第十三章 普通胚胎学

第十三章普通胚胎学第一页，共六十四页，编辑于2023年，星期五教学目的与要求1、掌握两性生殖细胞的发生过程；2、掌握雌、雄原核及合子的形成过程；3、熟悉囊胚和原肠胚的形成过程；4、了解三胚层的形成过程与三胚层的分化。教学重点与难点1、两性生殖细胞的发生；2、囊胚和原肠胚的形成过程；3、三胚层的形成与分化。

第二页，共六十四页，编辑于2023年，星期五第一节生殖细胞

多细胞动物都由两类细胞构成，即体细胞和性细胞，体细胞是构成动物机体形态构造和维持各种生理机能的细胞；性细胞则是决定性别和承担动物遗传，繁殖后代的细胞。自然界中除单细胞动物、海绵动物和腔肠动物通过裂体生殖、孢子生殖和出芽生殖等进行繁殖外，其余大多数动物均是通过两性生殖细胞的结合（受精）形成合子，由合子经过胚胎发育形成新的个体，即通过有性生殖的方式来繁殖后代。第三页，共六十四页，编辑于2023年，星期五（一）精子的形态构造

1、头部：精子的头部是激发卵子和传递遗传物质的部分，硬骨鱼类精子的头部为圆球形。精子头部主要由顶体和细胞核组成。顶体实际上是一个大溶酶体，其中含有大量的溶酶体酶，在受精过程中其溶酶释放到精卵接触处，可促进精子入卵。硬骨鱼类精子的头部无顶体，这与硬骨鱼类卵膜有卵膜孔有关。一、雄性生殖细胞—精子第四页，共六十四页，编辑于2023年，星期五2、颈部：颈部很短，中央有中心粒，周围有九条纵行的粗纤维延续至尾部的中段和主段，颈部极易断裂，当精子入卵后颈部断裂，头尾分离。

3、尾部：尾部细而长，为精子的运动器官，分中段、主段和末段三段。尾部中轴由两根中央丝和周围的九对内部纤维组成的轴丝，贯穿于整个尾部。中轴的外围结构各段不同，中段中轴的外围有螺旋行排列的线粒体鞘包绕，所以中段是精子活动的能量供应中心。主段中轴外围为一层原生质鞘称尾鞘，末段仅有中轴而无外围结构。

第五页，共六十四页，编辑于2023年，星期五第六页，共六十四页，编辑于2023年，星期五1、繁殖期：是指原始生殖细胞（精原细胞）经过有丝分裂不断增加其数量，并进一步分裂成初级精母细胞的过程。精子的发生是在精小叶的精小囊内进行的，精小囊内的精原细胞经有丝分裂形成两个新的精原细胞，其中一个与原来的精原细胞相同，暂不分裂，贮存下来，留做种用；另一个则连续经过四次有丝分裂形成16个初级精母细胞，并进入下一时期—生长期。

（二）精子的发生第七页，共六十四页，编辑于2023年，星期五第八页，共六十四页，编辑于2023年，星期五2、生长期：初级精母细胞形成后，需要经过一个很长的生长期才能发育成熟。在生长期内，初级精母细胞将不断吸收大量的营养物质，增加细胞内的营养贮存，并将其同化为细胞本身的原生质，因此细胞体积不断增大。细胞核内DNA不断进行复制，染色质逐渐转变成粗大的染色体，使初级精母细胞不断发育成熟进入成熟期。

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3、成熟期：此期初级精母细胞连续进行两次成熟分裂，第一次成熟分裂为减数分裂，染色体不纵裂，平均分配到新形成的两个次级精母细胞中，所以次级精母细胞的染色体为单倍体。接着次级精母细胞再进行第二次成熟分裂，形成两个更小的精子细胞。这次分裂为普通的有丝分裂，其单倍体经过纵裂而分离，并平均分配到两个精子细胞中，所以，精子细胞的染色体数目与次级精母细胞一样，仍保持单倍体。

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4、变形期：由精子细胞形成精子的过程，在这一时期，精子细胞不再分裂，但其形态却发生一系列复杂的变化。首先是核浓缩，高尔基体移向核的前部形成顶体。两个中心粒移向核的后部并发出轴丝形成尾部的中轴，线粒体移向尾部中段形成螺旋膜包绕尾部中轴，即由一个圆小的精子细胞变成一个具有鞭毛的精子。

