分子生物学的生物合成

分子生物学的生物合成第一页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五在生物界，RNA合成有两种方式：

一是DNA指导的RNA合成，也叫转录，此为生物体内的主要合成方式，也是本章介绍的主要内容。另一种是RNA指导的RNA合成(RNA-dependentRNAsynthesis)，也叫RNA复制(RNAreplication),由RNA依赖的RNA聚合酶(RNA-dependentRNApolymerase)催化，常见于病毒，是逆转录病毒以外的RNA病毒在宿主细胞以病毒的单链RNA为模板合成RNA的方式。第二页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五转录(transcription)是生物体以DNA为模板合成RNA的过程。转录RNADNA

第三页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五复制和转录的区别第四页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五参与转录的物质：原料:

NTP(ATP,UTP,GTP,CTP)模板:

DNA酶:

RNA聚合酶(RNApolymerase,RNA-pol)其他蛋白质因子第五页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五原核生物转录的模板和酶Templates&EnzymesinProkaryoticTranscription第一节第六页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五一、原核生物转录的模板DNA分子上转录出RNA的区段，称为结构基因(structuralgene)。转录的这种选择性称为不对称转录(asymmetrictranscription)，它有两方面含义：在DNA分子双链上，一股链用作模板指引转录，另一股链不转录；其二是模板链并非总是在同一单链上。第七页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五5′···GCAGTACATGTC···3′3′···cgtgatgtacag···5′5′···GCAGUACAUGUC···3′N······Ala·Val·His·Val······C编码链模板链mRNA蛋白质转录翻译DNA双链中按碱基配对规律能指引转录生成RNA的一股单链，称为模板链(templatestrand)，也称作有意义链或Watson链。相对的另一股单链是编码链(codingstrand)，也称为反义链或Crick链。第八页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五5335模板链编码链编码链模板链结构基因转录方向转录方向不对称转录第九页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五二、RNA合成由RNA聚合酶催化（一）RNA聚合酶能直接启动RNA链的合成DNA依赖的RNA聚合酶催化合成RNA；RNA合成的化学机制与DNA依赖的DNA聚合酶催化DNA合成相似。(NMP)n+NTP→(NMP)n+1+PPiRNA延长的RNA第十页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五DNA聚合酶在启动DNA链延长时需要引物存在，而RNA聚合酶不需要引物就能直接启动RNA链的延长。RNA聚合酶和DNA的特殊序列——启动子(promoter)结合后，就能启动RNA合成。第十一页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五（二）RNA聚合酶由多个亚基组成第十二页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五核心酶

(coreenzyme)全酶

(holoenzyme)转录起始阶段转录延长阶段第十三页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五

其他原核生物的RNA聚合酶，在结构、组成、功能上均与E.coli相似。 原核生物的RNA聚合酶都受一类抗 结核药利福平或利福霉素的特异性抑制。这类药物能与RNA聚合酶的亚基特异结合，从而影响酶的活性。第十四页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五三、RNA聚合酶结合到DNA的启动子上起动转录转录是不连续、分区段进行的。每一转录区段可视为一个转录单位，称为操纵子(operon)。操纵子包括若干个结构基因及其上游(upstream)的调控序列。5335结构基因调控序列RNA-pol第十五页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五RNA聚合酶全酶在转录起始区的结合:第十六页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五第十七页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五调控序列中的启动子是RNA聚合酶结合模板DNA的部位，也是控制转录的关键部位。原核生物以RNA聚合酶全酶结合到DNA的启动子上而起动转录，其中由σ亚基辨认启动子，其他亚基相互配合。对启动子的研究，常采用一种巧妙的方法即RNA聚合酶保护法。第十八页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五RNA

聚合酶保护法第十九页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五开始转录TTGACAAACTGT-35区(Pribnowbox)TATAATPuATATTAPy-10区1-30-5010-10-40-205335RNA-pol辨认位点(recognitionsite)55RNA聚合酶保护区结构基因33用RNA聚合酶保护法研究转录起始区原核生物启动子保守序列第二十页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五

原核生物启动子

－35区：一致性序列为TTGACA

是RNA-pol的辨认位点 －10区：一致性序列为TATAAT

又叫Pribnow盒 是RNA-pol的结合位点第二十一页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五1.不对称性对某一特定的基因来说,只能以DNA双链中的一条链为模板进行转录2.连续性RNA的转录不需要引物3.单向性4.有特定的转录起始点和特定的终止位点转录的特点第二十二页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五原核生物的转录过程TheProcessofTranscriptioninProkaryote第二节第二十三页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五RNA聚合酶必须准确地结合在转录模板的起始区域。DNA双链解开，使其中的一条链作为转录的模板。一、转录起始需要RNA聚合酶全酶转录起始需解决两个问题：第二十四页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五2.DNA双链局部解开，形成开放转录复合体(opentranscriptioncomplex)

