细胞的能量转换线粒体和叶绿体

线粒体与氧化磷酸化●线粒体的形态结构●线粒体的化学组成及酶的定位●氧化磷酸化本文档共26页；当前第1页；编辑于星期日\22点30分一、线粒体的形态结构

线粒体的形态线粒体一般呈粒状或线状，其形状多种多样，是一个动态细胞器。线粒体的结构外膜(outermembrane）：含孔蛋白(porin)，通透性较高。内膜（innermembrane）：高度不通透性，向内折叠形成嵴。含有与能量转换相关的蛋白膜间隙（intermembranespace）：含许多可溶性酶、底物及辅助因子。基质（matrix）：含三羧酸循环、脂肪酸和丙酮酸氧化等酶系、线粒体基因表达酶系等以及线粒体DNA,RNA，核糖体。2本文档共26页；当前第2页；编辑于星期日\22点30分二、线粒体的化学组成及酶的定位线粒体的化学组成蛋白质(线粒体干重的65～70％)脂类(线粒体干重的25～30％)：磷脂占3/4以上，外膜主要是卵磷脂，内膜主要是心磷脂。线粒体脂类和蛋白质的比值:0.3:1（内膜）；1:1（外膜）线粒体酶的定位3本文档共26页；当前第3页；编辑于星期日\22点30分线粒体主要酶的分布

4本文档共26页；当前第4页；编辑于星期日\22点30分三、氧化磷酸化线粒体主要功能是进行氧化磷酸化，合成ATP，为细胞生命活动提供直接能量。呼吸链：在线粒体内膜上存在有关氧化磷酸化的脂蛋白复合物，它们是传递电子的酶体系，由一系列可逆地接受和释放电子或H+的化学物质组成，在内膜上相互关联地有序排列，称为电子传递链（electron-transportchain）或呼吸链（respiratorychain）。氧化磷酸化的分子基础氧化磷酸化的偶联机制—化学渗透假说5本文档共26页；当前第5页；编辑于星期日\22点30分氧化磷酸化的分子基础电子载体呼吸链电子载体主要有：黄素蛋白、细胞色素、铁硫蛋白、辅酶Q等。呼吸链的复合物两条主要的呼吸链：NADH呼吸链,FADH2呼吸链ATP合成酶(磷酸化的分子基础)6本文档共26页；当前第6页；编辑于星期日\22点30分7本文档共26页；当前第7页；编辑于星期日\22点30分氧化磷酸化的偶联机制—化学渗透假说

化学渗透假说内容：当电子沿呼吸链传递时，所释放的能量将质子从内膜基质侧（M侧）泵至膜间隙（胞质侧或C侧），由于线粒体内膜对离子是高度不通透的，从而使膜间隙的质子浓度高于基质，在内膜的两侧形成pH梯度（△pH）及电位梯度（Ψ），两者共同构成电化学梯度，即质子动力势（proton-motiveforce,△P）。质子沿电化学梯度穿过内膜上的ATP酶复合物流回基质，使ATP酶的构象发生改变，将ADP和Pi合成ATP。电化学梯度中蕴藏的能量储存到ATP高能磷酸键。氧化磷酸化过程实际上是能量转换过程，即有机分子中储藏的能量高能电子质子动力势ATP8本文档共26页；当前第8页；编辑于星期日\22点30分叶绿体与光合作用●叶绿体(Chloroplast)的结构●叶绿体的功能—光合作用9本文档共26页；当前第9页；编辑于星期日\22点30分叶绿体结构外被（chloroplastenvelope）叶绿体外被由双层膜组成，外膜的渗透性大，如核苷、无机磷、蔗糖等许多细胞质中的营养分子可自由进入膜间隙，内膜对通过物质的选择性很强。类囊体（thylakoid）是单层膜围成的扁平小囊。许多类囊体象圆盘一样叠在一起，称为基粒，组成基粒的类囊体，叫做基粒类囊体，构成内膜系统的基粒片层（granalamella）。基粒由10~100个类囊体组成。贯穿在两个或两个以上基粒之间的没有发生垛叠的类囊体称为基质类囊体，它们形成了内膜系统的基质片层（stromalamella）。类囊体膜的内在蛋白主要有细胞色素b6/f复合体、质体醌（PQ）、质体蓝素（PC）、铁氧化还原蛋白、黄素蛋白、光系统Ⅰ、光系统Ⅱ复合物等。基质（stroma）主要成分包括：碳同化相关的酶类（如RuBP羧化酶占基质可溶性蛋白总量的60%）、叶绿体DNA、蛋白质合成体系：如，ctDNA、各类RNA、核糖体等。一些颗粒成分：如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等。10本文档共26页；当前第10页；编辑于星期日\22点30分