第十一页，共六十四页，编辑于2023年，星期五减数分裂与配子发生过程卵原细胞46,XX极体23,X第一次成熟分裂（减数分裂）初级精母细胞46,XY初级卵母细胞46,XX精原细胞46,XY次级精母细胞23,X精子细胞精子23,X23,X23,Y23,Y次级卵母细胞23,X卵子23,X第二次成熟分裂（有丝分裂）23,Y极体23,X第十二页，共六十四页，编辑于2023年，星期五

精子具有运动能力，这种能力是在输精管内与精清混合成精液后获得，当其排出到体外水环境中其运动更为活泼。但因精子是一种高度分化了的细胞，其细胞内原生质含量极少，能量贮存有限，其生存能力很差，寿命很短。如硬骨鱼类的精子在水中只能存活45秒-5分钟。

（三）精子的生理特性第十三页，共六十四页，编辑于2023年，星期五（一）卵子的形态构造卵子由卵质、卵核和卵膜几部分组成。

1、卵质：即卵子的细胞质，卵质极为丰富，其中含有丰富的卵黄物质，卵黄物质是胚胎发育的重要营养物质。尤其卵生动物，如鱼类、禽鸟类等都具有十分丰富的卵黄物质。

2、卵核：即卵子的细胞核，也由核膜、核质、核仁和核染色质四部分组成。成熟卵子的卵核移向卵子的一侧形成动物极。

二、雌性生殖细胞—卵子第十四页，共六十四页，编辑于2023年，星期五3、卵膜①初级卵膜：又称卵黄膜，为卵子的细胞膜。②次级卵膜：又称绒毛膜，是由卵巢内滤泡细胞分泌形成的一种非蛋白物质，如鱼类中的粘性卵表面的粘性物质即是。除粘性卵外，其余的卵均无次级卵膜。③三级卵膜：由输卵管腺分泌产生的保护性和营养性物质，如禽类外面的蛋白膜、壳膜均是。胎生动物和硬骨鱼类的卵多无此层卵膜。

第十五页，共六十四页，编辑于2023年，星期五（二）卵子的发生

卵子的发生同精子的发生基本相同，也要经过增殖期、生长期和成熟期，但不需经过变形期，主要区别点有以下几个方面：①卵子发生比精子发生慢，成熟卵子的数目较成熟精子少的多，尤其高等脊椎动物二者数目差异更为显著。②卵子的发生不经过变形期。第十六页，共六十四页，编辑于2023年，星期五③卵子经生长期形成体型很大的初级卵母细胞，而精子仍是极小的初级精母细胞。④卵子的第一次成熟分裂在卵巢内进行，第二次成熟分裂则离开卵巢，即经过排卵并受精后才能完成，而精子的两次成熟分裂均在精巢内进行。⑤卵子经两次成熟分裂只能形成一个较大的成熟卵和2-3个小的极体。而精子则可形成四个相同大小的精子细胞。

第十七页，共六十四页，编辑于2023年，星期五减数分裂与配子发生过程卵原细胞46,XX极体23,X第一次成熟分裂（减数分裂）初级精母细胞46,XY初级卵母细胞46,XX精原细胞46,XY次级精母细胞23,X精子细胞精子23,X23,X23,Y23,Y次级卵母细胞23,X卵子23,X第二次成熟分裂（有丝分裂）23,Y极体23,X第十八页，共六十四页，编辑于2023年，星期五

卵子可根据其卵黄物质的分布分为均黄卵、端黄卵、间黄卵、中黄卵，其中硬骨鱼类卵子为端黄卵并构成明显的极性，即细胞核分布的动物极和卵黄分布的植物极等。

（三）卵子的种类与极性第十九页，共六十四页，编辑于2023年，星期五

一、受精的概念一个雄性生殖细胞（精子）和一个雌性生殖细胞（卵子）组合成一个新的个体—合子的过程称受精。在受精过程中，两性生殖细胞的单倍体染色体通过组合形成双倍体染色体，从而使合子接受了双亲的遗传性，成为一个具有双亲特征的新个体。

第二节受精第二十页，共六十四页，编辑于2023年，星期五（一）体外受精：是指两性生殖细胞（精子与卵子）都排出到体外水环境中，在水环境中结合完成受精过程。绝大多数水生动物均为体外受精。（二）体内受精：是指精子与卵子在雌性动物生殖道内结合完成受精过程。绝大多数的陆生动物，尤其高等脊椎动物多为体内受精。

