和AMP含量处于相对平衡的状态—细胞中的能量状态.能荷（EnergyCharge）,EC

能荷表示细胞中的能量状态,能荷（EC）可用下式来表示：系统中只有ATP时，EC值为1；只有AMP时，EC值等于0。

EC=

ATP+ADP/2ATP+ADP+AMP能荷不仅能调节分解代谢形成ATP的酶活性，也能调节合成代谢利用ATP的酶的活性。细胞能荷对酶活性的调节柠檬酸和ATP都是磷酸果糖激酶活性的抑制剂，从而限制了葡萄糖的利用速度。有氧条件下，大量合成ATP，细胞能荷增加异柠檬酸脱氢酶受到ATP抑制，导致柠檬酸的积累在厌氧条件下，酵母菌无法通过呼吸链产生ATP，细胞能荷较低。ADP和AMP激活磷酸果糖激酶，使利用葡萄糖生产酒精的速度加快。②细菌的乙醇发酵2CO2葡萄糖2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸3-磷酸甘油醛丙酮酸丙酮酸乙醇乙醛2乙醇2H2H+ATP2ATP菌种：运动发酵单胞菌等途径：ED利用运动发酵单胞菌等细菌生产酒精的优缺点优点：代谢速率高；产物转化率高；菌体生成少;代谢副产物少；发酵温度高；缺点：pH5较易染菌；耐乙醇力较酵母低B、乳酸发酵乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相应的可发酵的糖产生乳酸，称为乳酸发酵。由于菌种不同，代谢途径不同，生成的产物有所不同，将乳酸发酵又分为同型乳酸发酵、异型乳酸发酵和双歧杆菌发酵。同型乳酸发酵：（经EMP途径）异型乳酸发酵：（经PPK途径）双歧杆菌发酵:（经PHK途径）

①同型乳酸发酵2(1,3-二-磷酸甘油酸）磷酸二羟丙酮葡萄糖3-磷酸甘油醛2乳酸2丙酮酸2NAD+2NADH4ATP4ADP2ATP2ADP乳酸乳球菌

（Lactococcuslactis）植物乳杆菌（Lactobacillusplantarum）②异型乳酸发酵——磷酸戊糖酮缩酶途径PPK乙酰磷酸NAD+NADHNAD+NADH乙酰CoA乙醛乙醇葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸木酮糖ATPADP-CO2NADP+NADPHNADP+NADPH3-磷酸甘油醛乳酸

2ADP

2ATPNAD+NADH+H+丙酮酸NADH+H+NAD+③

双歧发酵—

磷酸己糖酮缩酶途径PHK

6-磷酸果糖4-磷酸-赤藓糖2木酮糖-5-磷酸2甘油醛-3-磷酸2乳酸2乙酸乙酸磷酸己糖解酮酶磷酸戊糖解酮酶逆HMP途径同EMP乙酸激酶2乙酰磷酸乙酰磷酸6-磷酸-果糖2葡萄糖

2葡萄糖-6-磷酸Lactobacillusdebruckii：德氏乳杆菌,是一种传统酸奶中细菌，为益生菌Leuconostocmesenteroides

：肠膜明串珠菌Lactobacillusbrevis：短乳杆菌

C、混合酸发酵概念：大肠杆菌、沙门氏菌、志贺氏菌属的一些菌通过EMP途径将葡萄糖转变成琥珀酸、乳酸、甲酸、乙醇、乙酸、H2和CO2等多种代谢产物，由于代谢产物中含有多种有机酸，故将其称为混合酸发酵。发酵途径：葡萄糖磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸ＰＥＰ羧化酶草酰乙酸琥珀酸乳酸脱氢酶乳酸甲酸Ｈ２ＣＯ２草酰ＣoA乙醛脱氢酶乙醛乙醇乙酰磷酸乙酸丙酮酸甲酸裂解酶甲酸－氢裂解酶磷酸转乙酰酶乙酸激酶乙醇脱氢酶D、2,3-丁二醇发酵葡萄糖乳酸丙酮酸乙醛乙酰CoA甲酸乙醇

乙酰乳酸二乙酰3-羟基丁酮2,3-丁二醇CO2H2-乙酰乳酸合成酶-乙酰乳酸脱羧酶2,3-丁二醇脱氢酶概念：肠杆菌、沙门氏菌、和欧文氏菌属中的一些细菌具有-乙酰乳酸合成酶系而进行丁二醇发酵。发酵途径：EMP概念：以无机氧化物中的氧作为最终电子（和氢）受体的生物氧化作用。一些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行的呼吸.无机氧化物：如NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-等。有机氧化物：延胡索酸。在无氧呼吸过程中，电子供体和受体之间也需要细胞色素等中间电子递体，并伴随有磷酸化作用，底物可被彻底氧化，可产生较多能量，但不如有氧呼吸产生的能量多。2、无氧呼吸（1）硝酸盐呼吸（NitrateRespiration）以硝酸盐作为最终电子受体的生物学过程，也称为硝酸盐的异化作用。异化硝酸盐还原：将NO2-还原成N2的过程称为反硝化作用，又称为脱氮作用。

