烟草育种复习提纲

烟草育种选修复习提纲烟草育种学绪论一、 烟草育种学的任务和意义1、 烟草育种学概念烟草育种学是研究和繁育烟草优良品种的理论和方法的科学。2、烟草育种学的性质烟草育种学是烟草专业的一门重要的专业课程。其任务与作用是使学生掌握烟草品种改良的基本理论和方法、种子生产和推广技术的专业知识和技能，具备开展科学研究和实际生产的专业能力。是烟草学专业的一门重要专业课程。3、 烟草育种学的基本任务是：研究烟草性状的遗传规律、运用各种技术创造优良新品种、繁育良种二、 优良品种在烟叶生产中的作用（一） 品种的概念品种是人类在一定的生态和经济条件下，根据自己的需要而创造的某种作物的一种群体，它具有相对稳定的特定遗传性，主要生物学性状和经济性状的相对一致性，在一定的地区和一定的栽培条件下，其产量、品质和适应性等方面符合生产的需要。（二） 优良品种在烟叶生产中的作用主要表现在以下几个方面： 1.提高品质2增加效益3.增强抗逆性三、 建国以来我国烟草育种工作的主要成就及发展趋势（一）主要成就品种资源工作合理利用地方品种。引进品种的合理利用新品种选育育种新技术的应用建立了一支较强的烟草育种及配套技术研究队伍（三） 我国烟草育种工作存在的问题与差距1缺乏育种策略问题研究2育种目标摆动较大3遗传资源贫乏，育种亲本过度集中，遗传基础狭窄4遗传育种理论基础薄弱，缺乏有力的基础研究5育种手段、检测手段落后。6品种产权缺少保护，影响育种工作者的积极性。7主栽品种依赖国外引进，可供选用的品种单一。（四）现代作物育种的特点及发展动向育种目标要求提高种质资源的搜集、保存、研究、评价、利用与创新等一系列工作得到广泛的重视和加强广泛采用先进技术和仪器，开拓育种新途径（五）烟草面临的新任务暨育种目标。1提高烟叶质量，突出提高烟叶香气质和香气量。2增加抗病性，由抗一种转向兼抗两种以上主要病害的多抗性。3兼顾丰产性、适应性，能够适产稳产。4注重安全性，疗效性，多类型。5选育优质、多抗、丰产的优化品种。（六）面向21世纪发展对策1、 加强理论研究，改进育种方法2、 重视种质资源的研究和利用3、 加强以优质、抗病为主要目标的新品种选育工作4、 利用现代生物技术改良烟草品种5、 认真作好良种繁育工作6、多学科综合研究、协作育种第一章烟草育种目标（breedingobjectve）育种目标：育种目标就是对育成品种的要求。也就是在一定的自然、栽培条件和经济条件下，要选育的品种应该具有那些有良的特征特性。第一节烟叶生产对品种的要求一、 优质（一） 外观质量好，商品等级高外观质量是指人的感官可以做出判断的外在质量特征。一般指烟叶的成熟度、身份、色泽、长度等方面。烟叶的外观品质与内在质量有着密切的相关。优良品种的烟叶的调制后应是身份适中组织疏松，油分较多；颜色金黄或橘黄，光泽强而均匀；长度符合国家烟叶分级标准的要求。（二） 内在质量优，化学成分协调内在质量指烟叶燃烧后所产生的烟气质量，是从感官上对香味吃味、刺激性、生理强度和燃烧性的综合评价。内在质量好的烟叶香气质好，香气量足，吃味醇和，劲头适中，杂气不显等特点。（三） 物理特性好物理特性主要是指与卷烟工艺有关的烟叶特性。包括填充性、弹性、平衡水分、燃烧性、含梗率等。（四） 安全性高目前，认为烟气中对人体有害的物质是焦油和烟碱，烟碱与心脏病和呼吸器官病有关系，但烟碱对吸烟者是需要的。焦油是烟气中粒相组成物质，其化学成分十分复杂，一般认为焦油中0.6%的成分对健康有害，可以致癌或诱发癌症，如多环芳烃、苯并芘，尤其是3,4-苯并芘，亚硝胺等。2000年以后市售卷烟焦油含量达到8mg/支，我国2004年7月1日以后15mg/支以上的卷烟禁止销售。二、 丰产烟叶单位面积产量的构成因素为：单位面积株数、每株叶片数和单叶重，要提高单位面积产量，就应根据不同地区生产条件对品种的要求，寻求产量因素最大乘积的组合。产量=生物学产量X经济系数生物学产量=（光合能力X光合面积X光合时间）一呼吸消耗经济系数是指经济产量与生物学产量之比。三、抗逆性强抗逆性主要是指植物对不良环境条件的适应能力。它包括有抗病、抗虫、抗旱、抗涝、耐贫瘠、抗污染等能力。抗性育种已成为一个重要的育种目标。第二节 制定育种目标的一般原则优质、适产、抗逆性强是对烟草品种的总要求但因各地生态条件、生产水平以及卷烟工业对原料的要求不同，对品种的要求也不尽一致因此，育种目标是不可能千篇一律的。在制定育种目标时应遵循以下几条基本原则。一、 根据卷烟工业对原料的的要求，优先突出质量二、 根据当地自然条件和栽培条件，狠抓主要矛盾三、 育种目标要落实到具体性状上四、 育种目标要考虑品种搭配第二章种质资源种质（germplasm）：又叫遗传物质，是决定生物遗传性状（或种质），并将遗传信息从亲代传递给子代的遗传物质（的总称）。种质资源：在遗传育种领域内，把一切具有一定种质或基因的生物类型总称为种质资源（germplasmresouce），包括品种类型、近缘种和野生种的植株、种子、无性繁殖器官、花粉甚至于单个细胞，只要具有种质并能繁殖的生物体，都归入种质资源之内。烟草种质资源是指现有的各种栽培类型、品种、品系和烟属各野生种等。第一节种质资源在育种中的作用一、作物种质资源的重要性种质资源工作包括资源的搜集、保存、研究和利用四个相互联系的主要方面。（一） 种质资源是育种工作的物质基础（二） 育种工作的突破，决定于关键性基因资源的发掘和利用（三） 种质资源是作物起源、演化、分类、生态、生理等项研究的物质依据。（四） 种质资源是生物技术发展的基本材料二、烟草种质资源现状我国烟草种质资源的主要特点（1） 资源数量多，研究深度不够（2） 晒烟资源丰富，烤烟资源较差（3） 特异资源多，优异资源少第二节烟草的起源和进化（一） 烟属的植物学分类烟草在植物分类学上属于茄科烟草属，目前已确定的烟属植物有66个种。根据亲缘关系又分为三个亚属，即黄花烟亚属、普通烟亚属、碧冬烟亚属。每个亚属又分为若干个组，每个组又分为若干个种。黄花烟亚属3个组9个种；普通烟亚属2个组7个种；碧冬烟亚属9个组50个种（见表2-1）。这个分类体系的根据是：原产地、植物学形态特征、染色体数目、染色体形态结构、染色体联会特点、种间杂交的可能性，种间杂种育性等。（二） 烟属的进化烟草属虽然种类繁多，但目前在世界上栽培的种只有两个：一个是广泛种植的普通烟亚属的普通烟草种，另一个是黄花烟亚属的黄花烟草种。这两个种是如何进化来的呢？（三） 栽培烟草的形成1、普通烟草（N.tobacum）的起源起源于林烟草X绒毛状烟草F1染色体组自然加倍后形成的双二倍体（异源四倍体）。2、黄花烟草（N.rustica）的起源起源于圆锥烟草（N.paniculata）X波叶烟草（N.undulata）F1染色体组自然加倍后形成的双二倍体（异源四倍体）。了解烟草属植物的起源、分布和亲缘关系，主要目的是更好地搜集、研究利用烟草种质资源。第三节烟草种质资源的类别、特点及利用价值烟草适应性很广，从北纬60°到南纬50°都有烟草分布。一、种质资源的分类根据栽培和调制特点以及原烟用途分为： 烤烟、晒烟、白肋烟、香料烟、雪茄烟、黄花烟等六大类及野生种等。根据来源分类 在育种工作中常按种质资源的来源分类。根据种质资源的不同来源，可分为本地种质资源、外地种质资源、野生的种质资源、人工创造的种质资源。二、不同类别的种质资源特点及利用价值（一） 本地品种资源：在当地条件下经过长期自然选择和人工选择培育的地方品种和当前推广的改良品种。1、 特点：（1）适应性强。古老的地方烟草品种是长期自然选择和人工选择的产物，不仅深刻地反映本地风土特点，对本地区的自然条件和生态特点具有高度的适应性。（2）产量、品质性状跟不上生产发展的要求由于农业生产水平及卷烟工业对原料质量要求的不断提高，这些古老的地方品种有很多已不能满足烟叶生产发展的需要，逐渐地被新的改良品种所替代。2、 利用价值：（1）改良、提高，品种评选，直接利用。 