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文档简介
第十一章雄性不育及其
杂种品种的选育
Chapter11MaleSterilityandtheSelectionforHybrid
雄性不育(malesterility):
是指雄性性器官发育不良,失去生殖功能,导致不育的特性。第一节雄性不育的遗传一、质核互作雄性不育的遗传
(一)质核互作雄性不育遗传的解释
细胞质育性基因:S(不育)
N(可育)
细胞核基因:R、r(RR、Rr、rr)第一节雄性不育的遗传
(一)核质互作雄性不育的遗传解释
1.
*不育类型:S(msms)
*
可育类型:S(MsMs)、S(Msms)
N(MsMs)、N(Msms)、N(msms)
*“三系”及其遗传模式:
不育系、保持系、恢复系
一、质核互作雄性不育(cytoplasmic-nucleicmalesterility)的遗传雄性不育系:
S(rr)
雄性不育保持系:N(rr)
雄性不育恢复系:S(RR),N(RR)
不完全恢复:
S(Rr),N(Rr)
“三系”的概念雄性不育系:具有雄性不育特征的品种或自交系。S(rr)雄性不育保持系:用来给不育系授粉使后代保持雄性不育特性的类型。N(rr)雄性不育恢复系:具有恢复不育系育性能力的类型。S(RR)、N(RR)
对“三系”的要求不育系的不育度要达到100%,且不育性稳定;育性易于恢复,不育细胞质没有不良影响;恢复系的恢复力要高,恢复性要稳定,配合力也要高。(二)多种质核基因对应的遗传
细胞质中存在多个可育基因N1,N2,N3...Nn,它们不育性的变异对应为:N1
S1,N2
S2,N3
S3,Nn
Sn。在核内染色体上相对的不育基因分别为:r1,r2,r3...rn;其可育基因则相对应为r1
R1,r2
R2,r3
R3,rn
Rn,核内的育性基因总是与细胞质的育性基因发生对应互作。(三)孢子体不育和配子体不育
按照雄性不育花粉败育发生的过程,可以分为:
1)孢子体不育(sporophytesterility)
花粉育性的表现由孢子体的基因型控制,当母本基因型为S(rr)时,花粉全部败育。
(野败型不育系、玉米T型不育系)
2)配子体不育(gametophytesterility)
花粉的育性受配子体本身基因型控制。
(水稻包台型、玉米M型不育系)
(四)主基因不育和多基因不育主基因不育性:
是指一对或两对核基因与对应的不育胞质基因决定的不育性。油菜“波里马”和“陕2A”不育系就属于此类。多基因不育性:
是指由两对以上的胞质基因与对应的核基因共同决定的不育性。小麦T型不育系属于此类。二、细胞核雄性不育的遗传
细胞核雄性不育性:含义:不育性受细胞核雄性不育基因控制,与细胞质无关,其雄性器官没有生殖能力,甚至没有花粉,但其雌性器官一般是正常的,并可通过异交而结实,它既找不到保持系,也无所谓恢复系。类型:单隐性基因、双隐性基因、单显性基因和双显性基因控制的不育、光温敏不育、基因工程不育。
①
单隐性基因控制的不育性(rfrf)
隐性不育杂合体授粉显性纯合体授粉(rfrf)×(Rfrf)(rfrf)(Rfrf)(rfrf)×(RfRf)(Rfrf)细胞核雄性不育性②双隐性基因控制的雄性不育系水稻光敏核不育受两对隐性基因控制。
ms1phms1ph、ms2phms2ph
细胞核雄性不育性
光敏核不育具有光敏感性,不育性与抽穗期日照长短有关。
抽穗期日照长于12.75小时,表现不育,短于12.40小时,表现可育。春播长日照不育配制杂交种夏播短日照可育自身繁殖保存种子细胞核雄性不育性
③单显性基因控制的不育性
Msms×msmsMsms
msms
1:1
不育可育细胞核雄性不育性④双显性基因控制的不育性
甘蓝型油菜不育性,受两对显性基因Ms和Rf互作控制,Ms为显性不育基因,Rf为显性上位基因,能抑制Ms基因不育性的表达。
Ms-rfrf
不育msmsrfrfmsmsRf–Ms-Rf-可育细胞核雄性不育性显性核不育株有两种基因型:
纯合基因型MsMsrfrf
杂合基因型Msmsrfrf
采用系内姊妹交,后代不育:可育=1:1,称为“两型系”。细胞核雄性不育性MsMsrfrf×Ms-RfRf
Msmsrfrf×Ms-RfRf
(或msmsRfRf)(或msmsRfRf)