；1.RNA聚合酶全酶(2)与模板结合，形成闭合转录复合体(closedtranscriptioncomplex)

；3.在RNA聚合酶作用下发生第一次聚合反应，形成转录起始复合物：RNApol(2)-DNA-pppGpN-OH3转录起始复合物:5-pppG-OH+

NTP5-pppGpN

-OH3+ppi转录起始过程：第二十五页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五

转录泡（transcriptionbubble）： 在转录延长过程中，由局部打开的DNA双链、RNA聚合酶核心酶及新生成的RNA三者结合在一起的复合体，为空泡状结构，又称转录复合物。第二十六页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五转录空泡(transcriptionbubble)：RNA-pol（核心酶）

····DNA

····RNA第二十七页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五第一个磷酸二酯键生成后，σ亚基即从转录起始复合物上脱落，核心酶连同四磷酸二核苷酸，继续结合于DNA模板上，酶沿DNA链前移，进入延长阶段。第二十八页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五二、原核生物的转录延长时蛋白质的翻译也同时进行1.亚基脱落，RNA–pol聚合酶核心酶变构，与模板结合松弛，沿着DNA模板前移；

2.在核心酶作用下，NTP不断聚合，RNA链不断延长。(NMP)n+NTP(NMP)n+1+PPi第二十九页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五转录延长：第三十页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五53DNA原核生物转录过程中的羽毛状现象核糖体RNARNA聚合酶在同一DNA模板上，有多个转录同时在进行；转录尚未完成，翻译已在进行。这种形状说明：第三十一页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五

电镜下原核生物转录过程中的羽毛状现象

转录未完成，翻译已开始进行。第三十二页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五依赖Rho因子的转录终止非依赖Rho因子的转录终止三、原核生物转录终止分为依赖ρ(Rho)因子与非依赖ρ因子两大类转录终止指RNA聚合酶在DNA模板上停顿下来不再前进，转录产物RNA链从转录复合物上脱落下来。依据是否需要蛋白质因子的参与，原核生物转录终止分为：第三十三页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五ρ因子是由相同亚基组成的六聚体蛋白质，亚基分子量46kD。ρ因子能结合RNA，又以对polyC的结合力最强。ρ因子还有ATP酶活性和解螺旋酶(helicase)的活性。（一）依赖ρ因子的转录终止ρ因子：以控制转录终止的蛋白质第三十四页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五ρ因子的作用原理：第三十五页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五第三十六页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五目前认为，ρ因子终止转录的作用是：

ρ与RNA转录产物结合，结合后ρ因子和RNA聚合酶都可发生构象变化，从而使RNA聚合酶停顿，解螺旋酶的活性使DNA/RNA杂化双链拆离，利于产物从转录复合物中释放。第三十七页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五（二）非依赖Rho因子的转录终止DNA模板上靠近终止处，有些特殊的碱基序列，转录出RNA后，RNA产物形成特殊的结构（发夹结构）来终止转录。第三十八页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五5`UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU...3`5`UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU...3`

RNA5TTGCAGCCTGACAAATCAGGCTGATGGCTGGTGACTTTTTAGTCACCAGCCTTTTT...3DNAUUUU...…UUUU...…5`UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU...3`近终止区的转录产物形成发夹(hairpin)结构是非依赖ρ因子终止的普遍现象。第三十九页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五茎环结构使转录终止的机理：

使RNA聚合酶变构，转录停顿；使转录复合物趋于解离，RNA产物释放。5´pppG5335RNA-pol第四十页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五第四十一页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五第四十二页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五真核生物的转录过程TheProcessofTranscriptioninEukaryote第三节第四十三页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五真核生物的转录过程比原核复杂。二者的转录起始过程有较大区别，转录终止也不相同。第四十四页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五一、真核生物有三种DNA依赖性RNA聚合酶真核生物具有3种不同的RNA聚合酶:RNA聚合酶Ⅰ（RNAPolⅠ）RNA聚合酶Ⅱ（RNAPolⅡ）RNA聚合酶Ⅲ（RNAPolⅢ）第四十五页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五RNA聚合酶Ⅰ:催化RNA合成,转录产物为45S-rRNA(rRNA的前体),经剪接修饰成除5S-RNA外的各种rRNA