一般来说，本地品种都具有对本地区基本条件的适应性，经评选后可直接利用于生产。（2） 做杂交亲本地方品种还可以作为改良品种时的亲本（主要是利用适应性强的特点）（二） 外地品种资源：国内不同生态区和国外引进的品种或品系以及育种上利用的遗传材料。1、特点：（1）具有遗传多样性和本地区缺少的特殊种质。 外地种质资源材料具有本地品种所欠缺的性状，集中反映了遗传多样性，从中可以筛选出一般品种所没有的特殊种质（2）适应性差2、利用价值：（1）直接利用 引进的品种经品种试验表现良好，没有检疫性病害，可直接利用于生产。（2） 用作杂交亲本外地材料具有一些本地区所欠缺的优良性状。所以在育种工作中常常用作杂交亲本，（3）利用自然变异选育品种外引品种材料在本地栽培种植，由于环境条件的改变，很容易出现自然变异，所以对引进品种要细心观察，经常留意品种性状的变化，及时发现优良变异株，育成新品种。（三） 野生植物资源：包括烟属各野生种和有育种价值的近缘植物。1、特点：（1）高度抗逆性。 野生植物是在某一地区自然条件下经过长期自然选择的结果，往往具有一般栽培作物所没有的一些重要性状。特别是抗逆性强（抗病、虫、抗旱等）（2）经济性状差 特别是品质性状不符合生产要求。不能直接利用。2、利用价值：（1）作杂交亲本 通过杂交或其它育种途径把野生种携带的优良基因或染色体片段转移到栽培烟草中来，创造遗传基础复杂的、具有特殊作用的烟草新品种和新类型。（2） 利用烟属野生种创造烟草雄性不育系；（3） 利用烟属野生种合成异源多倍体，创造新物种；（4） 研究烟草的起源与进化以及烟草性状遗传规律，为烟草育种提供理论基础。随着育种技术和生物技术的不断发展，烟属野生种和其它近缘植物的开发利用也越来越引起人们的重视。（四）人工创造的种质资源包括人工诱变而产生的突变体，远缘杂交创造的新类型，育种过程中的中间材料，基因工程创造的新种质等。1、特点：（1）有特殊的有用基因；（2）不能直接在生产上利用。2、 利用价值：（1）作为育种材料。（2）研究性状的遗传规律。第四节烟草种质资源的搜集保存及其研究种质资源工作的内容包括搜集、保存和研究、创新和利用。中央农业部和国家科委在有关文件中指出：广泛搜集，妥善保存，深入研究，积极创新，充分利用。为农作物育种服务，为加速农业现代化建设服务。一、种质资源收集（一）搜集方法种质资源的搜集方法有直接考察搜集、交换（转引）和征集。1、 直接考察搜集就是直接到实地调查物种的分布、生长条件、生长发育情况，然后搜集种子或实物。2、 交换是各育种单位之间彼此交换材料（国内外）。3、 征集是通过通讯或文件的方式收集种质资源的方法。直接考察搜集简言之，直接考察搜集就是：普遍调查、重点搜集、不遗漏变异类型、随机取样结合针对性取样、全面记录。二、种质资源的保存种质资源搜集整理之后，必须妥善保存，供短期或长期研究利用。种质资源是有生命的物体，不仅要保持所搜集的种子或样本的数量，更重要的是要保持各份材料的生活力和原有的遗传变异度。（一）种质资源保存方法种质资源的保存可分为两个环节，即室内贮藏保存和田间种植保存。1、贮藏保存 贮藏保存就是把种子放在人为控制的温度和湿度条件下，迫使种子的代谢作用处于最低限度，从而延长种子生活力。种质资源保存应以贮藏保存为主。因为种质资源数量众多，轮流种植保存，在土地、人力和物力上都有很大负担，也增加了人为和机械混杂的机会，造成种质纯度降低、原有遗传性状发生变异等。室内贮藏保存方法主要有：（1） 干燥器保存（保存较少的种质资源）（2） 异地保存（高温高湿地区种质资源的保存）（3） 现代化低温干燥种子库（可安全保存种子几十年甚至上百年）2、种植保存 当库中种子发芽率下降到一定程度（65%-85%）或种子量下降到可接受的最低限度，就需要进行繁殖更新。为了恢复和提高种子的生活力，增加种子数量，必须每隔若干年对种质资源材料轮流种植。要尽可能减少在种植过程中发生串花，混杂的机会。三、种质资源的研究和利用种质资源搜集保存的目的在于应用，而利用是否着有成效，又决定于对种质资源研究的深度和广度。（一）种质资源研究的内容1、 形态特征和农艺性状的描述和记载种植观察形态特征、生育期、产量、品质作一般性评价。2、 系统性特性鉴定抗病虫性、抗旱、耐劳、卷烟评吸、化学成分鉴定。3、 特殊优良材料的遗传分析四、种质资源的创新种质资源的创新是指通过杂交、诱变及其它手段对现有种质包括近缘野生种进行加工从而创造新的种质资源。种质资源创新的目的是为育种服务。新的种质资源有三方面的来源：第一是通过育种过程创造出新物种、新品种、新品系和新的遗传材料；第二是通过自然变异不断产生的突变材料和天然杂交产生的新类型；第三是通过品种间或远缘杂交、遗传控制、理化因素诱变、生物工程等手段有目标地扩大遗传基础，形成育种家易于进一步利用的新的品种资源。这种新的品种资源或称作“中间材料”，是进行育种总之，种质资源是宝贵的财富，随着研究方法向染色体水平、分子水平以及多变量分析法的深入，才能较为全面地逐一加以评价，可以说，种质资源的搜集没有止境，研究还没有全面深入，因而其利用也是前景广阔。第三章 烟草性状遗传规律与选择第一节烟草的遗传特点与育种的关系烟草的群体遗传特点1、 表现型(外观上)与基因型(遗传基础)一致性；2、 在一定时间和一定条件下世代间遗传的相对稳定性；3、 自交不退化或退化缓慢，即耐自交性育种特点： 在自花授粉作物的自然群体中，通过人工选择可迅速分离出许多纯系，每个纯系内的个体间，其基因型和表现型都是相对一致的，这种一致性在以后各世代中，即使不通过人工自交，也能较稳定地保持下去。选择育种法正是利用了这个特点，在性状分离的大群体中进行多代选择，优中选异，选出综合性状优良的理想类型。根据自花授粉作物遗传的稳定性，杂交育种也是常用的育种方法之一，因为选用两个或多个遗传性不同的材料杂交，经过若干代的选择后，就能产生许多稳定的纯系，然后选择优系育成新品种。自花授粉作物杂种优势利用的潜力很大，主要途径是利用雄性不育性生产杂交种子。第二节烟草主要经济性状的遗传一、烟草腺毛分泌物的遗传研究结果证明：腺毛分泌物的产生受一对显性基因控制(TeTe)，无腺毛分泌物的性状受一对隐性等位基因(tete)的控制。二、烟碱含量的遗传研究表明，烟草生物碱的类型和含量的高低由两个不同的遗传系统控制，一是烟草鲜叶中的烟碱含量受多基因控制，属于数量性状，它的遗传取决于多个具有累加效应的基因；另一个是在叶片干燥过程中，烟碱向降烟碱的转化受两对显性基因(CCCC)控制，属于质量性状遗传。不管某品种基因型内决定烟碱合成的基因数目有多少，只要它的基因型内存在这两个显性转化基因中的一个，则青叶内所含烟碱就会在调制过程中转化为降烟碱。如果基因型内没有一个显性转化基因，则鲜叶内所含烟碱就不能在调制过程中转化为降烟碱，于是烟碱得到保留。三、叶绿素含量的遗传白肋型性状受两对独立遗传的隐性重叠基因控制。正常绿色品种的基因型是YbYbYbYb，白肋品种的基因型为ybybybyb，正常绿色品种与白肋型品种杂交，它们的杂种F1一律表现为绿色，叶片叶绿素含量与正常绿色亲本品种一样多。四、对光照反应性的遗传“短日照反应型”品种的遗传受单个隐性基因控制。基因型(mm)短日照条件下表现单株叶数减少，长日照条件下单株叶数增加一些数量性状的遗传生物界遗传性状的变异有连续的和不连续的两种，表现为不连续变异的性状称为质量性状，表现为连续变异的性状称为数量性状。质量性状在杂种后代的分离群体中，可以明确分组，求出各组之间的比例，研究它们的遗传动态就比较容易。但是，在生物界更广泛地存在的是数量性状，其特点是：1、 数量性状的变异表现为连续的，杂交后的分离时代不能明确分组。如株高、生育期、产量等2、 数量性状一般容易受环境条件的影响而变异，这种变异一般是不能遗传的。根据数量性状的遗传特点在育种中应注意以下几个方面：1、如果亲本品种不是极端类型，在杂交后代中就可能出现超亲类型。