二、受精的方式第二十一页，共六十四页，编辑于2023年，星期五

（一）精子与卵子相遇：无论是体内受精或是体外受精，精子与卵子的接近相遇是完成受精过程的第一步。体外受精精子在水环境中可向卵子所在处活泼运动，体内受精精子在雌性生殖道内也可活泼的向卵子所在处运动，称精子的趋向性。学者们认为在卵膜和卵质内含有一种特殊的化学物质，可驱使精子向卵子游动，促使精卵接近相遇并进一步完成受精。

三、受精过程及其形态学变化第二十二页，共六十四页，编辑于2023年，星期五1、精子入卵的时间：精子入卵的时间是发生在整个成熟分裂和变态过程全部完成以后；而卵子的受精时间决定于动物种类，其中脊椎动物是在第二次成熟分裂的中期，受精后释放出第二极体，完成第二次成熟分裂，并完成受精过程。

（二）精子入卵第二十三页，共六十四页，编辑于2023年，星期五次级卵母细胞完成第二次成熟分裂雌、雄原核形成雌、雄原核融合

受精卵形成（合子形成）第二十四页，共六十四页，编辑于2023年，星期五2、精子入卵的地点：有卵膜孔的卵子，精子多经卵膜孔进入卵内，没有卵膜孔的卵子，精子可经动物极或其它部位进入卵子。

3、精子入卵的程度：哺乳动物受精过程中整体精子都进入卵内，而鱼类只是精子的头部入卵，尾部则留在外面。

第二十五页，共六十四页，编辑于2023年，星期五

精子入卵后，卵黄膜因受刺激而迅速离开卵质的表面形成受精膜，受精膜的形成标志着精子已经入卵，受精膜的作用有三个方面：（三）受精膜的形成与卵质的变化第二十六页，共六十四页，编辑于2023年，星期五

1、阻止多余的精子入卵：精子入卵的数目因动物种类而有不同，绝大多数的动物只允许一个精子入卵，称单精受精，硬骨鱼类属于单精受精。有些动物则有多个精子同时或先后入卵称多精受精，无论单精受精还是多精受精，在受精前有很多甚至千千万万个精子竞争入卵，但卵子对众多精子具有选择性,当其相应数目的精子入卵后，卵子则迅速通过受精膜的形成，阻止多余的精子入卵。第二十七页，共六十四页，编辑于2023年，星期五2、增加受精卵的渗透性：有利于受精卵与外环境的物质交换。

3、引起卵质的变化：受精膜形成的同时，卵质发生收缩，使卵黄膜与卵质之间出现卵黄间隙，由于卵黄间隙的形成，受精卵可在受精膜内自由转动，以便于选择最适合受精卵发育的方位。第二十八页，共六十四页，编辑于2023年，星期五

精子入卵后头尾分离，头部迅速膨大，胞核出现核仁，并形成明显的核膜，这种原形核称雄原核。同时受精卵也很快地完成成熟分裂形成雌原核，雌雄原核形成后，开始向对方所在处移动和靠拢，最终融合形成合子核。同时两性原核的核膜消失，核内染色体经一定组合后排列到合子的中部，中心粒也一分为二排列在合子核两端，继续进行下一步发育—卵裂。

（四）雌雄原核的形成与结合第二十九页，共六十四页，编辑于2023年，星期五卵裂与胚泡形成（第1周）内细胞群2.雌原核与雄原核融合3.卵裂开始4.2细胞期极体透明带极体卵裂球受精卵原核卵周腔5.4细胞期6.8细胞期滋养层7.桑椹胚胚泡腔8.胚泡1.雌原核与雄原核形成第三十页，共六十四页，编辑于2023年，星期五

用人为的方法采集精卵，使精卵结合受精，称为人工授精。人工授精技术目前已广泛应用于渔业生产中，其主要意义是通过人工授精能提高受精率，并能通过品种的杂交和利用杂交优势改良品种，培育出优良的新品种。