RNA聚合酶II:在核内转录生成hnRNA,加工修饰成mRNA,RNA聚合酶II是真核生物中最活跃的RNA-polRNA聚合酶III:转录产物为小分子量的RNA,5S-rRNA,snRNA,tRNA.snRNA小分子核内核糖核酸RNA聚合酶II:在核内转录生成hnRNA,加工修饰成mRNA,RNA聚合酶II是真核生物中最活跃的RNA-polRNA聚合酶III:转录产物为小分子量的RNA,5S-rRNA,snRNA,tRNA.第四十六页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五真核生物的RNA聚合酶

RNA聚合酶Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ转录产物不同对amanitin敏感性不同，科学研究时，以此选择的酶的抑制剂。第四十七页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五

RNA聚合酶Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ都由多个 亚基组成。有些亚基是三种酶所共有。

mRNA是各种RNA中寿命最短、 最不稳定的，需经常重新合成。因此RNA聚合酶Ⅱ是三种酶中最活跃的。第四十八页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五真核生物RNA聚合酶的结构比原核生物复杂，所有真核生物的RNA聚合酶都有两个不同的大亚基和十几个小亚基.RNA聚合酶Ⅱ由12个亚基组成，其最大的亚基称为RBP1。RNA聚合酶Ⅱ最大亚基的羧基末端有一段共有序列(consensussequence)为Tyr-Ser-Pro-Thr-Ser-Pro-Ser的重复序列片段，称为羧基末端结构域(carboxyl-terminaldomain,CTD)。CTD对于维持细胞的活性是必需的。第四十九页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五二、真核生物的转录起始真核生物的转录起始上游区段比原核生物多样化，转录起始时，RNA-pol不直接结合模板，但需要其对起始上游的DNA序列辨认、结合，生成复合物。其起始过程比原核生物复杂。转录起始需要启动子、RNA聚合酶和转录因子的参与第五十页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五（一）、转录起始前的上游区段具有动核心序列不同物种、不同细胞或不同的基因，转录起始点上游可以有不同的DNA序列，但这些序列都可统称为顺式作用元件(cis-actingelement)。顺式作用元件(cis-actingelement)DNA分子上具有的影响（调控）转录的各种组分。第五十一页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五转录起始点TATA盒CAAT盒GC盒增强子顺式作用元件(cis-actingelement)AATAAA切离加尾转录终止点修饰点外显子翻译起始点内含子OCT-1OCT-1：ATTTGCAT八聚体第五十二页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五顺式作用元件包括启动子、启动子上游元件(upstreampromoterelements)或promoter-proximalelements)等近端调控元件和增强子(enhancer)等远隔序列。起始点上游多数有共同的TATA序列，称为Hognest盒或TATA盒(TATAbox)。通常认为这就是启动子的核心序列。第五十三页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五许多RNA聚合酶II识别的启动子具有保守的共有序列：位于转录起始点附近的起始子(intiator，Inr)。启动子上游元件是位于TATA盒上游的DNA序列，多在转录起始点约-40～-100nt的位置，比较常见的是GC盒和CAAT盒。增强子(enhancer远离受影响的基因而调控转录的DNA序列。能够结合特异基因调节蛋白，促进邻近或远隔特定基因表达的DNA序列。第五十四页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五（二）、转录因子能直接、间接辨认和结合转录上游区段DNA的蛋白质现已发现数百种，统称为反式作用因子(trans-actingfactors)反式作用因子中，直接或间接结合RNA聚合酶的，则称为转录因子(transcriptionalfactors,TF)。相应于

RNA聚合酶I、II、III的转录因子分别称为TFI、TFII、TFIII。与上游序列如GC、CAAT等顺式作用元件结合的蛋白质称上游因子第五十五页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五参与RNA-polⅡ转录的TFⅡ

第五十六页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五Ⅱ型基因中的四类转录因子转录因子具体组分结合序列功能基本组分TBP,TFⅡA,B,E,G,F和HTBP结合TATA盒转录起始定位；转录起始和延长辅激活因子TAFs和中介子在可诱导因子和上游因子与基本转录因子、RNA聚合酶结合中起联结和中介作用上游因子SP1、ATF、CTF等启动子上游元件协助基本转录因子，提高转录效率和专一性可诱导因子如MyoD、HIF-1等增强子等远隔调控序列时间和空间（组织）特异性地调控转录第五十七页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五（三）、转录起始前复合物真核生物RNA-pol不与DNA分子直接结合，而需依靠众多的转录因子，形成转录起始复合物(pre-initiationcomplex,PIC)

。(pre-initiationcomplex,PIC)