出现比亲本更优良的类型，比亲本优点更多的个体。如：小麦较大的子粒品种B1B1B2B2b3b3Xb1b1b2b2B3B3组合F1基因型为B1b1B2b2B3b3中间类型，F2就有可能出现B1B1B2B2B3B3超亲类型。2、数量性状受多基因控制，如果在F2就要获得极端类型的纯合体，就需要一个较大的群体。因为F2出现纯合体的数目为1/4n3、数量性状受环境条件的影响较大，因此，在育种过程中，应根据育种目标给杂种后代以适当的条件，使人们所期望的优良性状能充分表现出来，便于选择。第三节 选择的基本原理与方法选择就是选优去劣。即人们从自然变异群体中或人工创造的变异群体中，根据各体的表现型挑选符合人类需要的基因型，创造新品种。选择的基本方法根据育种目标和育种材料的特性，采用正确的选择方法，对提高育种工作成效有非常重要的关系。目前，在育种工作中常用的选择的方法主要有单株选择法和混合选择法。现分述如下：（一） 单株选择法（individualselectionmethod）1、要点从品种群体中（大田生产的品种或原始材料以及一些试验的品系和品种群体）选择具有目标性状的优良个体，分别脱粒、保存，翌年各种一区（行），根据小区植株的表现来鉴定上年当选个体的优劣，淘汰表现不良的小区，选择比对照品种（或原品种）优良的小区，而后再进行1〜2年的比较鉴定，从中选育新品种或繁殖种子的方法，即为单株选择法。单株选择法又根据选育材料的来源不同、目的要求不同，可分为一次单株选择法和多次单株选择法。（1） 一次单株选择法（一穗传或一株传）在原始群体中只进行一次单株选择（就稳定了），就不再进行选择，以后就以各株行为取舍单位，经过观察比较，选出优良株系，称为一次单株选择法。这种方法适合于自花授粉作物比较简单的性状遗传。（2） 多次单株选择法如果当选的单株后代中，即小区内个体之间还不一致，那么再从中选拔优良单株，继续进行比较鉴定，直到小区内性状基本一致为止。经过两次以上的选择称为多次单株选择称多次单株选择法。2、选择效果 此法主要通过个体的后代表现作为选择依据，选择效果比较可靠。3、 应用（1） 单株选择法多应用于自花授粉和常异花授粉作物和无性繁殖作物。因为这类作物的个体遗传性纯合程度较高，通过一次单株选择就能得到纯合稳定的优良系统，快速有效地育成新品种。即使所选单株是异交后代出现分离时，也可通过连续一、二次的单株选择获得纯合稳定的系统。（2） 对异花授粉作物来说，单株选择法主要用于培育自交系，如玉米自交系的选育一般都是采用单株选法。有时此法也可用于改良某一特定性状和用于原种生产。不适用异花授粉作物选育生产上利用的普通品种。4、 单株选择法的优点与缺点（1）优点：能较准确地把优良基因型个体选留下来。可以对所选优株的基因型进行鉴定，消除环境影响引起的误差，提高选择效率。此法是以个体当代（单株、穗）及其后代（株行或穗行）的表现作为鉴定、比较和选择的依据，所选的不良单株后裔可以最大限度地剔除。可按多方向选择，形成不同的新品种或新类型。多次单株选择可以定向积累变异，从而有可能从不同方向选出超过原始群体内最优良单株的新品种。（2）缺点：程序较复杂，费工费时。需专门设立圃地，异花授粉作物需要隔离。选育时间较长。异花授粉作物多次隔离授粉易引起生活力衰退。（二） 混合选择法（bulkselectionmethod）1、要点 从原始品种群体中，按一定的经济性状和特性（如成熟期、株高、产量性状等）选出具有目标性状的多个优良个体，而后混合脱粒，下年混合播种，并与对照品种（或原品种）进行比较，选育出新品种或繁育出纯度更高的种子，这种选择方法为混合选择法。（1）一次混合选择法 按上述方法对原始群体进行一次选择即能达到整齐一致，实现选择要求，便不再选择称为一次混合选择法。一般是对自花授粉作物而且又不太混杂时应用。（2）多次混合选择法如果一次混合选择的后代其性状表现还不够一致或者为了进一步提高品种纯度，可连续进行两次以上的混合选择。进行两次以上混合选择则称为多次混合选择。这种方法常用于异花授粉、常异花授粉作物或自花授粉作物较为复杂的群体。因为这些群体材料的遗传组成比较复杂，个体间差异较大，进行一次选择难于达到相对一致的水平。2、选择效果 混合选择法简便易行，省工省力，所用时间较短，能很快从混杂群体中分离出最优良类型，对于提高作物产量和种子纯度，整齐度都有明显的作用，是良种繁育常用的选择方法。但混合选择法由于将入选的个体混合脱粒、播种，不能进一步了解入选个体后代的表现，这样就有可能把在优良条件下表现好，而遗传性并不理想的个体误选。同时，在其后进一步选择时，一些不良后代分散在全田中难以全部识别和清除，因而降低了选择效果。3、应用 常用在良种繁育过程中的选择。4、 混合选择法优点与缺点：优点：（1）选择程序简单（2） 节省劳力（3） 育成新品种时间短缺点：（1） 不能对单个后代进行鉴定，群体中含有较多的不良基因，优良程度降低，选择效果较差。（2） 不能追溯优良后代的历史系统，不利于积累育种经验。（3） 一些与生物学性状有矛盾的经济性状不易选择。如高蛋白等。（三）集团混合选择法（groupbulkselection）要点在原始群体内，按个体的表型性状分成不同类型。每一类型当选的单株组成一个集团。各集团内种子混收混种，进行集团间比较。如此反复，直到各集团性状稳定。用此方法可选出具有不同特点的混选品种。如果有相似集团，可从相似集团中选优株混合成合并集团。第四章烟草的引种与选择育种引种（IntroductionofPlants）的概念狭义引种（NarrowSense）引种是指从不同的农业区域或国外引入品种，经试种成功后直接用于生产。广义的引种（BroadSense）还包括从外地或外国引进新植物、新作物、新品种以及育种和有关理论研究所需要的各类遗传资源材料。第一节引种的原理和主要工作内容植物生态类型与引种的关系正确地进行引种，必须对生态环境和作物生态类型方面的基本知识有所了解生态因素 对生物的生长发育有明显影响的和直接为生物所同化的因素。如气候、土壤、生物等。生态环境有各种生态因素合在一起所构成的相互影响、相互制约的复合体生态适应作物对一定的生态环境表现生育正常的反应。生态地区：具有大致相同生态环境的地区称为作物的生态地区。如：小麦冬麦区、春麦区等生态类型与某地区的生态环境以及生产要求相适应的变异类型。（如小麦生态类型分布）引种的一般规律（一） 注意气候条件的相似性（二） 纬度、海拔与引种的关系烤烟引种的反应： 烤烟由南往北引种，多表现叶数增多，生育期延长；由北往南引种，多表现叶数减少.生育期缩短的趋势。引种的主要工作内容（一）引种材料的搜集1、 在引种时，应首先根据引种的目的（直接利用、间接利用），确定引种的品种类型。2、 掌握有关品种的情报在搜集引种材料时，必须了解品种选育的历史、生态类型、遗传性状和原产地的生态环境和生产水平等。3、同一地区，同一生态类型中要尽可能多的基因型不同的品种。（二） 检疫工作为避免随着引种材料传入病虫和杂草，从外地区，特别是从外国引进的品种材料必须经过检疫。事实告诉我们几点教训：1、 引种必须检疫；检疫又离不开科学，科学越进步，检疫工作越好做。2、 调种一定不要从疫区调；必须从疫区调时，事先必须作好消毒工作。3、 种质应尽可能多样化。我国烟草的主要检疫对象是烟草霜霉病。（三） 弓I种试验引种试验是根据在本地区种植条件下，对引种各个材料的实际利用价值、具体表现进行评定，以当地代表性的良种为对照，进行包括生育期，产量性状、品质及抗性等系统的观察鉴定。1、观察试验 对初引进的品种材料，先在小面积上试种观察，初步鉴定其对本地区生态条件的适应性和利用价值。2、品种比较试验将观察试验中表现优良的引进品种参加试验面积较大的、有重复的品种比较试验，与当地优良的栽培品种进行比较，对产量、品质、抗逆性进行全面的、更精确的比较鉴定，以确定其利用价值。品种比较试验一般要经过2〜3年。