近亲繁殖和杂种优势-杂种优势（普通遗传学课件）

《遗传学》F2群体杂种优势衰退农民为什么不把自己种的表现好的杂交稻、杂交玉米留种下次再种而要去买种子来种?想一想09:50:292023/8/14F2的优势衰退，主要表现在F2群体中的严重分离，致使F2个体间参差不齐，差异较大，引起F2群体表现明显的衰退现象。所以，杂种优势一般只能利用F1，不能利用F2，故需年年制种。一、衰退现象的含义衰退现象：F2与F1相比较，生长势、生活力、抗逆性和产量等方面都显著地表现下降的现象。原因：F2群体中由于基因的分离和重组，必然会出现性状的分离和重组。小麦F2群体2023/8/14玉米杂种优势随自交代数的增加而不断下降（Poehlman，1995）二、衰退表现亲本纯度越高，性状差异越大，F1优势越强，F2衰退越严重，所以玉米杂交种的F2衰退严重程度表现为：单交种>双交种>品种间杂交种。09:50:29所以，利用杂种优势，仅利用F1，不再利用F2。在有性繁殖过程中，杂种优势是不能固定的，随着杂合子频率的下降，杂种优势将逐渐消失。在杂种优势利用上，F2一般不再利用，必须重新配制杂种，才能满足生产需要。《遗传学》杂种优势表现的特点一、F1不是一两个性状突出，而是许多性状综合表现优势说明杂种优势是由于双亲基因型的异质结合和综合作用的结果。如禾谷类作物：F1产量性状：穗多、穗大、粒多、粒大；品质性状：蛋白质含量高；生长势：茎粗、叶大、干物质积累快；抗逆性：抗病、抗虫、抗寒、抗旱。杂交水稻杂交玉米高油玉米杂交种与普通玉米杂交种油分、蛋白质、淀粉和氨基酸（%）比较玉米类型油分蛋白质淀粉赖氨酸苏氨酸色氨酸蛋氨酸缬氨酸亮氨酸异亮氨酸组氨酸精氨酸苯丙氨酸普通玉米3.89.670.50.290.320.060.190.431.070.320.290.430.43高油玉米7.110.565.40.330.350.070.210.471.150.330.320.500.48

资料来源：美国饲料谷物委员会96/97VEC品质报告

各论玉米育种二、优势大小取决于双亲性状的相对差异和互补程度在一定范围内，双亲亲缘关系、生态类型和生理特性差异越大，并且优缺点彼此能互补，杂种优势就越强。说明杂种基因型的高度杂合性是形成杂种优势的根源。×优势高：产量高，品质好→三、优势大小与双亲基因型的纯合程度密切相关杂交亲本越纯，杂种优势越明显。杂种优势一般体现在群体的优势表现。双亲基因型纯度高→F1群体具有整齐一致的异质性→优势明显。如：一般玉米杂种优势表现为：单交种>双交种>品种间杂交种2023/8/1417四、优势大小与环境条件的作用关系密切同一杂种在不同地区、不同管理水平下会表现出不同的杂种优势。一般情况下，F1适应力>P1、P2。《遗传学》杂种优势的分类一、杂种优势的含义杂种优势（heterosis）：指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的F1，在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质等方面优于双亲的现象。杂种优势是生物界的普遍现象。父本母本杂种一代二、杂种优势的表现类型（一）体质型杂种营养体发育旺盛，如牧草、甘薯、烟草。二、杂种优势的表现类型（二）生殖型杂种的生殖器官发育旺盛，如水稻、玉米、小麦等以种子生产为主的作物。二、杂种优势的表现类型（三）适应型杂种对外界不良环境适应能力较强，如抗逆性、抗病虫性等超过双亲。如：阿夫（高感赤霉病）与台湾小麦（中感赤霉病）杂交育成的苏麦3号（高抗赤霉病）。三、杂种优势的计算方法（一）平均优势平均优势：F1超过双亲平均数的百分率。分子部分即杂种均值与纯种亲本均值的差值，称为杂种优势量，若＞0为正杂种优势，﹤0为负杂种优势。三、杂种优势的计算方法（二）超亲优势超亲优势：F1超过最优亲本的百分率。分子部分即杂种均值与纯种亲本均值的差值，称为杂种优势量，若＞0为正杂种优势，﹤0为负杂种优势。三、杂种优势的计算方法（三）对照优势对照优势：F1超过生产对照品种的百分率。要使杂种优势得到实际应用，不仅杂种一代要比其亲本优越，还必须优于当地推广的良种，才能在生产上应用。因此，这种优势更有生产和实践意义。《遗传学》玉米杂交种——登海605一、品种简介登海605是山东登海种业股份有限公司选育的玉米杂交种，2010年9月经第二届国家农作物品种审定委员会第四次会议审定通过。二、突出优点（一）高产2008～2009年参加黄淮海夏玉米品种区域试验，两年平均亩产659.0千克，比对照郑单958增产5.3%。2009年生产试验，平均亩产614.9千克，比对照郑单958增产5.5%。2011年参加山西省玉米中晚熟普密组（3500株/亩）区域试验，平均亩产806.2千克，比对照大丰26号增产6.3%；2012年生产试验，平均亩产871.4千克，比当地对照增产11.9%。二、突出优点（一）高产二、突出优点（二）抗病虫旱高抗茎腐病，中抗玉米螟，抗干旱。二、突出优点（三）高抗倒伏根系发达，茎秆坚韧，株型紧凑，果穗贴秆，株高合理（259cm），穗位较低(98cm)。二、突出优点（三）高抗倒伏玉米根系水平分布主要在距植株中心半径50cm范围内，根系垂直分布主要在0－40cm，且随生育期的推迟，后期深层根量增加。二、突出优点（四）品质优良经农业部谷物品质监督检验测试中心（北京）测定，籽粒容重766克/升，粗蛋白含量9.35%，粗脂肪含量3.76%，粗淀粉含量73.40%，赖氨酸含量0.31%。

