第七章生物氧化和能量转换

第七章生物氧化和能量转换第一页，共七十页，编辑于2023年，星期一生物氧化和能量转换生物氧化概述（了解）电子传递链及内部氧化体系（掌握，重点）氧化磷酸化作用（掌握，重点）第二页，共七十页，编辑于2023年，星期一第一节生物氧化概述第三页，共七十页，编辑于2023年，星期一一、生物氧化的概念*有机分子（主要包括糖、脂肪和蛋白质）在生物细胞内进行氧化分解而生成CO2和H2O并释放出能量的过程。生物氧化实际上是需氧细胞呼吸作用中的一系列氧化－还原反应，所以又称为细胞氧化或细胞呼吸。糖脂肪蛋白质CO2和H2OO2能量ADP+PiATP热能第四页，共七十页，编辑于2023年，星期一二、生物氧化的特点释放的能量转化成ATP被利用转换为光和热，散失

生物氧化

体外燃烧细胞内温和条件高温或高压、干燥条件一系列酶促反应无机催化剂逐步氧化放能，能量利用率高能量爆发释放第五页，共七十页，编辑于2023年，星期一糖原三酯酰甘油蛋白质葡萄糖脂酸+甘油氨基酸乙酰CoATCA2H呼吸链H2OADP+PiATPCO2*生物氧化的一般过程第六页，共七十页，编辑于2023年，星期一三、高能化合物高能键：水解时能释放出20.92kj以上自由能的键。用符号“～”表示。高能化合物：含有高能键的化合物。高能磷酸化合物：机体内含有很多磷酸化合物，其磷酰基团水解时可释放出大量的自由能，这类化合物称为高能磷酸化合物。第七页，共七十页，编辑于2023年，星期一高能化合物的类型⑴

磷氧键型（－O～P）①酰基磷酸化合物氨酰腺苷酸第八页，共七十页，编辑于2023年，星期一②焦磷酸化合物③烯醇式化合物磷酸烯醇式丙酮酸第九页，共七十页，编辑于2023年，星期一⑵磷氮键型（－N～P）磷酸肌酸磷酸精氨酸第十页，共七十页，编辑于2023年，星期一⑶

硫碳键型（－C～S）①甲硫键化合物②硫酯键化合物酰基辅酶A第十一页，共七十页，编辑于2023年，星期一*ATP的特殊作用第十二页，共七十页，编辑于2023年，星期一ATP在传递能量方面起着转运站的作用。它是能量的携带者和转运者，但并不是能量的贮存者。有贮能作用的物质是磷酸肌酸和磷酸精氨酸。磷酸肌酸作为肌肉、脑和神经组织中能量的一种贮存形式。第十三页，共七十页，编辑于2023年，星期一ATP的生成和利用ATP

ADP

肌酸磷酸肌酸

底物水平磷酸化电子传递链磷酸化~P~P机械能(肌肉收缩)渗透能(物质主动转运)化学能(合成代谢)电能(生物电)热能(维持体温)生物体内能量的储存和利用都以ATP为中心。第十四页，共七十页，编辑于2023年，星期一第二节电子传递链及内部氧化体系第十五页，共七十页，编辑于2023年，星期一定义代谢物脱下的成对氢原子（2H）通过多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水，这一系列酶和辅酶称为呼吸链(respiratorychain)又称电子传递链(electrontransferchain)。组成递氢体和电子传递体（2H2H++2e）一、呼吸链的概念第十六页，共七十页，编辑于2023年，星期一二、电子传递链的基本组成①烟酰胺腺嘌呤核苷酸NAD+和NADP+的结构R=H:NAD+;R=H2PO3:NADP+