二、叶绿体的功能—光合作用

(photosynthesis)光合作用：绿色植物利用体内的叶绿素吸收光能，把二氧化碳和水转化为有机物，并释放氧气的过程称为光合作用。Photosynthesis:(1)光合电子传递反应—光反应(LightReaction)(2)碳固定反应—暗反应(DarkReaction)光反应暗反应(碳固定)11本文档共26页；当前第11页；编辑于星期日\22点30分光反应在类囊体膜上由光引起的光化学反应，通过叶绿素等光合色素分子吸收、传递光能，水光解，并将光能转换为电能（生成高能电子），进而通过电子传递与光合磷酸化将电能转换为活跃化学能，形成ATP和NADPH并放出O2的过程。包括原初反应、电子传递和光合磷酸化。原初反应（primaryreaction)原初反应是指叶绿素分子从被光激发至引起第一个光化学反应为止的过程，包括光能的吸收、传递与转换，即光能被捕光色素分子吸收并传递至反应中心，在反应中心发生最初的光化学反应，使电荷分离从而将光能转换为电能的过程。光能的吸收、传递与转换，形成高能电子电子传递光合磷酸化12本文档共26页；当前第12页；编辑于星期日\22点30分电子传递与光合磷酸化电子传递与光合磷酸化需说明以下几点：①最初电子供体是H2O，最终电子受体是NADP+。②电子传递链中唯一的H+-pump是cytb6f复合物。类囊体腔的质子浓度比叶绿体基质高，该浓度梯度产生的原因归于：

H2O光解、cytb6f的H+-pump、NADPH的形成。

ATP、NADPH在叶绿体基质中形成。

③电子沿光合电子传递链传递时，分为非循环式光合磷酸化和循环式光合磷酸化两条通路。循环式传递的高能电子在PSⅠ被光能激发后经cytb6f复合物回到PSⅠ。结果是不裂解H2O、产生O2，不形成NADPH，只产生H+跨膜梯度，合成ATP。光合磷酸化的概念13本文档共26页；当前第13页；编辑于星期日\22点30分光反应与电子传递

P680接受能量后，由基态变为激发态（P680*），然后将电子传递给去镁叶绿素（原初电子受体），P680*带正电荷，从原初电子供体Z（反应中心D1蛋白上的一个酪氨酸侧链）得到电子而还原；Z+再从放氧复合体上获取电子；氧化态的放氧复合体从水中获取电子，使水光解。在另一个方向上去镁叶绿素将电子传给D2上结合的QA，QA又迅速将电子传给D1上的QB，还原型的质体醌从光系统Ⅱ复合体上游离下来，另一个氧化态的质体醌占据其位置形成新的QB。质体醌将电子传给细胞色素b6/f复合体，同时将质子由基质转移到类囊体腔。电子接着传递给位于类囊体腔一侧的含铜蛋白质体蓝素(plastocyanin,PC)中的Cu2+，再将电子传递到光系统Ⅱ。P700被光能激发后释放出来的高能电子沿着A0→

A1

→4Fe-4S的方向依次传递，由类囊体腔一侧传向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白（ferredoxin,FD）。最后在铁氧还蛋白-NADP还原酶的作用下，将电子传给NADP+，形成NADPH。失去电子的P700从PC处获取电子而还原。14本文档共26页；当前第14页；编辑于星期日\22点30分暗反应(碳固定)利用光反应产生的ATP和NADPH，使CO2还原为糖类等有机物，即将活跃的化学能最后转换为稳定的化学能，积存于有机物中。这一过程不直接需要光(在叶绿体基质中进行)。卡尔文循环（Calvincycle）（C3途径）：碳同化最重要最基本的途径。羧化阶段还原阶段RuBP再生阶段C4途径或Hatch-Slack循环景天科酸代谢途径15本文档共26页；当前第15页；编辑于星期日\22点30分分布