NO2NON2ON2同化硝酸盐还原：将硝酸盐还原为NH4+的过程。

NO3-

NH3-NR-NH2特点：①具完整的呼吸系统②只有在无氧条件下，才能诱导出反硝化作用所需的硝酸盐还原酶、亚硝酸还原酶等③兼性厌氧细菌：铜绿假单胞、地衣芽孢杆菌等。硝酸盐还原细菌被认为是一种兼性厌氧菌，无氧但环境中存在硝酸盐时进行厌氧呼吸，而有氧时其细胞膜上的硝酸盐还原酶活性被抑制，细胞进行有氧呼吸。

反硝化作用的意义：（1）脱氮作用使水中的低毒硝酸盐浓度降低，变为无毒的氮气排除，是有利的；

但土壤中植物能利用的氮（硝酸盐NO3-）还原成氮气而消失而降低了土壤的肥力,这是不利的——松土，排除过多的水分，保证土壤中有良好的通气条件。（2）反硝化作用在维持地球上氮元素的良性循环方面具有重要的意义。硝酸盐是一种容易溶解于水的物质，通常通过水从土壤流入水域中。如果没有反硝化作用，硝酸盐将在水中积累，会导致水质变坏与地球上氮素循环的中断。研究表明：反硝化作用与土壤氧气浓度呈负相关。（2）硫酸盐呼吸（sulfaterespiration）

由硫酸盐还原细菌，又称反硫化细菌，把经呼吸链传递的氢交给硫酸盐这类末端氢受体的一种厌氧呼吸，这是一种异化性的硫酸盐还原作用，硫酸盐还原的最终产物是H2S。通过这一过程，微生物就可在无氧条件下借助呼吸链的电子传递磷酸化而获得能量。硫酸盐呼吸的意义：硫酸盐呼吸是自然界中硫元素循环中一个不可或缺少的环节。但是，硫酸盐还原形成的主要产物之一硫化氢，不仅会污染大气和水环境，而且还会造成埋藏的金属管道与建筑构件的腐蚀。

特点：a、严格厌氧b、大多为古细菌c、极大多专性化能异氧型，少数混合型d、最终产物为H2SSO42-

SO32-SO2SH2S

e、利用有机质（有机酸、脂肪酸、醇类）f、环境：富含SO42-的厌氧环境（土壤、海水、污水）（3）碳酸盐呼吸（CarbonateRespiration）

即碳酸盐还原作用，是在厌氧条件下进行的，具有这类功能的微生物：一类为产甲烷菌，产物为甲烷；另一类为产乙酸菌，产物主要或全部是乙酸。（4）硫呼吸（SulphurRespiration）其过程为：无机硫作为无氧呼吸链的最终氢受体，结果硫被还原成H2S。（5）延胡索酸呼吸（FumarateRespiration）兼性厌氧，将延胡索酸还原成琥珀酸，以往都是把琥珀酸的形式作为微生物的一般发酵产物来考虑。实际上在延胡索酸呼吸中，延胡索酸是最终电子受体，而琥珀酸是还原产物。

2.2微生物特有的合成代谢途径一、细菌的光合作用各种绿色植物、藻类；蓝细菌：专性光能自养。真核生物：藻类及其他绿色植物

产氧

原核生物：蓝细菌

不产氧（仅原核生物有）：光光能营养型微生物1、光合细菌类群1）产氧光合细菌——好氧菌氧化铁紫硫细菌利用FeS,或Fe2+氧化产生成Fe(OH)3沉淀2）不产氧光合细菌紫硫细菌（着色菌科）（旧称红硫菌科）：含紫色类胡萝卜素，菌体较大。S沉积胞内。氢供体：H2S、H2或有机物。H2SSSO42-；少数暗环境以S2O32-作为电子供体。a、紫色细菌——只含菌绿素a或b紫色非硫细菌（红螺菌科）：旧认为不能利用硫化物作为电子供体；现知大多数亦能利用硫化物，但浓度不能高。S沉积胞外。含较多的菌绿素c、d或e，少量a。电子供体：硫化物或元素硫，S沉积胞外（类似紫色非硫细菌）；暗环境中不进行呼吸代谢。该菌只有一个光合系统，也进行非循环式光合磷酸化来合成ATP。b、绿色细菌（绿硫细菌）