3、区域试验和栽培试验 在不同的地区进行进一步的鉴定，以确定优良品种适宜推广种植的地区和范围的试验称为区域试验。一般区域试验要进行两年以上。为探索作物品种适宜的栽培措施（包括施肥、密度、移栽期等）所进行的试验，称为栽培试验。栽培试验是在较大面积、接近大田生产条件、起示范作用的试验。通过栽培试验，摸索这些外引品种最适宜的栽培、烘烤技术措施，掌握这些品种的生长发育特性。4、品种审定与推广在区域试验、生产试验中表现优异，其产量、品质和抗性等方面都符合生产要求的品种，可以报品种审定委员会审定，经品种审定委员会审定批准作为一个新品种在生产上推广种植。引进品种一般在推广时采用原名。第二节烟草选择育种选择育种的概念选择育种（individualselectionbreeding）就是根据育种目标，从现有品种群体中所出现的变异类型中，选择一定数量的优良个体（单株或单果）分别收获、脱粒、保存、播种，每一个个体后代，形成一个株系（系统），通过试验鉴定，选优汰劣，育成新品种的方法。选择育种的特点（一） 优中选优，简便有效（二） 连续选优，品种水平不断提高（三）育种年限短。烟草的自然变异的原因1、自然异交； 烟草尽管属于自花授粉作物，但存在着一定的自然异交率，自然异交的结果导致基因重组，出现与原品种不同的变异性状。2、 基因突变；烟草的自然突变率很低，对人们有利的突变更低。但是一旦基因位点上发生突变，就有可能出现新的变异性状，如白肋烟的隐性突变。3、 染色体畸变；即染色体数目和结构上发生的变异，这些变异都有可能导致基因的缺失、重复以及基因连锁群的改变，而产生变异性状。4、 微小变异的积累；一些新品种在推广时本来就不纯，存在着若干微小的差异，在栽培过程中，这些微小的差异逐渐积累，发展成为明显的变异。5、环境条件的影响；环境条件也会导致变异，特别是引种驯化异地品种时，由于环境条件变化较大，品种的变异往往更迅速和明显，这些变异的产生为选择育种提供了物质基础。但是，由环境条件影响发生的变异，有些是可以遗传的，有些是不能遗传的，不能遗传的变异对育种没有意义，必须要区分可遗传的和非遗传的变异。选择育种程序选择育种是通过单株选择来实现的，单株选择后鉴定后代的优劣，就决定了选择育种的程序。根据烟草自花授粉的特性和个体选择的原理，烟草选择育种过程是由一系列很细致的工作阶段所组成。其主要选择过程如图。各阶段的主要任务与内容分述如下：1、大田选株 在大田中根据育种目标和选株标准选择优良单株，收获后分别脱粒、编号，并记载从何地、何时、何品种中选出，当选单株的主要特点。2、 株行试验将上年当选材料的单株种子分别育苗、移栽成株行（小区），每行栽20〜40株，每隔几行插入一个对照，对照用原品种或当家品种。3、品系比较试验 品系种成小区，并设置重复，提高试验的精确性。试验环境应接近大田生产条件，保证试验的代表性。烟草品系比较试验每小区栽100〜150株（200株），并设置重复2〜3次，每隔4〜6个小区插一个对照。此阶段工作内容是综合评定各品系表现，选择优良品系参加区试。品系比较试验一般要进行两年。4、区域试验和生产试验 区域试验就是将上年选出来的优良品系，在不同的自然区域进行试验，测定新品种的利用价值，适应性和适宜推广地区。生产试验是在接近大田条件的较大面积上对新品种进行更客观的鉴定，其目的是掌握新品种的栽培、烘烤要点，为以后大面积推广种植作好准备。5、 品种审定与推广在区域试验和生产试中表现优异，产量、品质和抗性等符合推广条件的新品种，可报请品种审定委员会审定合格并批准后，定名推广。选择育种提高选择效率应注意的问题选择育种所用的方法主要是单株选择，选择优良单株，所以怎样选株在选择育种过程中占有重要位置。选择育种成败关键在于对优良变异单株的选择，为提高选择效果，选株时应注意以下几个方面:（一）选株的材料从我国育种实践上看，用选择育种法育成的品种绝大多数来自生产上广泛栽培或即将推广的品种，这类品种综合性状好，产量高，品质好，适应性较强。实行优中选优，以保持和提高其它优良性状，克服不良性状最易见效。而且大面积栽培的品种，长期种植在各种不同的生态条件下，发生多种多样的变异，为选择育种提供丰富的选择材料，容易选出更好的品种。（二）选株的标准（根据综合性状有重点地进行选择）确定选株标准，实际上就是确定育种目标。选株时要根据品种的优缺点和当前生产上的需要，明确选择哪种类型。（三） 选株的条件第一，品种混杂的地块不宜做选株的材料；第二，选株应在肥力水平均匀一致的地块；第三，选株时应注意不要在田边、缺株的地方选择；以避免环境条件不一致的影响。第四，要改进品种的抗性如抗病性，就要在病地进行选择才会提高选择效果。（四） 选株的数量选择育种是建立在自然变异的基础上的，可遗传的变异发生的机率本来就很少，出现优异变异的机会更少，为了增加选择优良植株的机会，供选择的群体应尽可能的大，即所谓大群体选择。（五） 选株的时期在进行单株选择时，应在整个烟草生育期间多看精选，分段观察，多次选择。另外，选株时间还应根据育种目标的不同而定，不同的选择目标其选择的重点时期不同。若选择苗期长势强的变异类型，需在烟株团棵期前后多看精选。若选择的目标是提高对某种病害的抗性，应该在这种病害最严重的地方去选，在病害最流行的时间去选。（六）评定、记载、编号不论选择目标的侧重点是什么，最后都是根据烟叶调制后的质量性状进行综合评定，以保证综合性状的优良。凡入选单株要挂牌标记，注明入选日期和表现特点，并做好记载工作，下次观察评选可把重点放在上次入选植株中进行。入选单株要套袋留种，种子成熟后，以单株为单位编号收获。第五章烟草杂交育种杂交育种的概念杂交育种（breedingbyhybridization）是指通过品种间的有性杂交获得杂种，继而在杂种后代的变异群体中选择符合育种目标要求的类型育成新品种的方法。杂交育种原理杂交育种之所以有效，是基于以下遗传原理：1、基因重组，综合双亲优良性状；由于基因重组，可以把不同亲本的优良基因集中到品种中去，使新品种比其亲本具有更多的优良性状。组合育种（将分属于不同品种中控制不同性状的优良基因结合在一起，育成集双亲优点为一体的新品种）。2、 基因互作产生新性状（互作可以产生不同于双亲的新性状）有些性状的表现是不同显性基因互补或互作的结果，通过杂交可以使分散在不同亲本中的显性基因重组在一起，产生不同于双亲的新的优良性状。3、 基因积累产生超亲性状；烟草大多数性状属于数量遗传性状，控制这些性状的基因具有累加效应。通过杂交可以使分散在不同亲本中的这些有利基因聚积在杂种中，选育出在某一性状方面超越亲本的类型。超亲育种（将双亲中控制同一性状的不同优良基因积累于同一个体，育成在该性状上超越双亲的品种）。第_节亲本选配亲本选配原则在实际工作中，由于育种目标的侧重点不同，对亲本的选配要求也不同，总的来讲，在选配亲本方面应遵循几条原则。（一）亲本的优点多，缺点少，亲本间主要性状的优、缺点能相互弥补（互补原则）利用这一原则选择亲本的特点是：1、这样的组合杂种后代群体变异幅度小，个体基因型纯合快，可以缩短定型品种育成时间。2、这样组合的杂种后代的多数性状表现优良一致，只是优缺点需要互补的少数或个别性状在重组和分离，这就给选择工作带来了很多方便，提高了选择效率和选择准确性。（二）选育当地推广的优良品种作为亲本之一（适应性原则）优良品种的首要条件是对当地自然条件和栽培条件有较强的适应性，这种适应性在很大程度上决定于亲本本身的适应性。如果在这些地方选用栽培较长的地方品种作为亲本之一，常能得到抗逆性强的，能避免或克服当地多种自然灾害的品种。（三）选用生态类型差异较大，亲缘关系较远的材料做亲本.（遗传差异原则）亲本之间应具有一定的差异，差异可以表现在形态上、生态上、亲缘关系上、地理上等各方面。按照这个原则选配亲本，有利于扩大杂种后代的变异幅度。