第五十八页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五

转录起始前复合物形成

TFⅡD(TBP、TAF）TATATFⅡATFⅡBⅡD-ⅡA-ⅡBRNA-polⅡ-TFⅡFTFⅡETFⅡHPIC提供结合表面解螺旋酶ATPase,协同解双链蛋白质激酶活性，使CTD磷酸化第五十九页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五POL-ⅡTFⅡFⅡAⅡB由RNA-PolⅡ催化转录的PICPOL-ⅡTFⅡFⅡHⅡETBPTAFTFⅡD-ⅡA-ⅡB-DNA复合物TATAⅡAⅡBTBPTAFTATAⅡHⅡECTD-PPIC组装完成，TFⅡH使CTD磷酸化DNA第六十页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五第六十一页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五（四）少数几个反式作用因子的搭配启动特定基因的转录为了保证转录的准确性，不同基因需不同转录因子。拼板理论(piecingtheory)

：少数几个反式作用因子（主要是可诱导因子和上游因子）之间互相作用，再与基本转录因子、RNA聚合酶搭配而有针对性地结合、转录相应的基因。可诱导因子和上游因子常常通过辅激活因子或中介子与基本转录因子、RNA聚合酶结合，但有时也可直接与基本转录因子、RNA聚合酶结合。第六十二页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五RNA聚合酶II与启动子的结合、启动转录需要多种蛋白质因子的协同作用。通常包括：可诱导因子或上游因子与增强子或启动子上游元件的结合；通用转录因子在启动子处的组装；辅激活因子和/或中介子在通用转录因子/RNA聚合酶II复合物与可诱导因子、上游因子之间的辅助和中介作用。因子和因子之间互相辨认、结合，以准确地控制基因是否转录、何时转录。第六十三页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五三、真核生物转录延长过程中没有转录与翻译同步的现象真核生物转录延长过程与原核生物大致相似，但因有核膜相隔，没有转录与翻译同步的现象。RNA-pol前移处处都遇上核小体，原来缠绕在组蛋白上的DNA解聚及弯曲，核小体发生移位。转录延长过程中可以观察到核小体移位和解聚现象。第六十四页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五RNA-PolRNA-PolRNA-Pol核小体转录延长中的核小体移位转录方向第六十五页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五四、真核生物的转录终止和加尾修饰同时进行真核生物的转录终止，是和转录后修饰密切相关的。真核生物mRNA有聚腺苷酸(polyA)尾巴结构，是转录后才加进去的。转录不是在polyA的位置上终止，而是超出数百个乃至上千个核苷酸后才停顿。已发现，在读码框架的下游，常有一组共同序列AATAAA，再下游还有相当多的GT序列。这些序列称为转录终止的修饰点。第六十六页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五真核生物的转录终止及加尾修饰第六十七页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五真核生物RNA的加工Post-transcriptionalModificationofEukaryoticRNA第四节第六十八页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五真核生物转录生成的RNA分子是初级RNA转录物(primaryRNAtranscript)，几乎所有的初级RNA转录物都要经过加工，才能成为具有功能的成熟的RNA。加工主要在细胞核中进行。第六十九页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五一、真核生物mRNA的转录后加工首、尾的修饰和剪接(一）5-端形成“帽子”(CAP)结构(m7GpppGp—)（二）3-端加上多聚腺苷酸尾巴(polyAtail),由

RNA末端核苷酸转移酶催化

(三）剪去内含子(intron)，拼接外显子(extron)第七十页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五几种主要的修饰方式：1.剪接(splicing)2.剪切(cleavage)3.

修饰(modification)4.

添加(addition)第七十一页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五（一）前体mRNA在5’-末端加入“帽”结构大多数真核mRNA的5’-末端有7-甲基鸟嘌呤的帽结构。这个真核mRNA加工过程的起始步骤由两种酶，加帽酶(cappingenzyme)和甲基转移酶(methyltransferase)催化完成。

第七十二页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五帽子结构：第七十三页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五5pppGp…5GpppGp…pppGppi鸟苷酸转移酶5

m7GpppGp…甲基转移酶SAM帽子结构的生成过程：5ppGp…磷酸酶Pi帽子结构与翻译过程有关原核生物mRNA无帽子结构第七十四页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五第七十五页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五帽子结构的意义：可以使mRNA免遭核酸酶的攻击；也能与帽结合蛋白质复合体(cap-bindingcomplexofprotein)结合，并参与mRNA和核糖体的结合，启动蛋白质的生物合成。第七十六页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五（二）前体mRNA在3’端特异位点断裂并加上多聚腺苷酸尾1.