1）菌绿素—a、b、c、d、e、g。a：与叶绿素a基本相似；850nm处。b：最大吸收波长840-1030。2）辅助色素：类胡萝卜素：捕获光能，提高光利用率。藻胆素：蓝细菌独有藻红素（550nm）、藻蓝素（620-640nm）藻胆蛋白：与蛋白质共价结合的藻胆素。2、细菌光合色素1）循环光合磷酸化

细菌叶绿素将捕获的光能传输给其反应中心叶绿素P870，P870吸收光能并被激发，使它的还原电势变得很负，被逐出的电子经过由脱镁菌绿素(bacteriopheophytin，Bph)、CoQ、细胞色素b和c组成的电子传递链传递返回到细菌叶绿素P870，同时造成了质子的跨膜移动，提供能量用于合成ATP。特点：a、光驱使下，电子自菌绿素上逐出后，经过类似呼吸链的循环，又回到菌绿素b、产ATP和还原力[H]分别进行，还原力来自H2S等无机物c、不产O2。3、细菌光合作用紫色细菌循环光合磷酸化过程

光驱使下，电子自菌绿素上逐出后，经过类似呼吸链的循环，又回到菌绿素产ATP和还原力分别进行.绿硫细菌和绿色细菌外源电子供体——H2S等无机物氧化放出电子，最终传至失电子的光合色素时与ADP磷酸化偶联产生ATP。特点：只有一个光合系统，光合作用释放的电子仅用于NAD+还原NADH，但电子传递不形成环式回路。2）非循环光合磷酸化特点：a、电子传递非循环式；b、在有氧的条件下进行；c、存在两个光合系统；d、ATP、还原力、O2同时产生

当光反应中心I的叶绿素P700吸收光量子能量后释放的电子，经过黄素蛋白和铁氧还蛋白(Fd)传递给NAD+（NADP’）生成NADH（NADPH）+H’(还原力)，而不是返回氧化型P700。光合系统II将电子提供给氧化型P700，并产生ATP。

光合系统II天线色素吸收光能并激发P680放出电子，然后还原脱镁叶绿素a(脱镁叶绿素a是2个氢原子取代中心镁原子的叶绿素a)，经过由质体醌(plastoquinone，PQ)、Cyt.b、Cyt.f和质体蓝素(plastocyanin，PC)组成的电子传递链到氧化型P700（不返回氧化型P680），而氧化型P680从水氧化成02过程中得到电子。在光系统Ⅱ中，电子由PQ经Cyt.b传递给Cyt.f时与ADP磷酸化偶联产生ATP。蓝细菌等的产氧光合作用——非循环光合磷酸化过程

（二）自养微生物的生物氧化1、化能自养型化能自养菌还原CO2所需要的ATP和[H]是通过氧化无机底物来实现的。其产能的途径主要也是借助于经过呼吸链的氧化磷酸化反应。因此，大多数化能自养菌是好氧菌。

化能自养微生物以无机物作为能源，一般产能效率低，生长慢，但从生态学角度看，它们所利用的能源物质是一般化能异养生物所不能利用的，因此它们与产能效率高、生长快的化能异养微生物之间并不存在生存竞争。根据氧化无机化合物的不同可分为：

NH3、亚硝酸（NO2-）等无机氮化物可以被某些化能自养细菌用作能源。亚硝化细菌（氨氧化细菌）：将氨氧化为亚硝酸并获得能量硝化细菌：将亚硝基氧化为硝酸并获得能量（1）硝化细菌这两类细菌往往伴生在一起，在它们的共同作用下将铵盐氧化成硝酸盐，避免亚硝酸积累所产生的毒害作用。这类细菌在自然界的氮素循环中也起者重要的作用，在自然界中分布非常广泛。NH3+O2+2H+氨单加氧酶NH2OH+H2O羟氨氧化酶HNO2+4H+

+4e-产生一分子ATPNO2-+H2O亚硝酸氧化酶NO3-+2H++2e-NO:亚硝酸盐氧化酶（2）氢细菌（氧化氢细菌）

能利用氢作为能源的细菌组成的生理类群称氢细菌或氢氧化细菌。属于兼性化能自养菌。主要有假单胞菌属、产碱杆菌属副球菌属、芽孢杆菌属、黄杆菌属、水螺菌属、分支杆菌属和诺卡氏菌属等。

包括产能反应和合成反应：

产能：2H2+O2

2H2O+ATP合成代谢反应：2H2+CO2

[CH2O]+H2O在真氧产碱杆菌（Ralstoniaeutropha）中存在两种氢酶，一种是膜结合氢酶，该酶与质子电势有关，而细胞质中的氢酶为Calvincycle提供还原力NADH。氢细菌的自氧作用第一步：产能反应，氧化4分子H，产生1分子ATP。第二步：合成代谢反应，用所产生的ATP还原C02构成细胞物质[CH2O]和生长。

（3）硫细菌（硫氧化细菌）能利用H2S、S02、S2O3