亲缘系数的大小反映出两品种亲缘关系的远近，亲缘系数越接近于1，说明两品种亲缘关系越近；若亲缘系数接近于零，则说明两品种亲缘关系较远（四）选用配合力好的材料做亲本（配合力原则）1、配合力的概念配合力是指一个自交系与另外的自交系或品种杂交后杂种一代的产量表现，表现高的为高配合力，表现低的为低配合力。目前，配合力的概念已引伸到其他作物育种中，而且不仅对产量而言，而且对作物的所有数量遗传性状均可采用配合力的概念去研究。因此，配合力已成为数量性状遗传学中的一个重要参数。配合力有一般配合力和特殊配合力两种。一般配合力是指某一亲本品种与其他若干品种杂交后，杂种一代在某一性状方面的平均值。按照数量遗传学原理来解释，一般配合力是由亲本品种的加性效应基因所决定的，是可遗传的部分。特殊配合力是指某一特定组合的实际表现与根据双亲一般配合力预测的期望值间的偏差。（也可以说理论值和实际值的偏差）特殊配合力两个特定亲本所组配的杂交种的产量水平。是由亲本品种的非加性效应基因所决定的，只能在双亲基因互作时反映出来，超显性和上位性效应的控制，是不能遗传的部分。第二节杂交方式和杂交技术一、杂交方式安排亲本成对使之交配的方式称为杂交方式。按各种方式组配父母本所形成的群体称为杂交组合。常用的杂交组合有：单交、复交和回交。（—）单交单交是两个亲本一为母本，一为父本成对杂交。（二）复交复交是三个或三个以上的亲本杂交。又称为复式杂交或多元杂交。复交方式因采用亲本的数目及杂交组合方式不同分为一下几种：1、三交采用3个亲本进行两次杂交称为三交。2、双交指两个单交组合再次杂交。双交有两种类型：一是三亲双交即（甲X丙）X（乙X丙）二是四亲双交即（甲X乙）X（丙乂丁）。3、四交就是用四个亲本依次杂交。即【（甲X乙）X丙】乂丁从以上可以看出，复合杂交的特点：◎多亲本参与，遗传基础比单交复杂。◎杂种后代的缺点在基因型尚未纯合时加以纠正，有利于育种目标实现。◎既可以利用定型品种做杂交亲本，也可以利用F1、F2、F3的优异分离单株为亲本。◎杂种的杂合基因数一般较多，其后代在自交繁殖中，后代变异范围大。◎基因型纯合速度慢，育种年限长。二、烟草杂交技术杂交前的准备杂交用具包括小剪刀、标签、纸袋、记录本、铅笔、回形针或线绳、镊子、酒精等，应事先备齐。选择母本；母本应选择生长健壮，并具有该品种典型性的植株。母本的花朵，应以花药尚未裂开，柱头已膨大，并分泌粘液，有较高受精能力为标准。其外观性状指标是：花冠顶端未开口或微张口，花冠顶部颜色为粉红色。选留母本花朵宜在盛花期进行，容易挑选合乎标准的花朵。母本去雄；一般是先从花冠的中部，用剪刀向顶端划开，将5个雄蕊剪掉；再将花冠横向剪去1/4〜1/3，使柱头露出，切忌碰伤柱头。采集父本花粉；若边采粉边杂交时，宜选择花冠开放不久，花药刚刚裂开的花朵，授粉。人工把花粉撒在母本柱头上；授粉时应掌握母本花朵的柱头有粘液的分泌，父本花粉成熟适度，以提高杂交成功率和结实率。授粉要选晴朗无风的天气，5、检查及收种；授粉完毕，将杂交日期、组合号、亲本名称、杂交花朵数以及授粉人的姓名等，填写小纸签，拴在花序主梗上。授粉后5〜7天，摘去纸袋，使其通风透光，并摘去花枝上出现的新蕾。每隔4—5天检查一次。授粉后25—28天，果皮变褐色，轻摇烟株，蒴果中有响声，表示种子成熟，即可收种。第三节杂种后代的处理烟草杂交技术简单易行，难点在于杂种后代的处理。处理杂种后代的方法很多，主要选择方法而异，基本处理方法有系谱法和混合法，又由这两种方法变通改进而派生的其它许多方法。一、系谱法(pedigreemethod)系谱法是国内外在自花授粉作物和常异花授粉作物杂交育种中最常用的方法。其要点是：自杂种的第一次分离世代(单交F2、复交F1)开始选株，并分别种植成株行，每株行成为一个系统(株系)，并分别种成株行，每个株行成为一个系统(株系)以后各世代都在优良的系统中选择优良单株，继续种成株行。直至选育成优良一致的系统时，不再选株，升入比较试验。在选择过程中，各世代都予以编号以便查找株系历史与亲缘关系，故称为系谱法(如图)杂种各世代工作内容(以单交为例)1、 杂种一代F1种植将上年杂交所得的种子以组合为单位排列种植，并相应栽种对照及亲本以便比较。每个组合一般栽种1、2行即20〜40即可。选择由于单交F1群体在性状上表现一致，个体间基因型相同，所以一般不进行单株选择，可根据育种目标，淘汰有明显缺点的组合或剔除假杂种。如果亲本不纯，在F1发生分离时，也可以选株。编号为了区别不同组合和单株，应标明行号和组合号。如07(A)或07(1)等。若组合内出现分离，需要选株，则分别单收、单脱，编号07(A)2表示07(A)组合中F1所选第二株。评定在许可的情况下，可以对F1初评产量和品质，与利用杂种优势结合起来。收获收获时，按组合混收，选株的组合，标明组合号和单株号，按单株收。2、 杂种二代(F2)或复交(F1)代：单交杂种二代(F2)或复交F1代是性状强烈分离的世代，即同一组合内的植株间出现多样性，为选择提供了丰富的物质基础。F2代或复交F1选择的单株，在很大程度上决定以后的表现，是选育新品种的关键世代。这一世代的主要工作内容是从优良杂交组合中选择优良单株，继续淘汰不良组合。首先选组合，再从优良组合中选优良单株。种植种植方式是按组合顺序排列，各组合前后种植亲本并适当种植对照。株距要均匀，以便选株准确，加强田间管理，尽可能使每个单株的遗传性充分表现出来，以利选择。F2的群体数量：F2群体不应少于300〜400株，F2选择在整个选择过程中，将各组合与对照及亲本比较，并进行不同组合间的比较，在选择组合的基础上选单株。选株的数量：依育种目标、杂交方式、目标性状的遗传特点以及杂交组合优良程度和分离范围的大小而定。在一般情况下，F2的中选率为5〜10%，在特别好的组合里也可以达到15%左右。编号挂牌 入选单株进行编号和挂牌，观察评定入选单株要记载第一花期、株高、叶数、叶片长宽、叶肉厚薄、叶肉组织粗细等生物学性状，农艺性状和产、质性状。收获每一单株套袋留种，分别脱粒收藏。3、 杂种三代(F3)种植 按组合排列，将入选的单株种成株行。每株系种60〜100株，在适当位置种植对照种，不要时种植亲本以便比较。选择 F3各株行(株系)间的性状差异表现明显，同时，各株系仍有分离，其分离程度因株系而异，一般比F2要小，也有极少株系表现较为一致。F3选株数量： 每一个优良株系内只选3〜5株即可。入选单株一律套袋自交。编号 延续上一代编号，如07(A)—1株系中当选第2株，编号为07(A)—1-2，以后各世代同样的方法编号，若有个别株系已基本整齐一致，不再选株，就在混收世代标上0(圈)。观察评定 调查记载项目同F2收获个别株系基本整齐一致，表现又特殊优异，在选择优株之后，可将其余植株混收，下一年提升进行产量、品质试验。4、 杂种四代(F4)及其以后世代（1） F4及以后世代种植方法同F3,来自同一株系（即属于同一F2单株后代）的F4株系称为株系群。株系群内的各株系称为姊妹系。（2） 特点及选择同一株系群间的差异较小，不同株系群间的差异较大。而同一株系群间的差异较大，而同一株系群内各株系间的性状总体表现常相近。因此，F4首先应选拔优良株系群中的优良株系。从F4开始，有些株系已较为一致，因此，工作重点开始转为选拔优良一致的株系，升级进入比较试验。进入比较试验的株系，改称为品系。但这些品系的同质结合程度还很差，还会出现分离现象，所以仍需选株。还有一些株系仍不一致，还必须继续选单株，以进一步纯化，稳定°F4选系和选株依据的性状要求更全面，要根据育种目标，进行综合性状的选择。（3） 收获在F4及其以后世代收获时，应将准备升级的株系中的当选单株先收获然后再按株系混收。此外，对于表现比较一致的株系群也可按群混收。由此所选育的品种其遗传基础广泛，有较强的适应能力。同时，种子量大，有利于开展大规模的产量比较试验。烟草类型间杂交或较复杂的复合杂交，如四交、三交等遗传基础较为复杂，性状分离的世代较长，到F4或F5仍有分离，应根据各个组合类型特点确定各世代的工作内容，灵活掌握育种进程。