hnRNA

和snRNA核内的初级mRNA称为杂化核RNA(hetero-nuclearRNA,hnRNA)snRNA(smallnuclearRNA)核内的蛋白质小分子核糖核酸蛋白体（并接体,splicesome）snRNA第七十七页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五尾部修饰是和转录终止同时进行的过程。polyA的有无与长短，是维持mRNA作为翻译模板的活性，以及增加mRNA本身稳定性的因素。一般真核生物在胞浆内出现的mRNA，其polyA长度为100至200个核苷酸之间，也有少数例外。前体mRNA分子的断裂和加多聚腺苷酸尾是多步骤过程。第七十八页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五

3-端加上多聚腺苷酸尾巴(polyAtail)

核内完成polyA的出现不依赖DNA模板（基因中无多聚T）polyA缩短，翻译活性下降，因此polyA的有无，长短是维持mRNA作为模板的活性。第七十九页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五5------AAUAAA-5------AAUAAA--核酸酶-GUGUGUGRNA-polAATAAAGTGTGTG转录终止的修饰点55333－端加尾polyAAAAAAAA······3mRNA第八十页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五5´“帽子”PolyA

3´

顺反子(cistron)

m7G-5´ppp-N-3´pAAAAAAA-OH第八十一页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五（三）mRNA的剪接把hnRNA分子中的内含子除去，把外显子连接。核内的初级mRNA称为杂化核RNA(hetero-nuclearRNA,hnRNA)，比成熟的mRNA大第八十二页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五snRNA(smallnuclearRNA)

核内的蛋白质小分子核糖核酸蛋白体（并接体,splicesome）snRNA尿嘧啶含量丰富，用U分类命名，有snRNAU、snRNAU、snRNAU

、snRNAU

、snRNAU12456RNA剪接的场所第八十三页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五

mRNA的剪接——除去hnRNA中的内含子，将外显子连接。snRNP与hnRNA结合成为并接体①第八十四页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五②③UACUACA-AGUGU4U5U6E1E2U1U2UACUACA-AGUGU6E1E2U1、U4、U5第八十五页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五pG-OH(ppG-OH,pppG-OH)U-OHGpUpGpA第一次转酯反应第二次转酯反应UpAGpU外显子1内含子外显子2G-OHUpUpGpA剪接过程的二次转酯反应

(twicetransesterification)

第八十六页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五

二次转酯反应第八十七页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五核酸序列分析证明：mRNA是去掉大部分中间片段的hnRNA。核酸杂交实验证明：hnRNA与DNA模板链可以完全配对；而mRNA与DNA模板链杂交则出现部分配对的局部双链区域和中间相当多的鼓泡状突出的单链区段。因此提出真核生物基因的断裂性的概念。第八十八页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五真核生物结构基因，由若干个编码区和非编码区互相间隔开但又连续镶嵌而成，去除非编码区再连接后，可翻译出由连续氨基酸组成的完整蛋白质，这些基因称为断裂基因。1、断裂基因(splitegene)CABD编码区A、B、C、D非编码区第八十九页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五2、外显子(exon)和内含子(intron)外显子：在断裂基因及其初级转录产物上出现，并表达为成熟RNA的核酸序列。内含子：隔断基因的线性表达而在剪接过程中被除去的核酸序列。第九十页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五鸡卵清蛋白基因hnRNA首、尾修饰hnRNA剪接成熟的mRNA鸡卵清蛋白基因及其转录、转录后修饰第九十一页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五鸡卵清蛋白成熟mRNA与DNA杂交电镜图DNAmRNA第九十二页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五3、内含子的分类根据基因的类型和剪接的方式，通常把内含子分为4类：I：主要存在于线粒体、叶绿体及某些低等真核生物的rRNA基因；

II：也发现于线粒体、叶绿体，转录产物是mRNA；III：是常见的形成套索结构后剪接，大多数mRNA基因有此类内含子；IV：是tRNA基因及其初级转录产物中的内含子，剪接过程需酶及ATP。第九十三页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五4.

内含子的功能有利于物种的进化选择在基因表达中有调控作用第九十四页，共一百一十页，编辑于2023年，星期五•RNA编辑作用说明，基因的编码序列经过转录后加工，是可有多用途分化的，因此也称为分化加工(differentialRNAprocessing)。5.mRNA的编辑(mRNAediting)人类apoB基因mRNA（14500个核苷酸）肝脏apoB100（分子量为500000）肠道细胞apoB48（分子量为240000）mRNA编辑第九十五页，