有氧呼吸及三羧酸循环

葡萄糖在有氧条件下，彻底氧化成水和CO2的反应过程称为有氧氧化。这是糖氧化的主要方式。当前第1页\共有66页\编于星期四\8点一、有氧氧化的反应过程分为三个阶段：当前第2页\共有66页\编于星期四\8点当前第3页\共有66页\编于星期四\8点（一）丙酮酸的氧化脱羧经脱氢、脱羧、酰化生成乙酰CoA，这是不可逆反应。在线粒体内进行。当前第4页\共有66页\编于星期四\8点丙酮酸脱氢酶复合体

二氢硫辛酰胺转乙酰酶※由三种酶组成丙酮酸脱羧酶二氢硫辛酰胺脱氢酶※五种辅助因子：TPP（VB1）、NAD+（Vpp）、硫辛酸、FAD（VB2）、HSCoA（泛酸）当前第5页\共有66页\编于星期四\8点HSCoANAD+丙酮酸脱氢酶复合体当前第6页\共有66页\编于星期四\8点当前第7页\共有66页\编于星期四\8点辅酶A结构当前第8页\共有66页\编于星期四\8点当前第9页\共有66页\编于星期四\8点由乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸开始，经反复脱氢、脱羧再生成草酰乙酸的循环反应过程。又称柠檬酸循环和Krebs循环。部位：线粒体基质（二）三羧酸循环

(tricarboxylicacidcycle)当前第10页\共有66页\编于星期四\8点线粒体膜第三个碳以CO2形式失去四碳二羧酸第二个碳以CO2形式失去三羧酸？

循环？五碳二羧酸每个分子具有4个碳的草酰乙酸库（基质中）丙酮酸每个分子具有3个碳的丙酮酸库（基质中）六碳三羧酸三种羧酸！草酰乙酸打循环！第一个碳以CO2形式失去重新加入到草酰乙酸库当前第11页\共有66页\编于星期四\8点当前第12页\共有66页\编于星期四\8点Citratecycle当前第13页\共有66页\编于星期四\8点三羧酸循环小结：Reducingequivalents当前第14页\共有66页\编于星期四\8点

在TAC中，1分子乙酰CoA经2次脱羧，生成2个CO2，这是体内CO2的主要来源；4次脱氢，其中3次以NAD+为受氢体，1次以FAD为受氢体；1次底物水平磷酸化。总反应式：乙酰CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O2CO2+3NADH+3H++FADH2+GTP+HSCoA当前第15页\共有66页\编于星期四\8点

+4NAD(P)+

+FAD+GDP+Pi+3H2O

3CO2+4NAD(P)H+4H+

+FADH2+GTP4NAD(P)H+4H+

10ATP4H2OFADH21.5ATP1H2O

ADPATP-3H2OGTPGDP1ATP1H2O—————————————————————————

12.5ATP2H2O氧化磷酸化作用O2当前第16页\共有66页\编于星期四\8点Ⅲ.糖酵解+三羧酸循环的效率糖酵解

1G→2ATP+2NADH+2H++2丙酮酸

=2+2×2.5=7ATP三羧酸循环

2丙酮酸→25ATP+6CO2+4H2O———————————————————————

32ATP储能效率=32×7.3/686=34.05%比世界上任何一部热机的效率都高！提问：其余能量何处去？答案：以热量形式。一部分维持体温，一部分散失。当前第17页\共有66页\编于星期四\8点当前第18页\共有66页\编于星期四\8点当前第19页\共有66页\编于星期四\8点当前第20页\共有66页\编于星期四\8点当前第21页\共有66页\编于星期四\8点当前第22页\共有66页\编于星期四\8点当前第23页\共有66页\编于星期四\8点当前第24页\共有66页\编于星期四\8点当前第25页\共有66页\编于星期四\8点当前第26页\共有66页\编于星期四\8点三羧酸循环的特点①在有氧条件下进行，产生的还原当量经氧化磷酸化可产生ATP，是产生ATP的主要途径。②不可逆。③中间产物的回补：主要是丙酮酸羧化成草酰乙酸；其次为丙酮酸还原成苹果酸,再生成草酰乙酸。当前第27页\共有66页\编于星期四\8点

三羧酸循环的生理意义①三大营养物质的共同氧化途径。当前第28页\共有66页\编于星期四\8点②三大物质代谢联系的枢纽。当前第29页\共有66页\编于星期四\8点三、有氧氧化的调节

除对酵解途径三个关键酶的调节外，还对丙酮酸脱氢酶复合体、柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶和-酮戊二酸脱氢酶复合体四个关键酶存在调节。当前第30页\共有66页\编于星期四\8点1.丙酮酸脱氢酶复合体变构调节：共价修饰调节：磷酸化失活；胰岛素和Ca2+促进其去磷酸化，使其活性增加。当前第31页\共有66页\编于星期四\8点2.柠檬酸合酶变构激活剂：ADP变构抑制剂：NADH、琥珀酰CoA、柠檬酸、ATP3.异柠檬酸脱氢酶变构激活剂：ADP、Ca2+变构抑制剂：ATP当前第32页\共有66页\编于星期四\8点4.–酮戊二酸脱氢酶复合体与丙酮酸脱氢酶复合体相似。总体说，氧化磷酸化促进TAC。ATP/ADP↑，抑制TAC，氧化磷酸化↓；ATP/ADP↓，促进TAC，氧化磷酸化↑。当前第33页\共有66页\编于星期四\8点Ⅳ.生物意义㈠三羧酸循环是各种好氧生物体内最主要的产能途径！也是脂类、蛋白质彻底分解的共同途径！三羧酸循环—焚烧炉㈡中间酸是合成其他化合物的碳骨架—百宝库。例如草酰乙酸→天冬氨酸、天冬酰胺等等