第十七页，共七十页，编辑于2023年，星期一NAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互转变氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间在呼吸链中只有NAD+参与，NADP+一般不参与第十八页，共七十页，编辑于2023年，星期一②黄素蛋白黄素蛋白的辅基有两种：黄素单核苷酸（FMN）和黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）发挥功能的部位是异咯嗪环第1位和第5位的两个氮原子第十九页，共七十页，编辑于2023年，星期一③铁硫蛋白第二十页，共七十页，编辑于2023年，星期一铁硫蛋白中辅基铁硫簇(Fe-S)含有等量铁原子和硫原子，其中铁原子可进行Fe2+Fe3++e反应传递电子。Ⓢ表示无机硫第二十一页，共七十页，编辑于2023年，星期一

铁硫蛋白SS无机硫半胱氨酸硫第二十二页，共七十页，编辑于2023年，星期一泛醌（辅酶Q,CoQ,Q）由多个异戊二烯连接形成较长的疏水侧链（人CoQ10），是一种脂溶性的醌类化合物，是电子传递链中唯一非蛋白组分。④泛醌第二十三页，共七十页，编辑于2023年，星期一⑤细胞色素细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的催化电子传递的酶类，根据它们吸收光谱不同而分类。呼吸链中细胞色素至少有Cyta、Cyta3、Cytb、Cytc和Cytc1。第二十四页，共七十页，编辑于2023年，星期一第二十五页，共七十页，编辑于2023年，星期一基质：三羧酸循环酶系、脂肪酸beta氧化作用酶系等内膜：电子传递链组分、ATP合酶等第二十六页，共七十页，编辑于2023年，星期一习题乙醛酸循环的概念是什么？在植物和微生物中有一个与三羧酸循环相类似，其代谢中间产物有乙醛酸的循环，这个生化过程没有形成二氧化碳，保留了碳素。整个过程相当于用两分子乙酰CoA形成一分子琥珀酸。磷酸戊糖途径的概念是什么？在生物体内，葡萄糖除了通过糖酵解、三羧酸循环进行分解外，还存在另一条氧化分解途径，即磷酸戊糖途径，又称磷酸己糖支路。该途径在胞质中进行，将葡萄糖还原为另一种代谢能，即NADPH的过程。呼吸链代谢物脱下的成对氢原子（2H）通过多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水，这一系列酶和辅酶称为呼吸链。有贮能作用的物质是?磷酸肌酸和磷酸精氨酸第二十七页，共七十页，编辑于2023年，星期一三、电子传递链及其各组分的排列顺序•呼吸链的各组分在线粒体内膜上是按一定顺序排列的，在线粒体内膜上主要有两条呼吸链：NADH氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链NADH-Q还原酶Q细胞色素bc1复合物细胞色素C细胞色素c氧化酶O2琥珀酸-Q还原酶FADH2NADH第二十八页，共七十页，编辑于2023年，星期一*NADH、泛醌和Cytc

均不包含在上述四种复合体中。呼吸链复合体名称和组成第二十九页，共七十页，编辑于2023年，星期一呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置第三十页，共七十页，编辑于2023年，星期一ⅢⅠⅡⅣCytcQNADH+H+NAD+延胡索酸琥珀酸1/2O2+2H+H2O胞液侧基质侧线粒体内膜e-e-e-e-e-第三十一页，共七十页，编辑于2023年，星期一

功能:

将电子从NADH传递给泛醌(ubiquinone)

复合体ⅠNADH→→CoQFMN;Fe-S1.复合体Ⅰ:NADH-泛醌还原酶第三十二页，共七十页，编辑于2023年，星期一NADH+H+

NAD+FMNFMNH2还原型Fe-S氧化型Fe-SQQH2复合体Ⅰ的功能第三十三页，共七十页，编辑于2023年，星期一

功能:

将电子从琥珀酸传递给泛醌

复合体Ⅱ琥珀酸→→CoQFAD;

Fe-S

2.复合体Ⅱ:琥珀酸-泛醌还原酶第三十四页，共七十页，编辑于2023年，星期一第三十五页，共七十页，编辑于2023年，星期一

功能：将电子从泛醌传递给细胞色素c

复合体ⅢQH2→→Cytcb562;b566;Fe-S;c13.复合体Ⅲ:泛醌-细胞色素c还原酶第三十六页，共七十页，编辑于2023年，星期一第三十七页，共七十页，编辑于2023年，星期一第三十八页，共七十页，编辑于2023年，星期一