二、突出优点（五）适应性广适宜山东、河南、河北中南部、安徽北部、山西运城地区夏播种植。二、突出优点（六）综合农艺性状好在黄淮好地区出苗至成熟101天，株型紧凑，株高259厘米，穗位高99厘米，成株叶片数19～20片。果穗长筒型，穗长18厘米，穗行数16～18行，出籽率85%以上，百粒重34.4克。

《遗传学》玉米杂交种——郑单958一、品种简介郑单958、河南、河北三省和国家审定，并被农业部定为重点推广品种。郑单958已累计推广面积超过5亿亩，连续9年居全国玉米种植面积第一位。截至目前，是我国种植面积最大的玉米杂交种。二、突出优点（一）高产1997-1999年在河南省和国家区域试验、生产试验中，比对照增产15-28％，达极显著，均居首位。二、突出优点（一）高产试验年份

试验类别

试验点数

产量kg/亩

对照品种

比对照增产％显著性

位次

参试品种数

1997河南省区试10558.0豫玉1215.1**1151998河南省区试10512.8豫玉1222.4**1151998国家黄淮海区试24577.3掖单1928.0**1131999国家黄淮海区试24583.9掖单1915.5**1141999河南省生产试验9630.2豫玉2315.2**181999国家黄淮海生产试验29587.1各省对照种15**113郑单958参加河南省、国家黄淮海玉米区试、生产试验中的产量表现二、突出优点（二）稳产据国家、省区试结果，地点、年份间变异系数最小，属高产稳产类型。二、突出优点（三）抗病虫能力强据国家指定单位鉴定：兼抗7种主要病虫害，是国内为数不多的多抗品种。主要病（虫）害郑单958掖单19(对照)大斑病RS小斑病RR黑粉病036.4茎腐病MRR矮花叶病HRHS粗缩病0.10.6玉米螟RMR

