第四讲 马氏链模型

第四讲马氏链模型第一页，共三十九页，编辑于2023年，星期五例1

设某商店经营情况可能有三种状态：好（S1：利润丰厚）、一般（S2）和不好（S3：亏损）。根据统计资料，上月状态为Si，下月状态为Sj的概率为pij（i=1,2,3;j=1,2,3），0≤pij≤1例1中的关系既可用一转移矩阵表示第二页，共三十九页，编辑于2023年，星期五例2

研究某一草原生态系统中物质磷的循环，考虑土壤中含磷、牧草含磷、牛羊体内含磷和流失于系统之外四种状态，分别以S1，S2，S3和S4表示这四种状态。以年为时间参数，一年内如果土壤中的磷以0.4的概率被牧草生长吸收，水土流失于系统外的概率为0.2；牧草中的含磷以0.6的概率被牛羊吃掉而转换到牛羊体内，0.1的概率随牧草枯死腐败归还土壤；牛羊体中的磷以0.7的概率因粪便排泄而还归土壤，又以自身0.1的比率因屠宰后投放市场而转移到系统外。我们可以建立一个马尔柯夫链来研究此生态系统问题，其转移概率列表于下：1000S4流失系统外0.10.200.7S3羊体含磷00.60.30.1S2牧草含磷0.200.40.4S1土壤含磷i时段状态S4S3S2S1i+1时段状态状态转移概率第三页，共三十九页，编辑于2023年，星期五相应的转移矩阵为：且Sj+1=SjM马氏链模型的性质完全由其转移矩阵决定，故研究马氏链的数学工具是线性代数中有关矩阵的理论。首先，任一转移矩阵的行向量均为概率向量，即有（1）（I,j=1,…,n）（2）（i=1,…,n）这样的矩阵被称为随机矩阵。第四页，共三十九页，编辑于2023年，星期五常染色体遗传模型

下面给出双亲体基因型的所有可能的结合，以及其后代形成每种基因型的概率，如表所示。

在常染色体遗传中，后代从每个亲体的基因对中各继承一个基因，形成自己的基因时，基因对也称为基因型。如果我们所考虑的遗传特征是由两个基因A和a控制的，（A、a为表示两类基因的符号）那么就有三种基因对，记为AA，Aa，aa。

1000aa010Aa0001AA后代基因型aa－aaAa－aaAa－AaAA－aaAA－AaAA－AA父体——母体的基因型双亲随机结合的较一般模型相对比较复杂，这些我们仅研究一个较简单的特例。第五页，共三十九页，编辑于2023年，星期五例3

农场的植物园中某种植物的基因型为AA,Aa和aa。农场计划采用AA型的植物与每种基因型植物相结合的方案培育植物后代。那么经过若干年后，这种植物的任一代的三种基因型分布情况如何？（a）假设：令n=0,1,2,…。（i）设an,bn和cn分别表示第n代植物中，基因型为AA,Aa和aa的植物占植物总数的百分比。令x(n)为第n代植物的基因型分布：当n=0时表示植物基因型的初始分布（即培育开始时的分布）第六页，共三十九页，编辑于2023年，星期五（b）建模根据假设(ii)，先考虑第n代中的AA型。由于第n－1代的AA型与AA型结合。后代全部是AA型；第n－1代的Aa型与AA型结合，后代是AA型的可能性为1/2，而第n－1代的aa型与AA型结合，后代不可能是AA型。因此当n=1,2…时即类似可推出cn=0

显然有（ii）第n代的分布与第n－1代的分布之间的关系是通过表5.2确定的。(2)(3)(4)第七页，共三十九页，编辑于2023年，星期五将（2）、（3）、（4）式相加，得根据假设(I)，可递推得出：对于(2)式.(3)式和(4)式，我们采用矩阵形式简记为其中（注：这里M为转移矩阵的位置）