形态

双层膜

外膜

内膜

基粒基质

线粒体

叶绿体

需氧型的真核生物细胞代谢旺盛的细胞数目多椭球形与周围细胞质基质分开向内折叠形成嵴，扩大内膜面积，分布有与有氧呼吸有关酶液态，含有氧呼吸有关酶，少量DNAC3植物主要叶肉细胞C4植物主要叶肉细胞，维管束鞘细胞椭球形或球形与周围细胞质基质分开内膜光滑，无光合作用有关的酶圆柱状，由囊状结构堆叠而成,分布有与光反应有关色素、酶液态，含有暗反应有关酶，少量DNA腔结构线粒体和叶绿体的比较本文档共26页；当前第16页；编辑于星期日\22点30分原核细胞(如细菌)哺乳动物成熟的红细胞厌氧型真核细胞(蛔虫细胞)(5)叶绿体和线粒体的共同点：双层膜、基质、少量DNA、不同类型的酶。（4)光合作用有关的酶分布在叶绿体：(3)线粒体有氧呼吸酶分布在：数目多，形态大，且无基粒核心提示(1)没有线粒体的活细胞：(2)C4植物维管束鞘细胞中的叶绿体的特点：内膜和基质基粒和基质本文档共26页；当前第17页；编辑于星期日\22点30分真核生物进行有氧呼吸的条件进行场所：线粒体

分解物质：丙酮酸外界条件：O2

(5)DNA的次要载体(4)产生大量ATP的细胞器(3)生成H2O、CO2的细胞器(2)消耗O2的细胞器(1)分解丙酮酸的细胞器线粒体是有氧呼吸的主要场所核心提示功能：相关连接本文档共26页；当前第18页；编辑于星期日\22点30分功能(4)DNA的次要载体(2)吸收CO2、释放O2的细胞器(1)将CO2、H2O合成有机物的细胞器叶绿体是进行光合作用的场所相关连接(3)把光能转变成化学能储存在有机物中的细胞器本文档共26页；当前第19页；编辑于星期日\22点30分叶绿体和线粒体的起源本文档共26页；当前第20页；编辑于星期日\22点30分叶绿体和线粒体有什么独特的特征？1）叶绿体和线粒体都有其独特的DNA，可以自行复制2）线粒体和叶绿体都有自己特殊的蛋白质合成系统，不受核的合成系统的控制。3）线粒体、叶绿体的内、外膜有显著差异，内、外膜之间充满了液体本文档共26页；当前第21页；编辑于星期日\22点30分内共生学说

一种关于真核细胞起源的假说。由美国生物学家马古利斯（LynnMargulis）于1970年出版的《真核细胞的起源》一书中正式提出。她认为，好氧细菌被变形虫状的原核生物吞噬后、经过长期共生能成为线粒体，蓝藻被吞噬后经过共生能变成叶绿体，螺旋体被吞噬后经过共生能变成原始鞭毛本文档共26页；当前第22页；编辑于星期日\22点30分本文档共26页；当前第23页；编辑于星期日\22点30分内共生学说的依据（1）共生是生物界的普遍现象，例如根瘤菌与豆科植物的共生关系，蓝藻或绿藻与真菌共生形成地衣等。（2）线粒体和叶绿体的DNA同细胞核的DNA有很大差别，但同细菌和蓝藻的DNA却很相似。蓝藻的核糖体RNA（rRNA）不仅可以与蓝藻本身的DNA杂交，而且还可与眼虫叶绿体的DNA杂交，这些都说明它们之间的同源性。本文档共26页；当前第24页；编辑于星期日\22点30分（3）线粒体和叶绿体的核糖体分别与细菌和蓝藻的一致，也是由30S和50S两个亚基组成，这说明细菌和线粒体、蓝藻和叶绿体是同源的（4）抗生素可以抑制细菌和蓝藻的生长，也可以抑制真核生物中的线粒体和叶绿体的作用，这也说明线粒体与细菌、叶绿体与蓝藻是同源的。（5）研究发现，它们内、外膜的化学成分是不同的。外膜与宿主的膜比较一致，特别是和内质网膜很相似；内膜则分别同细菌和蓝藻的膜很像。本文档共26页；当前第25页；编辑于星期日\22点30分内共生学说存在的问题1.内共生过程中，拥有先进的氧化代谢途径的好氧细菌无疑应该占优势，但按内共生假