郑单958对几种主要病（虫）害的接种鉴定结果（1999年）备注：资料来源为国家黄淮海夏玉米品种区试指定抗性鉴定单位河北省农科院植保所玉米抗病鉴定课题。二、突出优点（四）品质优良籽粒含粗蛋白8.47%、粗淀粉73.42%、粗脂肪3.92%，赖氨酸0.37%，为优质饲料原料。二、突出优点（五）适应性广郑单958抗性好，结实件好，耐干旱，耐高温，非常适合我国夏玉米区种植。适宜我国北纬32º-45º玉米主产区、14个省（市）推广种植。二、突出优点（六）综合农艺性状好黄淮海地区夏播生育期96天左右，株高240厘米，穗位100厘米左右，叶色浅绿，叶片窄而上冲，果穗长20厘米，穗行数14行～16行，行粒数37粒，千粒重330克，出籽率高达88%～90%。《遗传学》杂种优势利用的发展简史与现状一、杂种优势利用的发展简史我国是利用杂种优势最早的国家，早在公元584年就有利用动物杂种优势的记载，后魏贾思勰著的《齐民要术》中就记载了雌马和雄驴杂交产生骡的事实。×↓♀♂F1马（2n=2X=64)驴（2n=2X=62)马骡（2n=2X=63)杂种优势明显1761~1766年Ko1reuter，烟草杂交发现杂种优势，并提出利用杂交种。1865年Mendel，豌豆杂交，提出杂种活力概念。1866~1876年Darwin，玉米杂交和自交，异花授粉有利、自花授粉有害。1908年，Shull首次提出了“杂种优势”这一术语和选育单交种的基本程序，从遗传理论上和育种模式上为玉米自交系间的杂种优势利用奠定了基础。但由于自交系产量低，成本高，未能投入生产。1918年Jones，双交种的利用与商品化生产美国历年玉米杂交种品种面积：1934年，0.40%；

1944年，56%；

1956年，普及

1960年以前，主要是双交种和一部分三交种与群体品种。

1963年后，推广单交种。我国玉米杂种优势利用研究：始于20世纪30年代

50年代品种间杂种品种

60年代推广双交种

70年代以后推广单交种

80年代普及二、农作物杂种优势利用的现状玉米杂种优势的成功应用，不仅使玉米杂种品种得到更广泛的种植，而且推动了其他作物杂种优势的利用研究。高粱、水稻、油菜、小麦、棉花等作物相继利用胞质雄性不育系生产杂种种子。除研究胞质雄性不育外，各国在作物杂种优势利用的其他途径上也进行了卓有成效的研究。（一）高粱杂种优势利用高粱是常异花授粉作物中最早成功利用杂种优势的作物，Stephens(1954)报道了高粱利用CMS不育系配制杂种。到50年代后期，美国已基本普及高粱杂种品种。我国杂种高粱的研究始于20世纪50年代后期，到60年代后期，育成并推广了一批高梁杂种品种。现在高梁杂交种已基本普及，约占高粱总面积的80％。目前，高粱杂种优势育种仍以CMS配制杂种为主。（二）水稻杂种优势利用世界杂交水稻研究始于20世纪50年代，我国杂交水稻研究始于1964年，70年代前期完成了籼型和粳型水稻三系配套（1973），70年代中期开始推广杂交水稻。水稻是自花授粉作物利用杂种优势成功典范。我国水稻杂种优势利用研究在国际上处于领先地位。水稻杂种优势育种仍以CMS三系配制杂种为主，辅以光温敏雄性不育系二系法配制杂种。杂交水稻单产比常规稻高20％左右。近年来，全国杂交水稻年种植面积约占水稻总面积的50％，而产量则占水稻总产的近60％。袁隆平杂交水稻主要荣誉1.1981年，袁隆平和籼型杂交水稻获我国第一个特等发明奖；2.1982年，被国际同行誉为“杂交水稻之父”；3.1985年，获联合国知识产权组织发明和创造金质奖和荣誉证书；袁隆平杂交水稻主要荣誉4.

1987年获联合国教科文组织巴黎总部颁发的1986～1987年度科学奖；5.

1988年获英国Rank的奖章、证书和奖金；6.1993年获菲因斯特拯救饥饿奖（美国民间组织设立）；袁隆平杂交水稻主要荣誉7.

