听觉和其他感觉

关于听觉和其他感觉第1页，讲稿共51页，2023年5月2日，星期三本章提要听觉前庭系统躯体感觉味觉嗅觉第2页，讲稿共51页，2023年5月2日，星期三第一节听觉听觉刺激耳的构造听觉产生的基本过程听觉编码第3页，讲稿共51页，2023年5月2日，星期三一、听觉刺激

声波是听觉的刺激，它是由物体振动所产生的。人耳所能接受的振动频率为16-20000赫兹。低于16赫兹的振动叫次声，高于20000赫兹的振动叫超声波，它们都是人耳所不能接受的。因此16－2万赫兹的声波是听觉的适宜刺激。声波的物理性质包括频率、振幅和波形。

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频率指发声物体每秒振动的次数，单位是赫兹。它决定着音调的高低。振幅指振动物体偏离起始位置的大小。发声体振幅大，对空气压力大，听到的声音就强；振幅小，压力小，听到的声音就弱。它决定着响度。声波最简单的形状是正弦波。由正弦波得到的声音叫纯音，决定音色。在日常生活中，人们听到的大部分声音不是纯音，而是复合音。它决定音色。第5页，讲稿共51页，2023年5月2日，星期三二、耳的构造(一)耳的构造和功能：耳朵是人的听觉器官。它由外耳、中耳、内耳三部分组成。外耳包括耳廓和外耳道。耳廓的功能主要是收集声音和辨认声源，外耳道起到声音传导和共鸣的作用。

中耳由鼓膜、三块听小骨、卵圆窗和正圆窗组成。当声音从外耳道传至鼓膜时，引起骨膜的机械振动，鼓膜的运动带动三块听小骨，把声音传至卵圆窗，引起内耳淋巴液的振动。声音经过中耳的传音装置，其声压大约提高20-30倍。声音的这条传导途径称为生理性传导。第6页，讲稿共51页，2023年5月2日，星期三第7页，讲稿共51页，2023年5月2日，星期三内耳由前庭器官和耳蜗组成

耳蜗是人耳的听觉器官(图3-29)耳蜗分三部分：鼓阶、中阶和前庭阶。鼓阶与中阶以基底膜分开。基底膜在靠近卵圆窗的一端最狭窄，在蜗顶一端最宽。基底膜上的柯蒂氏器包含着大量支持细胞和毛细胞，后者是听觉的感受器。毛细胞的细毛突入由耳蜗液所充满的中间阶内。声音经过镫骨的运动产生压力波，引起耳蜗液的振动，由此带动基底膜的运动，并使毛细胞兴奋，产生动作电位，从而实现能量的转换。第8页，讲稿共51页，2023年5月2日，星期三第9页，讲稿共51页，2023年5月2日，星期三第10页，讲稿共51页，2023年5月2日，星期三柯蒂氏器第11页，讲稿共51页，2023年5月2日，星期三第12页，讲稿共51页，2023年5月2日，星期三第13页，讲稿共51页，2023年5月2日，星期三耳的整体结构第14页，讲稿共51页，2023年5月2日，星期三三、听觉产生的基本过程

声波传入内耳耳蜗的换能听冲动的中枢传导途径第15页，讲稿共51页，2023年5月2日，星期三声波传入内耳1

听骨链卵圆窗前庭阶外淋巴液振动声波外耳道鼓膜（气传导）鼓室空气振动圆窗膜鼓阶外淋巴液振动声波颅骨颞骨耳蜗内淋巴（骨传导）

第16页，讲稿共51页，2023年5月2日，星期三声波传入内耳2第17页，讲稿共51页，2023年5月2日，星期三声波传入内耳3鼓膜和听骨链的增压作用

鼓膜→听骨链→卵圆窗听骨链的保护作用强音中耳两条小肌反射性收缩

(鼓膜张肌、镫骨肌)

听骨链振动幅度↓，阻力

保护感音装置

第18页，讲稿共51页，2023年5月2日，星期三耳蜗的换能

耳蜗把声波的机械振动转换成听神经上的动作电位，传向听觉中枢。第19页，讲稿共51页，2023年5月2日，星期三听冲动的中枢传导途径听神经——耳蜗核——上橄榄核群（或者外侧丘系）——中脑背侧的下丘——内侧膝状体——颞叶

第20页，讲稿共51页，2023年5月2日，星期三四、听觉编码(一)音调

1.什么叫音调：音调主要是由声波频率决定的听觉特性。声波频率不同，我们听到的音调高低也不同。人的听觉的频率范围为16-20000Hz。其中1000-4000Hz是人耳最敏感的区域。16Hz是人的音调的下阈。音调是一种心理量，它和声波的物理特性-频率的变化不完全对应。图3-30是一个音调量表。它表现了音调与频率的关系。第21页，讲稿共51页，2023年5月2日，星期三第22页，讲稿共51页，2023年5月2日，星期三2.人耳对声音频率的分析

人耳怎样分析不同频率的声音产

生高低不同的音调?