二、混合法（bulkmethod）（一）混合法要点混合法应该称为混合种植法，是在杂种分离世代按组合代代混合种植，不加选择，直到一定世代才选择一次，进而选拔优良一致系统育成品种。选择的具体世代因性状而异。晚代选择所针对的性状主要是数量性状，质量性状当然也包括在内。一般估计在性状纯合率达80%左右（F5〜F6）时才选一次，下一代种成株系，然后升入品系比较试验。这个方法适合于自花授粉作物，又称自然纯化法。（四）混合法和系谱法比较根据两种方法的理论依据、育种实践和试验研究的经验，将两者的优劣概括如下1、对于质量性状和比较简单的数量性状，如株高、抗病性等，用系谱法在早代进行选择，能起到定向选择的作用，可较早地集中精力于少数优良株系，及早地进行试验和繁殖。混合法是在种植若干年后，在杂种群体中选株，当选株数往往需要很多，各株系又缺乏历史的观察和亲缘对照，评定取舍比较困难，需要的育种年限也较系谱法长些。2、 系谱法从F2起进行严格的选择，中选率低，特别对多基因控制的性状效果更差。因此，使不少优良类型被淘汰。混合法则保留更好的多样化类型和优良个体，有更多的机会选到性状优良的株系。因此，有人认为自花授粉作物在以产量为目的的育种工作中，采用混合法较为合理和有效。3、 系谱法从播种、观察记载到收获，工作要细致也较繁重。混合法种、收、管简单，较为省工省力。第四节杂交育种程序杂交育种的基本程序包括:选配亲本；杂种后代处理；品系比较试验；区域试验；繁殖种子推广等几个主要环节。育种工作是通过以下几个工作程序实现的。（一）各试验环节的工作内容1、 原始材料圃和亲本圃原始材料圃种植从国内外搜集来的原始材料，分类种植，每份种几十株。为了便于比较，最好以相同的密度和栽培条件种植。从原始材料圃中每年选出合乎育种目标要求的材料种于亲本圃。2、 选种圃种植杂交组合各世代群体的地段称选种圃，也称杂种圃。按组合、株系群及株系种植。由于选种圃种植的各行是一个单株的后代，行长较短而且数目多，面积很大，为了便于材料间的相互比较，需在适当部位，如每隔10或20个材料种植对照品种。最好将对照布置在贯穿全圃的数条直线上，以便于在观察和收获时识别行号。3、鉴定圃 主要种植从选种圃升级的新品系。其任务是对这些材料进行产、质比较。鉴定其一致性及各种性状的综合表现，选出综合性状好，纯合一致且产值较高的系统。试验期限一般1〜2年。4、 品系比较试验种植由鉴定圃升级的品系。和鉴定圃相比品种数目较少，小区面积较大，遵循一定的设计要求，按照规格种植，对品种的产量、生育期、抗性等进行更精确的和详细的考察。一般采用随机区组设计，重复4〜5次，经2至3年，最后将产量高、综合性状好的少数纯合或有特殊利用价值的品种送交全国或省组织的区域试验。5、种子繁殖 为了进行继续试验，示范以及送交区域试验，必须及时繁殖种子。6、 区域试验和生产试验对若干表现优异、性状稳定的、有希望推广的品系，在多个试验点上参加区域试验或进行生产试验，以便使品种在更大的生产条件下经受考验，并起到示范作用。上述杂交育种过程又可归纳为配、选、比、繁几个工作环节。提高杂种后代的选择效率和加快育种程序的方法(一)提高杂种后代的选择效率对杂种各世代的选择应注意以下几个问题。1、 性状的遗传力是对杂种各世代选择的依据；烟草新品种选育所涉及到的主要经济性状多属数量性状，遗传力是度量数量性状遗传的重要参数。对杂种各世代目标性状怎样选择，主要看该性状遗传力大小，性状遗传力的大小在杂种后代表现不同，其变化规律是：不同性状在同一世代的遗传力不同，选择的可靠性不同；遗传力高的性状选择的可靠性大，遗传力低的性状选择的可靠性小，同一性状不同世代的遗传力不同；随着世代的进展，其遗传力逐渐增高，选择的可靠性也逐渐增大同一世代的同一性状的遗传力依群体大小不同而不同；同一世代同一性状株系群的遗传力最高，株系次之，单株最低。2、选择杂种后代适选宜的种植环境，提高选择的有效性为了提高选择效果，要注意试验地的选择和培养，试验地不但要均匀一致，而且要与育种目标相适应的地力水平，也就是要为杂种后代提供一个适宜的生长环境，主要包括以下几个方面：选择或创造使目标性状形成并充分表现的特定条件，以利这些性状的选择；育种所在地区的生态环境与未来推广地区相一致；加强田间管理，减少试验误差，提高选择的可靠性；变换杂种后代种植条件，选育适应性广泛的品种；3、 采用先进的鉴定手段，增强选择的准确；加速育种进程的方法根据以上程序，杂交育成一个新品种从杂交开始到参加区域试验一般需要8〜10年的时间或更长。为了加速育种进程快出品种，可通过加快世代进程、改进育种程序、加快繁殖种子等多种途径来实现。1、加快世代进程；杂种后代的遗传性要经过一定分离世代才能逐步纯合稳定，可以利用异地、异季、或温室进行加代，2、改进育种程序；根据具体情况适当改进工作流程可以缩短育种年限。如提早测产、边测产边选择、对突出材料提早升级、越级、提早繁殖、提早各类型的比较试验、开展多点试验，以空间争取时间等。3、加快繁殖种子；对特别宝贵的有希望的材料可以异地加代或就地加代加快繁殖。第五节烟草回交育种概念两亲本杂交后，子一代再与双亲之一重复杂交，通过连续多代的回交，再经自交选择育成新品种的方法，称为回交育种法。用于多次回交的亲本称为轮回亲本(或受体亲本)。没有用于回交的亲本称为非轮回亲本(或供体亲本)。用BC1、BC2分别表示回交一代和回交二代回交育种的意义在很多方面，回交育种应用非常普遍。1、抗病育种；当一个优良品种由于染上某些病害而失去利用价值时，用回交法加以改良是非常有效的。以该优良品种作轮回亲本，抗病品种作非轮回亲本，通过杂交和若干次的回交，在各世代中针对抗病性进行选择，最后育成品种在一系列农艺性状和适应性上将和原来的优良品种相同，而抗病性上得到改进。2、 用于改良品种；回交法已被广泛采用作为改良现有良种的个别缺点或改造某些不符合要求的性状的有效手段。这些性状不论是属于形态特征或属于生理特性方面的只要有较高的遗传力，都可以获得良好的效果。3、 用于杂种优势利用；如改良自交系、转育不育系和恢复系。4、 用于远缘杂交工作；可以解决杂种不育、疯狂分离和分离世代过长等困难。5、 打破基因连锁；通过多次回交可以打破目标性状与不利性状基因的连锁，提高优良类型的出现几率。三、回交育种的特点与其它育种方法相比，回交育种不仅能解决某些育种任务上具有特殊的意义。并且在方法和技术上也有其特点，主要是：1、能使杂种群体向着确定的育种目标方向发展；应用回交法进行品种改良时，育种工作者能对杂种群体进行较大程度的控制。2、 只要目标性状可以显现，在任何环境下均可对性状进行选择；3、 回交育成的新品种与原品种相似，易为群众接受；回交所用的轮回亲本一般都是采用的优良品种，而用回交法育成的品种除个别目标性状得到改进外，大多数性状与原来的优良品种相似。因此在品种育成以后，不必像其它品种那样进行复杂的鉴定比较程序。而只需短时间与原来品种进行比较鉴定，一经肯定，即可提供生产上使用。4、回交育种的局限性；回交育种也存在缺点和不足，有如下几点：（1） 仅对改进个别缺点有效；回交育种对品种的改进不可能有多方面的重大改进。（2） 在回交过程中，要转移的目标性状遗传力要高；（3） 每进行一代回交，需要大量的杂交工作，比较费事；四、回交育种的要点（一） 轮回亲本和非轮回亲本的选择回交育种的目的是把一个亲本的突出优点，转移给另一个综合性状优良而缺少这一突出优点的栽培品种。因此，亲本的选择是非常重要的。1、 对轮回亲本的要求（1）必需具有良好的综合性状，缺点少； 这种良好的综合性状还要有发展的观点，正确地判断经过改造以后是否适合于生产的需要。（2） 需要导入的目标性状最好是一、二个显性基因控制；（3） 选用的轮回亲本应该是经改良后有发展前途的；这就需要分析农业生产发展的需要，要有预见性。一般来讲，是当地刚刚推广的或有希望推广的优良品种。