(5)第八页，共三十九页，编辑于2023年，星期五由（5）式递推，得(6)（6）式给出第n代基因型的分布与初始分布的关系。为了计算出Mn，我们将M对角化，即求出可逆矩阵P和对角库D，使

M=PDP-1因而有

Mn=PDnP-1,n=1,2,…其中这里，，是矩阵M的三个特征值。对于(5)式中的M，易求得它的特征值和特征向量：

=1，=1/2，=0第九页，共三十九页，编辑于2023年，星期五因此所以

通过计算，P-1=P，因此有第十页，共三十九页，编辑于2023年，星期五即第十一页，共三十九页，编辑于2023年，星期五所以有当时，，所以从（4.7）式得到即在极限的情况下，培育的植物都是AA型。若在上述问题中，不选用基因AA型的植物与每一植物结合，而是将具有相同基因型植物相结合，那么后代具有三种基因型的概率如表所示。11/40aa01/20Aa01/41AA后代基因型aa－aaAa－AaAA－AA父体——母体的基因型第十二页，共三十九页，编辑于2023年，星期五并且，其中M的特征值为通过计算，可以解出与、相对应的两个线性无关的特征向量e1和e2，及与相对应的特征内量e3：因此第十三页，共三十九页，编辑于2023年，星期五解得：当时，，所以因此，如果用基因型相同的植物培育后代，在极限情况下，后代仅具有基因AA和aa。第十四页，共三十九页，编辑于2023年，星期五例4

常染体隐性疾病模型现在世界上已经发现的遗传病有将近4000种。在一般情况下，遗传疾病和特殊的种族、部落及群体有关。例如，遗传病库利氏贫血症的患者以居住在地中海沿岸为多，镰状网性贫血症一般流行在黑人中，家族黑蒙性白痴症则流行在东欧犹太人中间。患者经常未到成年就痛苦地死去，而他们的父母则是疾病的病源。假若我们能识别这些疾病的隐性患者，并且规定两个隐性患者不能结合（因为两个隐性病患者结合，他们的后代就可能成为显性患者），那么未来的儿童，虽然有可能是隐性患者，但绝不会出现显性特征，不会受到疾病的折磨。

第十五页，共三十九页，编辑于2023年，星期五现在，我们考虑在控制结合的情况下，如何确定后代中隐性患者的概率。

（a）假设（i）常染色体遗传的正常基因记为A，不正常基因记为a，并以AA，Aa，aa

分别表示正常人，隐性患者，显性患者的基因型（ii）设an,bn分别表示第n代中基因型为

AA，Aa的人占总人数的百分比，记，n=1,2,…（这里不考虑aa型是因为这些人不可能成年并结婚）（iii）为使每个儿童至少有一个正常的父亲或母亲，因此隐性患者必须与正常人结合，其后代的基因型概率由下表给出：1/20Aa1/21AA后代基因型AA－AaAA－AA父母的基因型第十六页，共三十九页，编辑于2023年，星期五（b）建模由假设（iii），从第n－1代到第n代基因型分布的变化取决于方程所以，其中如果初始分布x(0)已知，那么第n代基因型分布为解将M对角化，即求出特征值及其所对应的特征向量，得第十七页，共三十九页，编辑于2023年，星期五计算=8)因为，所以当时，，隐性患者逐渐消失。从(8)式中可知每代隐性患者的概率是前一代隐性患者概率的1/2。