频率理论：是1886年由物理学家罗·费尔得提出来的。

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观点：这种理论认为，内耳的基底膜是和镫骨按相同频率运动的。如果我们听到一种

频率低的声音，联接卵圆窗的镫骨每次振动次数较少，因而使基底膜的振动次数也较少。如果声音刺激的频率提高，镫骨和基底膜都将发生较快的振动。

不足：频率理论难以解释人耳对声音频率的分析。人耳基底膜不能作每秒1000次以上的快速运动。这是和人耳能够接受超过1000赫兹以上的声音不相符合的。第24页，讲稿共51页，2023年5月2日，星期三共鸣理论

赫尔姆霍茨提出。

观点：在赫尔姆霍茨看来，由于基底膜的横纤维长短不同，靠近蜗底较窄，靠近蜗顶较宽，因而就像一部竖琴的琴弦一样，能够对不同频率的声音产生共鸣。声音刺激的频率高，短纤维发生共鸣，作出反应；声音刺激的频率低，长纤维发生共鸣，作出反应。共鸣理论强调了基底膜的振动部位对产生音调听觉的作用，因而也叫位置理论。共鸣理论主要根据基底膜的横纤维具有不同的长短，因而能对不同频率的声音发生共鸣。但人们以后发现，这种根据并不充分。第25页，讲稿共51页，2023年5月2日，星期三行波理论20世纪40年代，著名生理学家冯·贝克亚西(VonBekesy)发展了赫尔姆霍茨的共鸣说的合理部分，提出了新的位置理论--行波理论。

观点：贝克亚西认为，声波传到人耳，将引起整个基底膜的振动。振动从耳蜗底部开始，逐渐向蜗顶推进，振动的幅度也随着逐渐增高。振动运行到基底膜的某一部位，振幅达到最大值。然后停止前进而消失。随着外来声音频率的不同，基底膜最大振幅所在的部位也不同。声音频率低，最大振幅接近蜗顶；频率高，最大振幅接近蜗底(即镫骨处)。从而实现了对不同频率的分析。第26页，讲稿共51页，2023年5月2日，星期三行波第27页，讲稿共51页，2023年5月2日，星期三行波第28页，讲稿共51页，2023年5月2日，星期三贝克亚西进行过一个著名的实验

贝克亚西认为，基底膜的某一部位振幅越大，柯蒂氏器上的盖膜就越弯向那个区域的毛细胞，因而使有关的神经元的激活比率上升。正是这些激活率最大的成组神经元，发出了声音频率的信息。

不足：行波理论正确描述了500Hz以上的声音引起的基底膜的运动。但难以解释500Hz以下的声音对基底膜的影响。有人认为，声音频率低于500Hz，频率理论是对的；声音频率高于500Hz，位置理论是正确的。第29页，讲稿共51页，2023年5月2日，星期三神经齐射理论20世纪40年代末，韦弗尔提出了神经齐射理论(neuralVolleyingtheovy)。这个学说认为，当声音频率低于400Hz以下时，听神经个别纤维的发放频率是和声音频率对应的。声音频率提高，个别神经纤维无法单独对它作出反应。在这种情况下，神经纤维将按齐射原则发生作用。个别纤维具有较低的发放频率，它们联合“齐射”，就可反应频率较高的声音。韦弗尔指出，用齐射原则可以对5000Hz以下的声音进行频率分析。声音频率超过5000赫兹，位置理论是对频率进行编码的唯一基础。第30页，讲稿共51页，2023年5月2日，星期三

(二)音响

音响是由声音强度决定的一种听觉特性。强度大，听起来响度高；强度小，听起来响度低。测量音响的单位是贝尔(Bel)或分贝尔(dB)。对人来说，音响的下阈为0分贝，它的物理强度为0.0002达因/平方厘米。上阈约130分贝，它的物理强度约为下阈时物理强度的100万倍。音响还和声音频率有关。在相同的声压水平上，不同频率的声音响度是不同的。而不同的声压水平却可产生同样的音响。音响与频率的关系，可以从等响曲线上看出来(图3-33)。第31页，讲稿共51页，2023年5月2日，星期三第32页，讲稿共51页，2023年5月2日，星期三（三）声源方位的判定声源方位的判定需要两耳同时发挥作用。从声源发出的声波传入两耳，通过两侧耳蜗的感受，分别产生两侧耳蜗神经上的输入信息，由中枢进行分析综合，依靠两侧大脑皮质听区的协同工作，才能辨别声源方向。判定声源方向的依据一侧声源发出的声波到达两耳时的声波强度和时相的差别。第33页，讲稿共51页，2023年5月2日，星期三

小结：本节主要讲述了听觉的适宜刺激、听觉的生理机制以及听觉的一些基本现象。

小问题：听觉的适宜刺激是什么？是否所有振动频率的声音我们都能听到。第34页，讲稿共51页，2023年5月2日，星期三第二节前庭系统前庭系统：包括前庭囊和半规管，主要功能是保持平衡，维持头部以竖直的位置，调节眼动使之作为头部运动的补偿（前庭眼动反射）前庭囊：对重力起反应，感知头部的方向半规管：对角加速度起反应，感知头部的旋转（关键物是“耳石”）第35页，讲稿共51页，2023年5月2日，星期三第三节躯体感觉皮肤感觉内部感觉第36页，讲稿共51页，2023年5月2日，星期三(一)肤觉的概述刺激作用于皮肤引起各种各样的感觉，叫肤觉。肤觉的基本形态有四种：触觉、冷觉、温觉和痛觉肤觉感受器在皮肤上呈点状分布，称触点、冷点、温点和痛点。身体的部位不同，各种点的分布及其数目也不同。