Ms-Rfrf
Ms-Rfrf
msmsRfrf
(全部可育)(全部可育)纯合两型系育性恢复模式
杂合两型系育性恢复模式第二节雄性不育的生物学特性
一、形态特征
雄性不育植株在外部形态上与正常植株极为相似,但在开花后,其花丝畸形,花药色浅、瘦小、干瘪,内无正常花粉。在适宜的条件下,不能散粉。二、细胞学特征
根据败育时期可以划分为3种类型:无花粉型单核败育型双核败育型
主要表现在花粉败育特征和花药组织结构异常两方面。(一)花粉败育特征(二)花药异常1、绒毡层细胞异常
过度生长,形成绒毡层周缘质团,不解体液泡化等2、中间层细胞异常
径向增厚、液泡化3、花粉壁结构异常
花粉囊发育不良,花药壁下陷皱缩,药室合并三、生理生化特征(一)物质运输和代谢(二)能量代谢
花药中的ATP含量与育性密切相关,可育株花药的ATP含量比不育株高数倍,而且影响ATP分解反应和转换速率的ATP酶其活性也比不育株大。(三)蛋白质
不育系花药蛋白质含量显著低于可育系。(四)氨基酸含量
与花粉败育关系密切的氨基酸是脯氨酸。随着花粉败育进程的继续,花药内的游离脯氨酸含量不断下降。(五)酶的活性
“三系”中不育系的过氧化物酶活性最高,而碱性磷酸酶、酸性磷酸酶、ATP酶、细胞色素氧化酶等活性最弱。(六)内源激素
不育花药中的IAA氧化酶和过氧化物酶的活性随不育度的加深而提高,使IAA含量下降。第三节核质互作雄性不育
杂种品种的选育一、不育系的来源及选育核代换法(种间或类型间杂交)
回交转育法(品种间)测交筛选法从自然变异中选择雄性不育株从人工诱变后代中选择雄性不育突变体♀西非高梁
×
♂南非高梁迈罗S(RfRf)卡佛尔N(rfrf)F1可育S(Rfrf)自交
F2S(RfRf),S(Rfrf),3可育:1不育
BC1
S(rfrf)(大部分不育)
BC2
×
卡佛尔
S(rfrf)N(rfrf)(99%不育)
BC4或BC5
卡佛尔
3197A不育系3197B保持系
S(rfrf)N(rfrf)核代换法(种间或类型间杂交)选育不育系卡佛尔N(rfrf)×S(rfrf)卡佛尔N(rfrf)
×♀
3197A×马丁迈罗♂F1×马丁迈罗BC1×马丁迈罗BC2×马丁迈罗BC3,4×马丁迈罗不育不育不育回交4—5代原新一号
原新一号
(不育系)(保持系)回交转育法培育不育系二、不育系恢复系的来源杂交选育法(恢复系X恢复系,品种
X恢复系,不育系X恢复系)人工诱变法:利用辐射和药剂等方法处理作物,从处理后代中选育恢复系测交筛选法回交转育法三、利用三系制种方法不育系S(rfrf)保持系N(rfrf)X不育系S(rfrf)不育系S(rfrf)X恢复系N(RfRf)S(RfRf)恢复系N(RfRf)S(RfRf)杂交种S(RfRf)隔离区1隔离区2母本母本父本父本保持系N(rfrf)回交转育培育新恢复系程序不育系×
恢复系(恢复性强,配合力差)S(rfrf)N(RfRf)单交F1(可育)×甲品种(配合力强,恢复性差)
S(Rfrf)N(rfrf)
杂种S(rfrf),S(Rfrf)×甲品种(不育淘汰)(可育)N(rfrf)
BC1S(rfrf),S(Rfrf)×
甲品种(不育淘汰)(可育)N(rfrf)
BC2S(rfrf),S(Rfrf)×
甲品种(不育淘汰)(可育)N(rfrf)
BC3S(rfrf),S(Rfrf)(不育淘汰)(可育)S(rfrf),S(Rfrf),S(RfRf)¼不育(淘汰)2/4可育¼可育育性分离(3:1)整行可育(新恢复系)第四节、核雄性不育杂种品种的选育一、核不育种质的获得及鉴定
获得核雄性不育种质的途径一般为自然突变和远缘杂交。
鉴定方法:用正常的植株与其杂交,根据后代的分离状况来判定。二、核基因不育杂种优势利用(一)高不育系的选育和利用
高不育系是指有少量自交结实的不育系。
1、高不育系的选育
采用理化处理、远缘杂交、大田寻找等。
2、恢复系的选育
具备显性标记性状的优良品种。3、高不育系的生产利用
高不育系
×恢复系
第一季
自交和异交混合种子
有标志
无标志杂交苗用于大田自交苗用×恢复系
第二季
于制种自交种子(二)两系法制种隔离区2制种和繁殖恢复系隔离区1繁殖两用系大田生产两用系(A、B)Rfrf50%不育株
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