2、 对非轮回亲本的选择（1） 必须具备轮回亲本需要的目标性状；（2） 目标性状必须有足够的强度，遗传力高，易处理和鉴别；所以，目标性状最好是显性单基因控制的。（3） 目标性状以外的其他性状也较好；但不作为选用的重要标准。因为这些性状可以依靠轮回亲本提供，但考虑到目标性状与不利性状的连锁，所以，其它性状也不易太差，以便较快地选择出优良品种。（二） 回交次数回交育种的基本要求是轮回亲本的遗传型在重要的特征特性上得到恢复。根据什么估测轮回亲本的恢复程度呢？主要根据有二点：1、估算回交后代的纯合比率；2、连锁遗传的回交效应；如果在非轮回亲本中，需转移优良性状的基因若与不良性状的基因连锁遗传，那么轮回亲本的优良基因置换非轮回亲本的不良基因的进程就会受到影响。回交群体恢复轮回亲本优良纯合基因型的进程将会减慢在烟草回交育种的实践中证明，若要转移的性状与不良性状之间有连锁遗传现象时，回交次数相对较多。若两个亲本差异较大，回交后代群体中纯合速度相对较慢，回交的次数也相应较多。若在回交早代严格地向轮回亲本方向选择，就会加速后代群体向轮回亲本方向发展。这样就可以减少回交次数。烟草在回交育种过程中，若配合早代选择，一般经过4〜6代的回交即可以达到预期目的。（三） 回交育种所需的植株数回交育种的特点之一是所种植的杂种较杂交育种的群体小的多，但为了保证回交植株带有目标基因，就需要每一回交世代必须种植足够的植株数，也就是保证足够的植株进行回交，用来回交的植株数可以用下式来计算：>lg（1—a）m> lg（1-P）m表示所需植株数，p表示出现期望株的比率，a表示作出这种判断的可靠程度。五、回交育种程序由于育种目标和育种材料的不同，回交育种的方法也很灵活，一般采用的回交育种程序是1、 根据亲本选配原则，选择轮回亲本A和非轮回亲本B杂交2、 将AXB的F1同A回交，产生回交一代BC1，如果被转移的性状是显性，在回交一代中严格选择具有该性状（并适当注意兼有轮回亲本性状）的植株，将其再同轮回亲本回交，获得回交二代，以后依同样方法继续进行。如果要转移的性状是隐性，在回交后代中，将无法把带有这种隐性基因的个体区别出来，在这种情况下，可采用两种方法处理：让每次回交的后代自交一次，然后从其分离的后代中选择具有目标性状的优良植株，将它和轮回亲本进行回交，这种方法会延长育种年限。连续进行再回交，但回交的植株数要多一些，并在每一回交植株上留一两个自交果实。下一年把同一株上的自交后代和回交后代同时对应种植，在下一代中，凡是自交后代在目标性状上发生分离的，其相应的回交后代就可以用来继续回交。3、 自交纯化；在经过必要次数的回交以后，群体的遗传型在大多数性状上已聚合成和轮回亲本相同的纯合体。但对于被转移的性状来说仍然是杂合的。因此在最后一次回交后，必须让其进行一、二次自交，使该性状的基因纯合化，便于正确地鉴定出所需要的类型。当被转移的性状属于简单的隐性遗传时，经一次自交即可达到目的。如果被转移的是显性性状，或者属于多基因性状，必须在自交后代选株的基础上分株系栽培，再继续进行自交，才能把合乎需要的纯合类型区别出来。4、 比较鉴定将综合了双亲优良性状、表现一致的的系统混合，经过适当的品系比较鉴定，证明其有直接利用价值，即可在生产上推广种植。杂交和回交、连续选株回交、自交稳定、品系比较可概括为回交育种四大环节。第六章烟草杂种优势的利用第一节杂种优势的表现及其利用杂种优势的概念两个遗传性不同的亲本杂交产生的杂种一代(F1)在生长势、抗逆性、产量和品质等方面优于双亲的现象称为杂种优势。杂种优势的度量为了便于研究合和利用杂种优势，通常采用下列方法度量杂种优势的强弱。平均优势杂种一代(F1)某一数量性状的平均值与同一性状双亲平均值(MP)差数的百分率。平均优势=F1-MPx100%MP超亲优势杂种一代(F1)某一数量性状的平均值与其较好亲本(HP)的同一性状平均值差数的百分率。 F—HP超亲优势=-1 x100%HP对照优势杂种一代(F1)某一数量性状的平均值与对照(CK)品种的同一性状平均值差数的百分率。对照优势=「广CKx100%CK杂种优势的表现特点1、杂种优势是普遍的生物现象；多年的研究表明，杂种优势是普遍的生物现象，凡是能进行正常有性繁殖的动植物，都能见到这种现象。2、 杂种优势是复杂的生物现象；杂种优势的表现因组合不同，性状不同，环境条件不同而呈现复杂多样性。3、 杂种优势的表现是基因型与环境共同作用的结果；如玉米新单一号在河南优势大，在北京无优势，而群单一号正相反。4、杂种优势的强弱和亲本性状的差异及纯度密切相关；烟草几个主要经济性状的优势表现1、 单株叶片数、生育期、株高； 优势表现相似，介于双亲之间或偏向高亲本，表现优势较小，两亲生育期相差大时，F1介于双亲种植，相差小时，F1偏向生育期短的亲本。2、 产量、品质；多数组合产量优势表现明显，F1生长势旺，叶面积大，根系发达，茎杆粗壮。品质方面多数组合都有提高，但提高的幅度不如产量幅度大，一般表现为上等烟比例增加。3、 抗逆性； 多数组合在抗病性、适应性方面大多数组合表现杂种优势明显，一般都优于双亲。杂种优势的生理代谢基础杂种一代植株的生长势较强；杂种植株能综合双亲的生化合成能力；杂种的线粒体氧化活性高；五、烟草杂种优势的利用特点烟草利用杂种优势的条件1、有利条件（1） 繁殖系数高；繁殖系数是指籽粒产量相当于播种量的倍数。烟草每亩种1200棵，每株80个果，每个果2000粒种子。（2） 花器大，结构简单，容易进行人工杂交；人工杂交每株需5分钟，可够一亩烟田需要。（3） 花期长；从始花到终花30多天。烟草利用杂种优势的特点1、 主要利用品种间杂交；2、 利用雄性不育制种时，可以不用恢复系；3、 选育杂交种和定型品种相结合；第二节烟草杂交种的选育烟草属于自花传粉作物，其基因型一般是纯合的，两个品种杂交即可得到整齐一致的杂种一代。所以，利用杂种优势的主要方式是品种间杂交种。（一） 亲本选配1、 配合力高；在选择亲本时，最好两个亲本在主要性状上配合力都较高，这样才容易得到强优势的杂交种。若受其他条件限制时，至少应有一个亲本配合力是高的。若选用两个亲本配合力都较低，就很难选育出优良的杂交种。2、亲本的亲缘关系较远；两个亲缘关系较远的亲本杂交，由于亲本间的遗传基础差异大，其杂种后代的异质程度较高。遗传基础丰富，能表现出强大的杂种优势。但类型间杂种的使用价值不大，因为烟草各类型在品质上都有严格的要求。3、 双亲性状良好且互补；只有双亲性状良好且互补，才有可能获得在品质、产量和抗病性等方面符合育种目标的杂交种。4、 两亲花期相近；为了减少大量杂交制种所需的用工量，有效地提高杂交制种的产量和制种效率，要尽量使父本花期较母本略早，或者两亲的盛花期相近。烟草杂交种育种程序烟草杂种优势的利用以品种间杂交选育单交种为主。1、 正确选择亲本进行杂交，组配杂交组合。2、 次年将各杂交组合按顺序排列在田间种植，并加入对照进行比较鉴定，每小区100株，一般2年以上，对各材料进行品质、产量、抗病性等方面的评定和比较，选择优良组合参加区域鉴定试验。3、 区域试验4、 品种审定、定名推广第三节雄性不育性在杂交制种中的应用烟草利用雄性不育性制种特点质核互作不育型的应用1、三系的概念（1） 雄性不育系；由可遗传的雄性不育株选育而成的不育性稳定的系统称为雄性不育系，简称为不育系其遗传组成为S（rfrf）。（2） 雄性不育保持系；用来给不育系授粉使后代保持雄性不育特性的父本类型。简称保持系或B系，其遗传组成是F（rfrf）（3）雄性不育恢复系；用来给不育系授粉，能使不育系正常结实，并恢复F1正常生育能力的品种叫雄性不育恢复系，简称恢复系，或R系。其遗传组成为F（RfRf）和S（RfRf）两种。在杂种优势利用中，要求三系配套，对三系的要求是：。不育系的不育度达到或接近于100%，不育性要稳定，以恢复系授粉时易于恢复，不育的细胞质没有其他任何不良影响。。恢复系的恢复能力高。