1995年1月，获首届何梁何利基金生物学奖。8.1996年，获日本经济新闻社“日经亚洲奖”9.1999年，8117小行星被命名为“袁隆平”星；10.2001年2月获首届国家最高科技奖。袁隆平杂交水稻主要荣誉11.2004年5月获得以色列沃尔夫奖，9月获得泰国国王金镰奖。12.2010年3月获法国最高农业成就勋章；

13.2014年1月“两系法杂交水稻技术研究与应用”获国家科技进步特等奖。（三）小麦杂种优势利用杂交小麦的研究始于上世纪50年代。1951年日本首次导入异源细胞质获得普通小麦雄性不育系。许多国家育成多种细胞质的CMS与光温敏不育系，筛选出了多个化学杀雄剂。利用这些技术现已选育出一些强优势组合。我国已育成的杂交小麦品种有西杂一号（2000年陕西省审定）、绵杂麦168（2007年国家和四川两级品种审定）、绵杂麦512（2015年四川省审定）等。（四）小麦杂种优势利用棉花杂种优势利用研究目前主要集中在利用GMS和利用人工去雄配制杂种两方面。四川省利用GMS配制的杂种品种，已在生产上应用，年推广面积占该省植棉面积的25％～30％。湖南、湖北、江苏等省利用人工去雄配制出多个杂种品种。（五）小麦杂种优势利用油菜杂种优势利用研究始于上世纪60年代中期。我国已育成华杂、秦油、中油杂、郑杂系列等多个杂种品种系列，推广应用。目前以CMS为主，主要有：萝卜不育胞质

波里马不育胞质系

陕2A

目前世界上已经利用和即将利用杂种优势的植物有：玉米、水稻、高粱、黑麦、向日葵、棉花、烟草、小麦、大麦、燕麦、谷子、珍珠粟、油莱、甜菜、苜蓿、番茄、茄子、黄瓜、西葫芦、西瓜、笋瓜、南瓜、甘蓝、白菜、萝卜、胡萝卜、辣椒等植物。《遗传学》杂种优势利用的主要途径一、人工去雄需要满足条件：花器大，易于去雄或繁殖系数高。棉花：雌雄同花的作物，雄蕊基部与花冠相连，剥去花冠即可取雄蕊，去雄容易，每一棉铃可得30多粒种子。一、人工去雄需要满足条件：花器大，易于去雄或繁殖系数高。玉米：雌雄同株异花的作物，人工拔除母本雄穗即可，且繁殖系数高，一般一个果穗可得到160~1400粒杂交种子。一、人工去雄需要满足条件：花器大，易于去雄或繁殖系数高。烟草：花器中等，种子繁殖系数大而用种量少的作物，虽人工去雄较费工，但一个果实有1000多粒种子。一、人工去雄需要满足条件：花器大，易于去雄或繁殖系数高。番茄：花器中等，虽人工去雄较费工，但一个果实有100多粒种子，同时播种量少（每亩用30~50克）。二、化学杀雄（一）机理利用雌雄蕊抗药性不同，用内吸剂化学药剂阻止花粉的形成或抑制花粉的正常发育，使花粉失去受精能力，达到去雄的目的。二、化学杀雄（二）对杀雄剂的要求1.杀雄选择性强，不影响雌蕊的功能；2.对植株副作用小，处理后不会引起植株畸变遗传性变异3.效果稳定，成本低，处理方4.无残留毒性。二、化学杀雄（三）适用作物一些自花授粉作物和常异花授粉作物，如小麦、棉花。三、利用自交不亲和性雌、雄蕊均正常，但自交或系内交均不结实或结实很少的特性叫自交不亲和性。分为两类：配子体自交不亲和