四、人工授精与杂交第三十一页，共六十四页，编辑于2023年，星期五1、认为性别决定于受精之前，有许多动物可根据卵的大小判断新个体的性别，例如蚜虫的卵有大有小，其中大卵可发育成雌性蚜虫，小卵可发育成雄性蚜虫。五、性别决定与性别控制（一）性别决定的时间第三十二页，共六十四页，编辑于2023年，星期五2、认为性别决定于受精时性染色体组型：这种观点是目前公认的，认为性别决定于新个体受精卵的性染色体组型。动物的染色体数目都是恒定的，如人有23对染色体，其中有1对性染色体，女性是XX染色体，男性是xy染色体，在受精过程中，女性的卵子只能分裂产生一种x染色体，只能产生一种x卵子，而男性精子可分裂产生x染色体和y染色体，可产生x精子和y精子。受精过程中如x精子与卵子结合，受精卵为xx染色体，就会发育成女性；如果y精子与卵子结合，受精卵含有y染色体，就会发育成男性。第三十三页，共六十四页，编辑于2023年，星期五3、认为性别在胚胎期或幼体期决定：这种论点认为动物的性别并不是预先决定的，认为胚胎早期形成的生殖腺都要经过中性阶段，即雌雄不分的阶段，在此阶段，生殖腺内雌雄成分同时存在，之后随着性分化的进行，其中一种性成分开始明显化，而使另一种性成分受到抑制，从而性别才稳定下来，才能决定性别。

第三十四页，共六十四页，编辑于2023年，星期五（二）性别控制

人类对不同的动物有不同的性别选择，例如奶牛需要母牛，蛋鸡需要母鸡，鹿多需要公鹿（产茸）等，因此，动物的性别控制对人类具有重要意义。对于性别控制的研究方法，目前主要采用精子分离法，即通过分离将两种不同染色体的精子（x精子、y精子）分离开，主要利用两种精子体积和比重不同，将精液放在特定的培养液中，使精子自行沉降，分层收集，并通过人工授精，控制动物的性别。

第三十五页，共六十四页，编辑于2023年，星期五

一、概念受精卵（合子）经过一系列重复的分裂形成多细胞胚体的过程称卵裂。经卵裂形成的细胞称卵裂球。卵裂球之间的缝隙称卵裂沟，卵裂为普通的有丝分裂。第三节卵裂第三十六页，共六十四页，编辑于2023年，星期五（一）完全卵裂：卵裂时，卵裂沟贯串整个卵子，使卵子完全分开者称完全卵裂，如均黄卵和间黄卵的卵裂均属此类。1、根据其卵裂球大小是否相等分为均等卵裂和不等卵裂。二、卵裂的类型第三十七页，共六十四页，编辑于2023年，星期五2、根据卵裂球的排列方式不同分为以下五种：第三十八页，共六十四页，编辑于2023年，星期五第三十九页，共六十四页，编辑于2023年，星期五

卵裂时卵裂沟仅局限于卵的某一部分，而不贯串整个卵子者称不全卵裂或局部卵裂。端黄卵和中黄卵卵裂属于此类，如禽类、鱼类。不完全卵裂又分盘状卵裂和表面卵裂两种:（二）不全卵裂第四十页，共六十四页，编辑于2023年，星期五

卵裂仅在卵子的动物极进行，形成盘状胚盘，而卵黄不分裂。各种禽类和鱼类多为此种卵裂。1、盘状卵裂第四十一页，共六十四页，编辑于2023年，星期五

这种卵裂首先是细胞核在受精卵的中央分裂，然后移至细胞表层继续分裂，而卵黄部分不参与分裂，如昆虫、虾、蟹的卵裂。

2、表面卵裂第四十二页，共六十四页，编辑于2023年，星期五

一、概念随着卵裂的继续进行，卵裂球之间逐渐出现小的腔隙，随后不断扩大形成囊胚腔，此时胚胎呈囊泡状，故称囊胚。在囊胚腔内充满着营养丰富的液体称囊胚液，为胚胎发育的养料。

第四节囊胚的形成第四十三页，共六十四页，编辑于2023年，星期五

（一）有腔囊胚：简称腔囊胚，这种囊胚有一个大而明显的囊胚腔。根据其囊胚腔壁的细胞层次不同分为单层囊胚和多层囊胚两种：单层囊胚见于海胆、海鞘、文昌鱼等；多层囊胚见于蛙类。二、囊胚的类型第四十四页，共六十四页，编辑于2023年，星期五（二）实心囊胚：实心囊胚没有囊胚腔，并且其细胞大小不等，其中动物极细胞小而多，植物极细胞大而少。（三）边围囊胚：整个囊胚呈球形，四周是一层细胞，包围中央的卵黄，既没有囊胚腔，也没有动物极和植物极之分。第四十五页，共六十四页，编辑于2023年，星期五（四）盘状囊胚：这种囊胚的胚体呈盘状，其本身没有完整的囊胚腔，但在胚盘与卵黄之间形成裂缝状的胚下腔，如鱼类、鸟类和禽类的囊胚即是。