功能：将电子从细胞色素c传递给氧

复合体Ⅳ还原型Cytc→→O2CuA→a→a3→CuB其中Cyta3

和CuB形成的活性部位将电子交给O2。4.复合体Ⅳ:细胞色素c氧化酶第三十九页，共七十页，编辑于2023年，星期一第四十页，共七十页，编辑于2023年，星期一NADHNAD+FMNFMNH2Fe2+SFe3+SCoQCoQH2cyt.bFe2+cyt.bFe3+Fe3+SFe2+Scyt.c1Fe2+cyt.c1Fe3+cyt.cFe3+cyt.cFe2+cyt.aFe2+Cu+cyt.aFe3+Cu2+cyt.a3Fe3+Cu2+cyt.a3Fe2+Cu+H2O1/2O2NADH-CoQ还原酶CoQ-细胞色素c还原酶细胞色素c氧化酶FADH2FADFe3+SFe2+S琥珀酸－CoQ还原酶电子传递的过程第四十一页，共七十页，编辑于2023年，星期一1.NADH氧化呼吸链NADH→复合体Ⅰ→CoQ→复合体Ⅲ→Cytc→复合体Ⅳ→O22.琥珀酸氧化呼吸链

琥珀酸→复合体Ⅱ→CoQ→复合体Ⅲ→Cytc→复合体Ⅳ→O2第四十二页，共七十页，编辑于2023年，星期一NADH氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链第四十三页，共七十页，编辑于2023年，星期一电子传递的抑制剂能够阻断呼吸链中某一特定部位电子传递的物质称为电子传递抑制剂。第四十四页，共七十页，编辑于2023年，星期一鱼藤酮杀粉蝶菌素A安密妥×抗霉素A二巯基丙醇×CO氰化物（CN-）叠氮化物（N3-）H2S×各种呼吸链抑制剂的阻断位点第四十五页，共七十页，编辑于2023年，星期一第三节氧化磷酸化作用第四十六页，共七十页，编辑于2023年，星期一一、氧化磷酸化作用的概念及类型定义生物氧化过程中释放出的自由能驱动ADP磷酸化形成ATP的过程。类型底物水平磷酸化电子传递链磷酸化第四十七页，共七十页，编辑于2023年，星期一底物水平磷酸化底物水平磷酸化指底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使ADP磷酸化生成ATP的过程。第四十八页，共七十页，编辑于2023年，星期一电子传递链磷酸化指电子从NADH或者FADH2经过电子传递链传递给分子氧时，将所释放的能量转移给ADP，形成ATP的过程电子传递链与磷酸化偶联需氧生物合成ATP的主要方式第四十九页，共七十页，编辑于2023年，星期一二、氧化磷酸化的偶联部位①P/O比：

1940年，S.Ochoa测定了在呼吸链中O2的消耗与ATP生成的比例关系，提出了P/O比的概念。当一对电子经呼吸链传给O2的过程中所产生的ATP分子数。实质是伴随ADP磷酸化所消耗的无机磷酸的分子数与消耗分子氧的氧原子数之比,称为P/O比。线粒体NADH+H+经呼吸链氧化P/O比为2.5，FADH2经呼吸链氧化P/O比为1.5。第五十页，共七十页，编辑于2023年，星期一②形成ATP的部位（氧化与磷酸化偶联部位）电子传递链自由能变化