孢子体自交不亲和自交不亲和在十字花科作物中普遍存在。利用自交不亲和系，可省去人工去雄操作。四、利用雄性不育利用雄性不育性制种，是克服雌雄同花作物人工去雄困难的最有效途径。因为雄性不育特性是可以遗传的，可以从根本上免除去雄的手续。主要类型：核-质互作雄性不育性细胞核雄性不育性遗传-生态雄性不育性五、标志性状的利用利用植株的某一显性性状或隐性性状作标志，区别真假杂种，就可以不进行人工去雄而利用杂种优势。如：水稻的紫叶鞘、小麦的红色芽鞘、棉花的芽黄性状。《遗传学》自交不亲和性在杂种优势中的利用一、自交不亲和性雌雄蕊发育正常，但自花授粉不能产生子代的特性称为自交不亲和性。自交不亲和性广泛存在于十字花科、禾本科、豆科、茄科等许多植物，而在十字花科中尤为普遍。一、自交不亲和性（一）异态自交不亲和性这种不亲和表现为雄蕊和花柱长度不同。Lewis把这种长花柱、短花丝的花称为针型；而把长花丝、短花柱的花称为线型。基因型针型的为ss，线型的为Ss，其中S对s为完全显性。只有在下面的基因型之间才能授粉：针型(ss)×线型(Ss)1针型(ss)∶1线型(Ss)线型(Ss)×针型(ss)1针型(ss)∶1线型(Ss)一、自交不亲和性（二）同态自交不亲和性1、配子体不亲和性花粉的受精能力决定于它本身的基因型。花粉的受精能力取决于一个位点上的复等位基因S1、S2、S3……Sn。如果花粉粒含有与花柱相同的等位基因，花粉管就不能穿透柱头，就不会实现受精。反之，如果花粉粒中的等位基因，与柱头和卵细胞中的不同，受精作用便可以发生。（二）同态自交不亲和性1、配子体不亲和性具有不同遗传组成的植株杂交时，会出现三种可能：①完全不亲和；②半数花粉亲和；③完全亲和。表1配子体和孢子体自交不亲和性方式下三种杂交亲和性水平一、自交不亲和性（二）同态自交不亲和性2、孢子体不亲和性这种类型的不亲和性也由单一基因位点上的复等位基因控制，不同于配子体不亲和性的是，花粉的功能取决于产生这种花粉植株的基因组成（基因型）。详见：表1。*假设花粉的显性作用的递减顺序为：S1，S2，S3和S4。花柱没有显性作用。来源：Briggs和Knomles，1967二、自交不亲和性在杂种优势中的利用（一）自交不亲和系的选育1、大量套袋自交2、定向选择（二）自交不亲和系的繁殖1、蕾期授粉法2、花期盐水喷雾法3、利用保持系繁殖自交不亲和系甘蓝蕾期授粉二、自交不亲和性在杂种优势中的利用（三）利用自交不亲和系配制杂交种1、单交种自交不亲和系A×自交不亲和系B→单交种2、三交种自交不亲和系A×自交不亲和系B→F1×自交亲和系C→三交种《遗传学》超显性假说一、超显性假说的提出及主要观点（一）超显性假说的提出超显性假说最初是Shull（肖尔）和East（伊斯特）于1908年分别提出的1936年East作了进一步说明。一、超显性假说的提出及主要观点（二）超显性假说的主要观点杂种优势产生的原因是双亲基因型的异质结合所引起的等位基因间的相互作用。等位基因间没有显隐性关系，杂质的等位基因相互作用大于同质等位基因的作用，即a1a2＞alal或a2a2。一、超显性假说的提出及主要观点（三）印证试验1、植物花色遗传P粉红色×白色浅红色×蓝色↓↓F1

红色紫色一、超显性假说的提出及主要观点（三）印证试验2、锈病的遗传

某些作物两个等位基因分别控制对同一种病菌的不同生理小种的抗性，纯合体只能抵抗其中一个生理小种的危害，而杂合体能同时抵抗两个甚至多个生理小种的危害。一、超显性假说的提出及主要观点（四）举例说明以玉米的两个自交系为例，假定它们受5对基因作用，各等位基因均无显隐性关系。同时a1a1、blb1等同质等位基因对性状的贡献值为1个单位，而ala2、blb2等异质等位基因对性状的贡献值为2个单位。杂交后代表现如下：由于异质基因互作，F1的杂种优势可以显著超过双亲Pa1b1c1d1e1(1+1+1+1+1=5)(1+1+1+1+1=5)×F1(2+2+2+2+2=10)a1b1c1d1e1a2b2c2d2e2a2b2c2d2e2a1b1c1d1e1a2b2c2d2e2二、超显性假说不足完全排斥了显性的差别没有考虑细胞质在杂优中的作用也没有考虑非等位基因间的互作三、两个假说的异同点与相互补充（一）共同点都一致认为杂种优势来源于双亲基因型间的相互关系；自交导致生活力衰退，杂