α-酮戊二酸→谷氨酸→其他氨基酸琥珀酰CoA→

血红素既是“焚烧炉又是百宝库”当前第34页\共有66页\编于星期四\8点乙醛酸循环（2）乙醛酸循环——三羧酸循环支路三羧酸循环在异柠檬酸与苹果酸间搭了一条捷径。（省了6步）异柠檬酸柠檬酸琥珀酸苹果酸草酰乙酸CoASH三羧酸循环乙酰CoA乙醛酸乙酰CoACoASH①②当前第35页\共有66页\编于星期四\8点由非糖前体生成糖时需要丙酮酸或者草酰乙酸作为合成的前体。在动物体内，乙酰CoA不能作为净合成葡萄糖的碳源。可是在植物、微生物和酵母中却存在着一个可以由2碳化合物生成糖的生物合成途径－乙醛酸循环.在乙醛酸循环中乙酰CoA中的碳原子并没有以CO2形式释放，而是净合成了一分子草酰乙酸，草酰乙酸正是合成葡萄糖的前体。当前第36页\共有66页\编于星期四\8点只有一些植物和微生物兼具有这样的途径；异柠檬酸裂解酶异柠檬酸琥珀酸乙醛酸①②乙醛酸乙酰CoA苹果酸

苹果酸合成酶当前第37页\共有66页\编于星期四\8点这种途径对于植物和微生物意义重大！只保留三羧酸循环中的（10）脱氢（1NADH）产能，只相当于2.5个ATP，意义不在于产能，在于生存。Ⅰ.种子发芽当前第38页\共有66页\编于星期四\8点当前第39页\共有66页\编于星期四\8点糖异生油类植物种子中的油脂代谢糖乙醛酸循环草酰乙酸乙酰CoA当前第40页\共有66页\编于星期四\8点Ⅱ原始细菌生存乙酸菌以乙酸为主要食物的细菌（物质循环中的重要一环）乙酸NH3生存乙醛酸循环四碳、六碳化合物转化乙酸

+ATP+CoASH→

乙酰CoA+H2O+AMP+PPi乙酰CoA合成酶当前第41页\共有66页\编于星期四\8点3.磷酸戊糖途径（磷酸己糖支路）NADPH22CO磷酸戊糖途径细胞质中磷酸戊糖——磷酸戊糖为代表性中间产物。支路——糖酵解在磷酸己糖处分生出的新途径。当前第42页\共有66页\编于星期四\8点A.过程5-磷酸核糖5-磷酸木酮糖6-磷酸葡萄糖糖酵解6-磷酸葡萄糖酸NADP+NADPH+H+5-磷酸核酮糖NADP+NADPH+H+CO27-磷酸景天酮糖3-磷酸甘油醛6-磷酸果糖4-磷酸赤藓糖3-磷酸甘油醛

氧化阶段(脱碳产能)非氧化阶段(重组)2NADPH生物氧化O25ATP+2H2O6(6-磷酸葡萄糖)+6O2

6(5-磷酸核酮糖)+6CO2+6H2O+30ATP葡萄糖+O26CO2+6H2O+32ATP5(6-磷酸葡萄糖)当前第43页\共有66页\编于星期四\8点B.生物意义提问：？Ⅰ.产能—不通过糖酵解；Ⅱ.产物—磷酸核糖用于DNA、RNA的合成；

—木酮糖参与光合作用固定CO2；

—各种单糖用于合成各类多糖；产物NADPH用于脂肪的合成当前第44页\共有66页\编于星期四\8点糖异生gluconeogenesis当前第45页\共有66页\编于星期四\8点概念：由非糖物质转变为葡萄糖或糖原的过程称为糖异生。原料：乳酸、甘油、丙酮酸和生糖氨基酸等。部位：主要在肝脏，其次是肾脏。

当前第46页\共有66页\编于星期四\8点一、糖异生途径从丙酮酸生成G的具体反应过程称为糖异生途径。基本上是糖酵解的逆过程，但是糖酵解途径的三个关键酶催化的反应是放能的不可逆反应，又叫能障。需要另外的酶催化绕过这三个能障。当前第47页\共有66页\编于星期四\8点第1步丙酮酸→磷酸烯醇式丙酮酸提问：如何进行？答案：提供更多的活化能量。当前第48页\共有66页\编于星期四\8点1.丙酮酸羧化支路当前第49页\共有66页\编于星期四\8点草酰乙酸出线粒体的方式：草酰乙酸→苹果酸草酰乙酸→Asp当前第50页\共有66页\编于星期四\8点磷酸烯醇式丙酮酸逆行至1，6-二磷酸果糖第2步提问：如何进行？水解酶催化P6-磷酸果糖PP1，6-二磷酸果糖答案：在水解酶作用下水解。第3步当前第51页\共有66页\编于星期四\8点当前第52页\共有66页\编于星期四\8点糖异生的调节当前第53页\共有66页\编于星期四\8点

胰高血糖素促进糖异生，抑制糖分解。胰岛素则作用相反。当前第54页\共有66页\编于星期四\8点糖异生的生理意义（一）维持血糖浓度恒定（二）补充肝糖原（三）调节酸碱平衡当前第55页\共有66页\编于星期四\8点各种物质的糖异生乳酸→丙酮酸；Ala→丙酮酸；生糖氨基酸→TAC中的各种羧酸→草酰乙酸；甘油→