第六章生态系统中能量流动

第六章生态系统中能量流动生态系统中的能量流动一、生态系统中的初级生产1初级生产的基本概念

初级生产量或第一性生产量（primaryproduction）植物所固定的太阳能或所制造的有机物质.

净初级生产量（netprimaryproduction）

总初级生产量（grossprimaryproduction）GP=NP+RNP=GP–R

生产量:指单位时间单位面积上的有机物质生产量。

生物量：指在某一定时刻调查时单位面积上积存的有机物质，单位是克干重/m2或J/m2。

2地球上初级生产力的分布

全球净初级生产力在沿地球纬度分布上有三个高峰，第一高峰接近与赤道，第二高峰出现在北半球的中温带，而最小的第三高峰出现在南半球的中温带。

海洋净初级生产力的季节变动是中等程度的，而陆地生产力的季节波动则明显的大，夏季比冬季平均高60%。

生物圈主要生态系统的年和季节净初级生产力(单位1015g)

海洋的陆地的季节的

V-VI月10.915.7VII-I月13.018.0X-XII月12.311.5I-III月11.311.2生物地理的贫营养的11.0热带雨林17.8

中营养的27.4落叶阔叶林1.5

富营养的9.1针阔混交林3.1

大型水生植物1.0常绿针叶林3.1

落叶针叶林1.4

稀树草原16.8

多年生草地2.4

阔叶灌木1.0

苔原0.8

荒漠0.5

栽培田8.0

总计48.556.4

我国陆地植被净初级生产力及其季节变化，根据遥感信息和地面气候资料的模型初步估计，年总净初级生产力约为2.645×109tC（孙睿、朱启疆，2000）。

生态系统的初级生产量，还随群落的演替而变化。

早期由于植物生物量很低，初级生产量不高。

一般森林在叶面积指数达到4时，净初级生产量最高

但当生态系统发育成熟或演替达到顶极时，虽然生物量接近最大，系统由于保持在一动态平衡中，净生产量反而最小。

水体和陆地生态系统的生产量都有垂直变化。

如森林，一般乔木层最高，灌木层次之，草被层更低，而地下部分反映了同样情况。水体也有类似的规律，不过水面由于阳光直射，生产量不是最高，最高的是深数m左右，并随水的清晰度而变化。

3，初级生产量的限制因素

（1）陆地生态系统

光、CO2、水和营养物质是初级生产量的基本资源，温度是影响光合效率的主要因素，而食草动物的捕食减少光合作用生物量。

（2）水域生态系统

淡水生态系统富养化（entrophication）N,P,C是造成湖泊富养化的主要营养物质，磷是植物生产量的主要限制因子。结果：硅藻、绿藻蓝绿藻蓝绿藻能成为优势浮游植物的原因：浮游动物和鱼不愿以蓝绿藻为食。很多蓝绿藻能固定大气中的氮，但氮缺乏时，它们便处于有利的竞争地位。CO2光温度O2

海洋生态系统光：是限制海洋初级生产量的一个重要因子。1米深出，50%的光被吸收；20米深出，仅有5—10%的光。浮游植物的净生产力的计算公式：其中：P为浮游植物的光合作用率（以每天每平方米海洋表面所固定的表示；R为入射光亮的相对光合作用率；K为每米深光的消退系数；C为每立方米海水所含叶绿素的克数。3.7是在光饱和的条件下，每克叶绿素每小时在光合作用中可固定3.7克碳。营养物质：K、P为主要限制因子，但却分布在深水层中。肥沃的土壤可含5%的有机质和0.5%的N，可生长50kg/m2（干重）；富饶的海水只有0.00005%的N，只能维持不足5g/m2（干重）的浮游植物的生存。4，初级生产量的测定方法（1）收获量测定法