ATPATPATP氧化磷酸化偶联部位鱼藤酮抗霉素ACO、CN-、N3-、H2S第五十一页，共七十页，编辑于2023年，星期一电子由NADH到氧的传递过程中，释放自由能的部位有三处：ⅰ在NADH和辅酶Q之间复合体Ⅰ（NADH脱氢酶复合物）ⅱ在辅酶Q和细胞色素c之间复合体Ⅲ（细胞色素bc1复合物）ⅲ在细胞色素a和氧之间复合体IV（细胞色素c氧化酶复合物）第五十二页，共七十页，编辑于2023年，星期一三、氧化磷酸化的偶联机理⑴化学偶联假说（1953年）

认为电子传递反应释放的能量通过一系列连续的化学反应形成高能共价中间物，这个中间物在电子传递中形成，它们随后裂解驱动氧化磷酸化，即将其能量转移到ADP中形成ATP。⑵构象偶联假说（1964）认为电子沿电子传递链传递使线粒体内膜的蛋白质组分发生了构象变化，形成一种高能构象，这种高能形式通过ATP的合成而恢复其原来的构象。第五十三页，共七十页，编辑于2023年，星期一⑶化学渗透假说（1961）

1961年由英国生物化学家PeterMitchell最先提出。认为电子传递释放的自由能和ATP的合成是与一种跨线粒体内膜的质子梯度相偶联的。即电子传递释放的自由能驱动H+从线粒体基质跨过内膜进入膜间隙，从而形成跨线粒体内膜的H+电化学梯度，这个跨膜的电化学电势驱动ATP的合成。第五十四页，共七十页，编辑于2023年，星期一化学渗透假说示意图第五十五页，共七十页，编辑于2023年，星期一第五十六页，共七十页，编辑于2023年，星期一支持化学渗透假说的实验证据氧化磷酸化作用的进行需要封闭的线粒体内膜存在。线粒体内膜对H+OH-K+Cl-都是不通透的。破坏H+浓度梯度的形成必然破坏氧化磷酸化作用的进行。线粒体的电子传递所形成的电子流能够将H+从线粒体内膜逐出到线粒体膜间隙。大量直接或间接的实验证明膜表面能够滞留大量质子，并且在一定条件下质子能够沿膜表面迅速转移。

H+如何通过电子传递链“泵”出的？第五十七页，共七十页，编辑于2023年，星期一H+不断从内膜内侧泵至内膜外侧，而又不能自由返回内膜内侧，从而在内膜两侧建立起质子浓度梯度和电位梯度即电化学梯度，也称为质子动力。当存在足够的跨膜电化学梯度时，强大的质子流通过嵌在线粒体内膜的FoF1-ATP合酶返回基质，质子电化学梯度蕴藏的自由能释放，推动ATP的合成。第五十八页，共七十页，编辑于2023年，星期一重组实验证明膜囊泡上含有电子传递链的酶系，而可溶性蛋白则含有将电子传递链与氧化磷酸化连接起来的偶联因子，其中包含ATP合酶，它可利用电子传递的高能状态将ADP和Pi合成ATP。该酶又称为复合体V。第五十九页，共七十页，编辑于2023年，星期一ATP合酶（FoF1-ATP合酶）由亲水部分F1（α3β3γδε亚基）和疏水部分Fo（a1b2c9～12亚基）组成。ATP合酶结构模式图第六十页，共七十页，编辑于2023年，星期一ATP的合成酶机制当H+顺浓度递度经Fo中a亚基和c亚基之间回流时，γ亚基发生旋转，3个β亚基的构象发生改变。第六十一页，共七十页，编辑于2023年，星期一ⅢⅠⅡⅣF0F1CytcQNADH+H+NAD+延胡索酸琥珀酸3H+1/2O2+2H+H2OADP+PiATP4H+2H+4H+胞液侧基质侧++++++++++---------ATPH+NADH

(4+4+2)/(3+1)=2.5ATPFADH2

(4+2)/(3+1)=1.5ATP第六十二页，共七十页，编辑于2023年，星期一四、氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂三大类：解偶联剂，氧化磷酸化抑制剂和离子载体抑制剂。①解偶联剂它只抑制ATP的形成过程，不抑制电子传递过程，使电子传递