(9)第十八页，共三十九页，编辑于2023年，星期五（c）模型讨论研究在随机结合的情况下，隐性患者的变化是很有意思的，但随机结合导致了非线性化问题，超出了本章范围，然而用其它技巧，在随机结合的情况下可以把（4.9）式改写为(4.10)下面给会出数值例子：某地区有10%的黑人是镰状网性盆血症隐性患者，如果控制结合，根据（4.9）式可知下一代（大约27年）的隐性患者将减少到5%；如果随机结合，根据（4.10）式，可以预言下一代人中有9.5%是隐性患者，并且可计算出大约每出生400个黑人孩子，其中有一个是显性患者。第十九页，共三十九页，编辑于2023年，星期五（近亲繁殖）近亲繁殖是指父母双方有一个或两个共同的祖先，一般追踪到四代，即至少有相同的曾祖父（母）或外曾祖父（母）。为简单起见，我们来考察一对表兄妹（或堂兄妹）结婚的情况，其中□代表男性，○代表女性。设曾祖父有某基因对A1A2，曾祖母有某基因对A3A4，容易求得：祖父母取得A1的概率为1/2，故祖父母同有A1基因的概率为1/4；父母同有A1基因的概率为1/16，而子女从父母那里获得基因对A1A1的概率为1/64，而获得相同基因对（称为基因纯合子）A1A1，A2A2，A3A3或A4A4之一的概率为1/16,此概率被称为表兄妹(或堂兄妹)结婚(表亲)的近交系数。类似可求得半堂亲（只有一个共同祖先）的近交系数为1/32，从表亲（父母为表亲）的近交系数为1/64；非近亲结婚不可能发生重复取某祖先的一对基因对中的某一基因作为自己的基因对的情况，故近交系数为0。第二十页，共三十九页，编辑于2023年，星期五（群体的近交系数）设某群体中存在近亲婚配现象，称各种近交系数的数学期望为该群体的近交系数。例如，某村镇共有2000对婚配关系，其中有59对表亲，22对半堂亲和28对从表亲，则该村镇的近亲系数为现在，我们来研究近亲结婚会产生什么结果。设某基因对由A、a两种基因组成，出现A的概率为p，出现a的概率为q=1-p。在随机交配群体中，其子女为AA、Aa及aa型的概率分别为p2、2pq及q2。对近交系数为F的群体，根据条件概率公式，后代出现aa型基因对的概率为第二十一页，共三十九页，编辑于2023年，星期五比较存在近亲交配的群体与不允许近亲交配(F=0)的群体，令若a为某种隐性疾病的基因，易见，在近交群体中，后代产生遗传病（aa型）的概率增大了，且F越大，后代患遗传病的概率也越大。同样，后代出现AA型基因对的概率为p2+Fpq。Aa型不可能是共同祖先同一基因的重复，故其出现的概率为2pq(1-F)。第二十二页，共三十九页，编辑于2023年，星期五例如，苯丙酮尿症是一种隐性基因纯合子aa型疾病（a为隐性疾病基因），隐性基因出现的频率，求表兄妹结婚及非近亲结婚的子女中患有苯丙酮尿症的概率。由前，表兄妹结婚的近交系数为1/16,故其子女发生该疾病的概率为而对禁止近亲结婚的群体，子女发生该疾病的概率为q2=10-4。表兄妹（或堂兄妹）结婚使子女发生该疾病的概率增大了大约7.19倍，由此可见，为了提高全民族的身体素质，近亲结婚是应当禁止的。第二十三页，共三十九页，编辑于2023年，星期五例5

X—链遗传模型的一个实例X—链遗传是指另一种遗传方式：雄性具有一个基因A或a，雌性具有两个基因AA，或Aa，或aa。其遗传规律是雄性后代以相等概率得到母体两个基因中的一个，雌性后代从父体中得到一个基因，并从母体的两个基因中等可能地得到一个。下面，研究与X—链遗传有关的近亲繁殖过程。（a）假设（i）从一对雌雄结合开始,在它们的后代中,任选雌雄各一个成配偶,然后在它们产生的后代中任选两个结成配偶,如此继续下去,(在家畜、家禽饲养中常见这种现象)（ii）父体与母体的基因型组成同胞对，同胞对的形式有

(A,AA),(A,Aa),(A,aa),(a,AA),(a,Aa),(a,aa)6种。初始一对雌雄的同胞对，是这六种类型中的任一种，其后代的基因型如下表所示。第二十四页，共三十九页，编辑于2023年，星期五（iii）在每一代中，配偶的同胞对也是六种类型之一，并有确定的概率。为计算这些概率,设an,bn,cn,dn,en,fn