意义：人们对事物的空间特性的认识和触觉分不开。在视觉、听觉损伤的情况下，肤觉起着重要的补偿作用。肤觉对维持机体与环境的平衡也有重要的作用。

一、皮肤感觉第37页，讲稿共51页，2023年5月2日，星期三(二)触压觉

由非均匀分布的压力(压力梯度)在皮肤上引起的感觉，叫触压觉。

触压觉分触觉和压觉两种。外界刺激接触皮肤表面，使皮肤轻微变形，这种感觉叫触觉。外界刺激使皮肤明显变形，叫压觉。

触压觉的感受器是分布于真皮内的几种神经末梢。如迈斯纳触觉小体、毛囊神经末梢和环层小体等。帕奇尼小体对触觉、振动觉起反应，迈斯纳小体对压力变化起反应皮肤的不同部位具有不同的触觉感受性。第38页，讲稿共51页，2023年5月2日，星期三

人们能够分辨皮肤上两个点的最小距离，叫两点辨别阈限。通常用两点阈规来进行测量。皮肤的部位不同，两点阈也不相同(图3-35)。第39页，讲稿共51页，2023年5月2日，星期三第40页，讲稿共51页，2023年5月2日，星期三(三)温度觉

皮肤表面温度的变化，是温度觉的适宜刺激。一种温度刺激引起的感觉，是由刺激温度与皮肤表面温度的关系来决定的。皮肤表面的温度称为生理零度。皮肤对冷、热刺激的接受，分别由不同感受器来完成。罗弗尼氏小体接受温的刺激，克劳斯氏球接受冷的刺激。身体的不同部位，生理零度不同，因而对温度刺激的敏感程度也不同。第41页，讲稿共51页，2023年5月2日，星期三(四)痛觉

引起痛觉的刺激物很多。任何一种刺激当它对有机体具有损伤或破坏作用时，都能引起痛觉。

痛觉的感受器是皮肤下各层中的自由神经末梢。这些纤维穿过脊髓后根到达后角的灰质，在这里交换神经元，然后沿脊髓-丘脑侧束止于丘脑神经核，然后从丘脑发出纤维至大脑皮层。用猫进行实验表明，切断脊髓-丘脑束，动物便对一般的痛疼刺激不起反应。人的痛觉受许多因素的影响，如人对伤害性刺激的认识等。强烈而持久的注意有时也能减轻或消除疼痛。第42页，讲稿共51页，2023年5月2日，星期三二、内部感觉

内部感觉指反应机体内部状态和内部变化的感觉，包括动觉、平衡觉(静觉)和内脏感觉。

(一)动觉

动觉也叫运动感觉，它反应身体各部分的位置、运动以及肌肉的紧张程度，是内部感觉的一种重要形态。

动觉感受器存在于肌肉组织、肌腱、韧带和关节中，分别命名为肌梭、腱梭和关节小体。第43页，讲稿共51页，2023年5月2日，星期三

动觉在认识客观世界方面也有重要的意义。动觉是主动触摸的重要成分，当我们用手沿物体轮廓运动时，动觉和肤觉结合，给我们提供了物体形状、大小的信号。手在运动时肌肉紧张度的变化，还告诉我们物体的种种属性。动觉还和人类的言语活动有密切关系。第44页，讲稿共51页，2023年5月2日，星期三(二)平衡觉

平衡觉也叫静觉。它是由人体作加速度或减速度的直线运动或旋转运动时所引起的。

平衡觉的感受器位于内耳的前庭器官。它包括半规管和前庭两部分。半规管是反应身体旋转运动的器官。当身体作加速或减速的旋转运动时，半规管内的感觉纤维(毛细胞)发生反应。前庭是反应直线加速或减速的器官。

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平衡觉与视觉、内脏感觉都有联系。当前庭器官兴奋时，视野中的物体似乎出现移动，人的消化器系统也出现呕吐、恶心等现象。人们熟悉的晕船、晕车现象，就是由于前庭器官受刺激引起的。第46页，讲稿共51页，2023年5月2日，星期三(三)内脏感觉

内脏感觉也叫机体觉，是由内脏的活动作用于脏器壁上的感受器产生的。这些感受器把内脏的活动及其变化的信息传入中枢，并产生饥渴、饱胀、便意、恶心、疼痛等感觉。内脏感觉性质不确定，缺乏准确的定位，因此又叫"黑暗"感觉。

第47页，讲稿共51页，2023年5月2日，星期三第四节味觉和嗅觉一、嗅觉嗅觉是由有气味的气体物质引起的。这