如玉米要在80%以上，其它雌雄同花的作物要求更高，并且恢复性要稳定，配合力要高。。保持系的异交能力强，综合性状优良，和不育系同型系。烟草雄性不育系和保持系的选育方法（一）种间杂交法（核代换法）烟属不同种和类型间的亲缘关系较远，遗传差异较大，质核之间有一定的分化。如果用一个具有不育细胞质的种（或类型）作母本，用可育细胞质不育细胞核的种（或类型）作父本杂交，并与原父本连续回交，就有可能用核不育基因取代核可育基因，把不育细胞质和核不育基因结合在一起，而获得不育系。（二） 回交转育法已经得到的雄性不育系，用回交法即可把不育基因转入优良品种中，获得更多的优良品种不育系。一般回交四代一代以上，即可得到完全像父本的不育系，而其父本就是保持系。（三）原生质体融合法用物理射线（如X射线、Y射线等）照射“供体”原生质体（即提供雄性不育细胞质的原生质体），使其细胞核停止活动，而细胞质仍有活性，然后与“受体”原生质体（即欲转育成雄性不育系的材料的原生质体）融合，筛选胞质杂种细胞进行培养，使之成为植株。通过选择鉴定即可获得具有野生种的细胞质和普通烟草品种细胞核的雄性不育系。利用雄性不育系的制种技术（一） 选择制种田制种田应选择土壤肥沃、地势平坦、旱涝保收田的地块。（二） 设置隔离区雄性不育系的自然异交率要比正常品种高出2〜3倍。制种田要与生产田适当隔离，一般隔离距离应在500米以上。（三） 确定适宜的种植规格在不育系繁殖区内，不育系与保持系最好间行种植。在杂交制种区内，不育系与父本品种可采用间行种植方式或2：1的种植规格（图）,以提高制种产量。便于人工授粉，也可采用宽窄行的种植方式。（四） 去劣去杂，提高杂交种纯度为提高制种质量，在亲本繁殖区严格去杂的基础上，对制种区的父、母本也必须及时地、严格地进行去杂去劣，才能获得纯正的杂种种子和保持父母本的纯度与种性。（五） 人工辅助授粉杂交制种区内，要注意调节父母本花期，最好使二者的盛花期相遇。还要进行人工辅助授粉以提高结实率，提高种子产量。（六） 父母本种子分收分藏 成熟后要及时收获，不论是父、母本或杂交种子，必须分收、分脱、分晒、分藏，严防人为混杂。第九章烟草的远缘杂交一、 远缘杂交（widecross）的概念是指不同种、属间或亲缘关系更远的植物类型间杂交，也包括栽培植物与野生植物间的杂交。种内亚种间或不同类型间的杂交，也可称为亚远缘杂交（sub-widecross）0远缘杂交所产生的杂种成为远缘杂种。二、 远缘杂交在育种工作中的作用（一）是创造新物种，新类型和新品种的重要方法；远缘杂交在某种条件下可以打破物种间生殖隔离现象，促进不同物种的基因交流，从而传递不同种、属的特征特性，所以，远缘杂交是生物进化的重要因素之一，是形成是新物种、新类型的重要途径。（二） 引入不同种、属的有利基因；当一个种内各个品种间存在着不可弥补的缺点或现有基因资源无法满足日新月异的任务时，导入异属、异种的有利基因，可以培育出新品种。（三） 创造雄性不育系；（四） 用于倍性育种；（五） 引入野生种的个别染色体片段，改良现有品种；（六） 通过远缘杂交，研究物种的起源与进化规律；（七） 创造种质资源；三、远缘杂交常常遇到的困难远缘杂交虽然用途广泛，成功的事例不少，但与品种间杂交相比，远缘杂交不仅难度大，而且尚有不少目前还不能克服的困难。在远缘杂交时，常常会遇到的困难是：杂交不易成功（不可交配性或难配性）；杂种生活力弱，不育或育性很低（难育性）；杂种后代性状分离大，时间长，不易稳定等。以上这些困难被称为远缘杂交的三大困难。第一节远缘杂交不可交配性的原因和克服办法两个远缘亲本杂交时，由于双亲亲缘关系远，形态结构、遗传及其生理特性差异较大等原因，导致雌雄配子不能结合、受精，进而形不成合子的现象称为杂交不亲和性（incompatibility），或不可交配ft（noncrossability）o一、杂交不亲和性主要表现1、花期不遇；2、雌雄性因素不亲合；二、远缘杂交不亲和性的原因1、 亲缘关系较远的两亲性因素在结构上、生理上的差异，不能完成正常的受精作用；2、 远缘杂交的亲和性与双亲的基因组成有关；三、远缘杂交不可交配性的克服办法1、 促使两花期相遇；2、 选择亲本，确定适当母本；正反交有时表现出很明显的差异。不同品种之间也存在差异。3、 媒介法或桥梁法；当两个远缘亲本直接杂交不容易成功时，可以寻找分别与这两个亲本相近的第三种植物作为桥梁或媒介，用亲本之一与桥梁亲本杂交，将其杂种再和另一亲本杂交，使杂交获得成功。4、 染色体预先加倍法；5、 混合授粉法或重复授粉法；混合授粉法或称为多父本授粉，就是将一个以上的父本品种的花粉混合起来，给一个母本品种授粉的方式。在母本柱头的不同发育时期进行重复授粉，可以提供结实率。因为母本柱头的不同时期不仅成熟度不同，而且其生理状况也有差异，在母本柱头的不同发育时期进行重复授粉，就有可能遇到最有利于花粉萌发或受精的条件，从而提高受精机率。6、 应用化学药剂、激素等提高结实率；7、 柱头手术，离体授粉、试管受精8、 体细胞融合。第二节 远缘杂交杂种不育的原因及克服办法远缘杂交杂种不育是指杂种F1从大、小抱字母细胞的分化开始到受精过程结束这一时期的败育现象远缘杂交杂种不育的原因导致远缘杂种不育的因素是多方面的，但不同杂交组合的具体作用因素是各不相同的，主要可归纳以下几个方面。1、染色体组及数目的差异；2、 基因组成的差异；3、 细胞质对杂种育性的影响；4、 生理失调；有些杂种植株，碳素代谢、氮素代谢生理过程失调，有机营养不能正常的输入到籽粒中去，不能形成正常籽粒。三、克服远缘杂种不育的方法1、 杂种染色体加倍法；2、 回交法；3、 杂种胚的离体培养；4、 利用化学药剂处理杂种合子，促进幼胚发育；5、改善营养条件；在杂种生育期间，加强水肥管理，往往能收到良好效果。第三节远缘杂交杂种后代的形状的分离与选择一、远缘杂种后代性状的分离特点远缘杂种后代性状分离既强烈又复杂，分离的世代长、稳定慢，其表现有：1、 远缘杂种后代性状分离难于找到规律性比例，有向两亲分化的倾向；2、 远缘杂交分离出来的类型丰富，变异幅度大。3、 远缘杂种后代的分离时间长，稳定慢。二、远缘杂种后代的处理方法与选择特点对烟草远缘杂种后代的处理方法以系谱法为好。结合远缘杂交后代分离特点，在杂种后代的处理和选择上应注意以下几点：1、杂种早代需种植大群体；F2F3代所分离群体，要比品种间杂交的分离群体大得多。这样，在较大的群体中才有可能选出优良基因组合的个体。2、F2组合不轻易淘汰，低世代材料选择标准宜放宽；烟草远缘杂种的分离时代一般较长，性状的严重分离有时出现的很晚，在F2分离不明显的远缘杂种，在F3或以后几代中还可能出现显著的性状分离，待以后有显著分离时再进行单株选择。3、 回交与用于回交植株的选择；应选择那些结实性虽差但兼有两亲中间类型作回交植株，这样在回交后代中就有可能选择出综合优良性状的新品种。4、 远缘杂种后代的特殊处理方法（1） 杂种一代染色体的加倍；（2） 诱导远缘杂种产生单倍体植株；（3） 诱导产生异附加系，代换系和异位系等；第八章烟草诱变育种一、诱变育种（mutationbreeding）概念利用物理和化学因素诱导农作物产生变异，从中进行新品种选育的方法称为诱变育种。物理诱变是利用放射线辐射、热休克（高、低温）和磁共振等物理因素诱导植株或其组织、细胞等产生各种各样的变异，经人工选择，培育出新的优良品种的育种方法称为物理诱变。利用放射性射线，如X射线、丫射线、P射线、a射线、中子、紫外线等照射生物体（包括种子、幼苗、花粉、植株等），又称为辐射诱变化学诱变是利用化学药剂对植物材料（种子、穗、植株、块茎、块根、花序、花粉等）进行浸渍、涂抹、注射、熏蒸等方法进行处理，诱使其发生突变，在从中选择人们所需要的突变类型，培育成新的优良品种，所以又称为化学诱变育种。第一节诱变育种的主要特点一、 提高突变率，扩大突变谱，创造新类型。突变率是指突变个体占处理总数