分别是第n代中配偶的同胞对为(A,AA)，(A,Aa)，

(A,aa),(a,AA),(a,Aa),(a,aa)型的概率，n=0,1,…。令（iv）如果第n－1代配偶的同胞对是（A,Aa）型，那么它们的雄性后代将等可能地得到基因A和a，它们的雌性后代的基因型将等可能地是AA或Aa。又由于第n

代雌雄结合是随机的，那么第n代配偶的同胞对将等可能地为四种类型(A,AA),(A,Aa),(a,AA),(a,Aa)之一，对于其它类型的同胞对，我们可以进行同样分析，因此有11/20000aa01/2111/20Aa00001/21AA11/2011/20a01/2101/21AA后代基因型(a,aa)(a,Aa)(a,AA)(A,aa)(A,Aa)(A,AA)父体——母体的基因型(11)第二十五页，共三十九页，编辑于2023年，星期五其中从（11）式中易得经过计算，矩阵M的特征值和特征向量为

，，，，，第二十六页，共三十九页，编辑于2023年，星期五,M对角化，则有(12)第二十七页，共三十九页，编辑于2023年，星期五其中：第二十八页，共三十九页，编辑于2023年，星期五第二十九页，共三十九页，编辑于2023年，星期五当时因此，当时，（12）式中第三十页，共三十九页，编辑于2023年，星期五即因此，在极限情况下所有同胞对或者是（A,AA）型，或者是（a,aa）型。如果初始的父母体同胞对是（A,Aa）型，即b0=1，而a0=c0=d0=e0=f0=0，于是，当时即同胞对是(A,AA)型的概率是2/3，是(a,aa)型的概率为1/3。第三十一页，共三十九页，编辑于2023年，星期五（正则链与吸收链）根据转移矩阵的不同结构，马氏链可以分为多个不同的类型，这里，我们只简单介绍其中常见而又较为重要的两类：正则链与吸收链。定义2

对于马氏链，若存在一正整数K，使其转移矩阵的K次幂MK>0（每一分量均大于0），则称此马尔链为一正则（regular）链。定理2

若A为正则链的转移矩阵，则必有：（1）当时，，其中W为一分量均大于零的随机矩阵。（2）W的所有行向量均相同。第三十二页，共三十九页，编辑于2023年，星期五定理3

记定理2中的随机矩阵W的行向量为V=(v1,…,vn),则：（1）对任意随机向量x，有（2）V是A的不动点向量,即VA=V,A的不动点向量是唯一的。定义3

状态Si称为马氏链的吸收状态，若转移矩阵的第i行满足：Pii=1，Pij=0（j≠i）定义4

马氏链被称为吸收链，若其满足以下两个条件：（1）至少存在一个吸收状态。（2）从任一状态出发,经有限步转移总可到达某一吸收状态根据定义3，例2中状态S4即为一吸收链第三十三页，共三十九页，编辑于2023年，星期五具有r个吸收状态，n－r个非吸收状态的吸收链，它的n×n转移矩阵的标准形式为（注：非标准形式可经对状态重新编号）其中Ir为r阶单位阵，O为r×s零阵，R为s×r矩阵，S为s×s矩阵。令上式中的子阵Sn表达了以任何非吸收状态作为初始状态，经过n步转移后，处于s个非吸收状态的概率。在吸收链中，令F=(I－S)-1，称F为基矩阵。第三十四页，共三十九页，编辑于2023年，星期五定理4

吸收链的基矩阵F中的每个元素，表示从一个非吸收状态出发，过程到达每个非吸收状态的平均转移次数。定理5

设N=FC，F为吸收链的基矩阵，C=(1,1,…,1)T，则N

的每个元素表示从非吸收状态出发，到达某个吸收