(五)泡状囊胚：这种囊胚有一个较大的空腔，囊壁较薄，使整个囊胚呈空泡状，如哺乳类的囊胚。第四十六页，共六十四页，编辑于2023年，星期五

一、概念随着上述囊胚的继续发育，胚体进一步分化发育成一个具有双胚层(外胚层、内胚层)的胚体，称原肠胚。原肠胚的末期，在内外两个胚层之间，逐渐分化发育出中胚层。第五节原肠胚的形成第四十七页，共六十四页，编辑于2023年，星期五

胚层是指胚胎发育原肠期形成的胚胎细胞层，可由内向外分为内胚层、中胚层、外胚层三个胚层。二、胚层的形成第四十八页，共六十四页，编辑于2023年，星期五

（一）内外胚层的形成

1、移入法：随着囊胚的进一步发育，原囊胚壁细胞从一处或多处移入腔内形成一层或一团内胚层细胞，留在胚胎表面的细胞形成外胚层，从而构成双胚层胚体—原肠胚。第四十九页，共六十四页，编辑于2023年，星期五2、分层法：原囊胚壁细胞以切线分裂方式分为内、外两层，内为内胚层，外为外胚层，构成双胚层胚体—原肠胚。第五十页，共六十四页，编辑于2023年，星期五3、内陷法（内褶法）：这种形成方式首先是从囊胚的植物级向囊胚腔内陷入，其凹陷逐渐深入，最后到达动物极的内侧，从而形成双胚层胚体—原肠胚。经内陷使原有囊腔闭合而形成一个新的腔隙，即原肠腔。

第五十一页，共六十四页，编辑于2023年，星期五4、外包法：多见于实心囊胚，囊胚细胞大小悬殊，动物极细胞小，并且不断分裂逐渐包围植物极细胞，而构成外胚层。植物极细胞大，并因受卵黄物质的阻碍几乎保持不动，构成内胚层，从而构成双胚层胚体—原肠胚。

第五十二页，共六十四页，编辑于2023年，星期五5、内卷法：又叫内转法，多见于盘状囊胚，其囊胚表面细胞在一端向内卷入并向另一段伸延而形成内胚层，原来胚盘部分的细胞构成外胚层，从而形成双胚层胚体，即原肠胚。此种原肠胚没有标准的原肠腔，整个原肠胚呈盘状，故称盘状原肠胚。各种鱼类的原肠胚属于此种类型。

第五十三页，共六十四页，编辑于2023年，星期五

多细胞动物除海绵动物和腔肠动物外，都有中胚层的形成，中胚层形成于内外胚层之后，分布在内外胚层之间，对于中胚层的来源各种动物有所不同，其中绝大多数动物的中胚层都是从内胚层分化出来的，鱼类中胚层也是由内胚层分化出来的。中胚层的形成方式主要有三种：

（三）中胚层的形成第五十四页，共六十四页，编辑于2023年，星期五1、内褶法：由原内胚层分化形成的中胚层细胞从原口（为原肠通向外界的小孔）处和内胚层细胞一起褶进去，并与内胚层细胞共同组成原肠腔的壁，后来中胚层从原肠腔的顶部分出并形成体腔。第五十五页，共六十四页，编辑于2023年，星期五2、内移法：内外胚层形成之后，部分外胚层细胞分散地进入内外胚层之间，形成间叶细胞，然后继续发育形成中胚层。第五十六页，共六十四页，编辑于2023年，星期五3、端细胞法：随着内外胚层的形成，在内外胚层之间，由内胚层细胞分离出两个端细胞，并且两个端细胞也随着内外胚层的分化而不断分化发育，两侧端细胞分化形成两侧性的中胚层细胞素，排列在内外胚层之间，最初细胞索为一层，而后则继续分化发育成两层，形成中空的体腔。

第五十七页，共六十四页，编辑于2023年，星期五

随着上述中胚层的形成，胚体由原来只有内外两个胚层的原肠胚分化发育成一个具有内、中、外三个胚层的胚体，为胚体内各个器官的形成奠定了必要的基础，从而胚体发育就进入了胚层分化时期。

第五十八页，共六十四页，编辑于2023年，星期五

胚层分化就是指各胚层细胞不断分裂变化，