（2）氧气测定法

（3）CO2测定法

（4）放射性标记物测定法

（5）叶绿素测定法

收获量测定法陆生定期收获植被，烘干至恒重以每年每平方米的干物质重量表示以其生物量的产出测定，但位于地下的生物量，难以测定地下的部分可以占有40%至85%的总生产量，因此不能省略氧气测定法通过氧气变化量测定总初级生产量1927年T.Garder,H.H.Gran用于测定海洋生态系统生产量从一定深度取自养生物的水样，分装在体积为125-300ml的白瓶(透光)、黑瓶(不透光)和对照瓶中对照瓶测定初始的溶氧量IB黑白瓶放置在取水样的深度，间隔一定时间取出，用化学滴定测定黑白瓶的的含氧量DB、LB计算呼吸量(IB-DB)，净生产量(LB-IB)，总生产量(LB-DB)二氧化碳测定法用塑料罩将生物的一部分套住测定进入和抽出空气中的CO2透明罩：测定净初级生产量暗罩：测定呼吸量放射性标记物测定法用放射性14C測定其吸收量，即光合作用固定的碳量放射性14C以碳酸盐的形式提供，放入含有自然水体浮游植物的样瓶中，沉入水中经过一定时间，滤出浮游植物，干燥后在计数器测定放射活性，然后计算：14CO2/CO2=14C6H12O6/C6H12O6确定光合作用固定的碳量需用“暗呼吸”作校正叶绿辅素测盖定法植物识定期贝取样丙酮堡提取柄叶绿酿素分光凳光度逆计测场定叶何绿素偷浓度每单旋位叶之绿素放的光烘合作渣用是沫一定涂的，苹通过趟测定粘叶绿蛾素的介含量处计算立取样肥面积牌的初慈级生疼产量二、傅生态胀系统香中的换次级搬生产次级生产的基本过程次级生产过程模型食物资源未采食拒食未食粪便(Fu)呼吸(R)分解被采食可利用食用(C)同化(A)动物产品产生能量(P)潜在能量保持能量损失能量ⅠⅡⅢⅣⅤⅥC=A+FuA=P+RC=P+Fu+RP=C-Fu-R食物种群动物得到的动物未得到的动物吃进的动物未吃进的被同化的未同化的净次级生产量呼吸代谢被更高营养级取食未被取食对一刷个动茅物种爬群来锁说，鞋其能卧量收犹支情习况可软以用孕下列查公式絮表示颂：C颤=项A恭+穿F丽U其中C代表袭动物甜从外颗界摄置食的丈能量兔，A代表多被同肯化能捕量，FU代表铲粪、撇尿能及量。A项又纺可分适解如盘下：A烤=牵P硬+沿R其中P代表燃净生理产量慈，R代表蛛呼吸纠能量辟。综忌合上碌述两晴式可甜以得所到：P动=扫C排–航F趴U岭–只R三、纹生态赔系统脸中的悼分解1，分解禽过程肿的性今质无机调的元详素从抄有机但物质贤中释判放出脑来，宋称为俗矿化在。分解患作用牲是一外个很特复杂朽的过萍程，蝴它包加括碎局裂、尽异化王和淋帮溶三暴个过程开的综衫合。拍由于罢物理索的和碰生物左的作宇用，沾把尸损体分泉解为训颗粒恒状的碎工屑称饺为碎楼裂；织有机惭物质贵在酶穗的作宾用下帐分解欺，从付聚合吼体变买成单体股，例题如由线纤维揉素变份成葡误萄糖绩，进马而成架为矿遍物成海分，饼称为遣异化；奏淋溶黎则是煮可溶就性物桥质被滋水所芝淋洗驻出，善是一友种纯席物理芦过程虎。在尸衬体分仍解中狱，这羞三个误过程够是交丛叉进岩行、偷相互篇影响贞的。分解侦过程首是由课一系久列阶忘段所管组成陈的，耳从开胃始分趁解后炒，物靠理的扯和生涝物的销复杂记性一般肯随时雨间进症展而邻增加拍，分贪解者肤生物欺的多戒样性士也相墙应增衰加。覆这些货生物析中有永些具特沙异性元，只名分解被某一艰类物这质，拐另一终些无垒特异珠性，列对整阳个分矩解过莫程起枯作用片。随分茫解过恶程的跌进展油，分货解速芦率逐忆渐降禾低，润待分直解的完有机灯物质阶的多配样性烦也降产低，直到渠最后避只有耀矿物调的元睬素存换在。搁最不驱易分菜解的治是腐导殖质府（hu死mu请s），驰它主疏要来源衔于木亡质。2，分解通者生站物3，资源顿质量待分弃解资贵源在做分解羡者生张物的拿作用怨下进况行分缸解，期因此样资源味的物理疫和化体学性训质影跳响着超分解钳的速找度。吨资源叔的物狭理性邪质包旨括表林面特性国和机奸械结筑构，捉资源温的化宇学性淋质则送随其予化学唇组成贼而不龟同。营养剩物质奴的浓拖度常绿成为触分解红过程渠的限股制因扑素。如，咸分解漫者微盘生物根身体齐组织凶中含N量高骂，其C∶盈N约为10序∶1，即微湾生物衔生物危量每槐增加11衬g就需窗要有1g知N的供伪应量宿。但般大多伪数待分解傍的植框物组搭织其笋含N量比陵此值乳低得公多，C∶何N为40~80尾∶1。因绒此，N的供露应量迹就经粒常成被为限抢制因葡素，厨分解拼速率较在很主大程澡度上摆取决贸于N的供首应。晨而待险分解如资源置的C∶绸N比，狠常可穴作为廉生物袜降解碗性能旁的测度指毒标。饺最适C∶你N比大抄约是25~30称∶1。4，理化崭环境徒对分搭解的粒影响一般俱说来状，温砖度高恒、湿阳度大疾的地站带，桐其土叹壤中摇的分厉解速饼率高尾，而低砍温和读干燥胳的地桃带，思其分攻解速描率低偶，因肌而土某壤中秋易积隐累有衡机物质怕。在同楼一气可候带药内局吸部地节方也法有区愧别，泉它可淡能决仍定于它该地昂的土壤沾类型似和待灵分解划资源漫的特灵点。宣例如损受水堂浸泡唇的沼堪泽土丑壤，陕由于水镜泡和辜缺氧续，抑毫制微纽奉生物音活动西，分讽解速中率极孔低，男有机摊物质授积累量披很大针，这那是沼忌泽土寨可供纳开发红有机麦肥料忙和生粱物能巾源的旅原因宏。一个撒表示丝式生态初系统闯分解驼特征锅的重做要指赖标：K=陡I姐/我X其中林，k=分解泽指数评，I=死有族机物材输入池年总赔量，X为系脂统中党死有机物喊质总酷量（代现存落量）猴。因住为要身分开悟土壤脊中活繁根和依死根渗很不容易恳，所警以可木以用填地面坐残落被物输第入量蜻（IL）与尿地面逮枯枝龙落叶好现存量狮（XL）之纸比来鼓计算k值。傍例如五，湿四热的盯热带逃雨林昼，k值往愧往大于1，这么是因鸣为年甩分解短量高愤于输羡入量顺。温租带草编地的k值高鞭于温带落率叶林带，甚宴至与爆热带糟雨林须接近骄，这宣是因军为禾秘本草能类的份枯枝容落叶量骡也高扮，其吃木质泥素含浊量和由酚的油含量茎都较惹落叶规林的维低，付所以冤分解率钻高。二、历生态慕系统验的能汽量流坐动（一卧）研束究能跃量传怨递规当律的正热力柿学定叉律能量贸在生爪态系哑统内照的传崭递和浪转化骡规律篮服从研热力沙学的舟两个拐定律炕：热力无学第藏一定光律在自甚然界翼中，盼能量租既不穿能消巾失也撕不能法凭空鸽产生蜘，它斜只能芬以严考格的狮当量质比例挽由一挪种形秩式转誉变为防另一舒种形封式。热力扫学第竞二定凡律在封巾闭系要统中柱，一宇切过垂程都辛伴随执着能助量改井变，拣在能券量的鸣传递勺和转喉化过呢程中奴，除疼了一逐部分谎可以卵继续梁传递种和做码功的捏能量幸外，来总有亮一部肌分不邀能继想续传怠递和萝做功拜，而暑以热仙的形坑式消村散，态这部弦分能携量使工系统郑的熵糠和无估序性团增加都。（二棵）能唇量在法生态造系统俯中流敬动的齐特点①太阳抖的辐拒射能谅以光速能的糠形式月输人标生态射系统坑后，暗通过抬光合痛作用珍被植烘物所充固定泰，但右不能稠再以供光能沾的形宪式返盒回；②战自返养生贷物被填异养从生物县摄食烟后，闲能量术就由创自养缘瑞生物跌流到疫异养蜻生物打体内桃，不蛋能再声返回脆给自宝养生纯物；③叔从松总的两能流而途径段而言涝，能路量只盲是一局次性抗流经额生态铺系统誉，是宋不可甚逆的侧。2．能栏流是背单向铺流，猜主要扶表现摘在三席个方接面：1．能疑流在挥生态淋系统孩中和刚在物胁理系绑统中射不同4．能佳量在西流动固中质岗量逐怎渐提歪高3．能末量在葛生态造系统腥内流描动的而过程北是不锤断递枕减的坦过程①各营废养级动消费指者不裕可能领百分御之百斩地利幕用前昼一营动养级把的生桃物量冈；②洽各朴营养虾级的差同化闸作用具也不趴是百骡分之泳百的搭，总嫌有一井部分描不被腐同化间；③慨生化物在躬维持割生命填过程选中进峰行新员陈代苍谢总晒是要竟消耗贤一部吵分能窄量。一个区普适劈燕生态飘系统便的能旁流模蝴型（Od扎um剧,客19裁59）光合作用呼吸总生产量入射

日光能草食动物肉食动物顶级肉食动物分解者贮存有机物质净生产量群落呼吸输出生态扶系统刑能量秒流动柴规律生态妄系统牺是一搞个热搏力学抖系统眨，生涛态系蹈统中聪能量屠的传学递、炭转换毕遵循震热力都学的悉两条延定律厚：第一芽定律捎：能草量守蛛恒定杜律，绑能量宇可由出一种肉形式柴转化于为其拐他形糠式的握能量迅，能额量既押不能她消灭份，又古不能肌凭空涛创造之。第二逝定律勇：熵烘律，梯任何逝形式泥的能铲（除直了热唯）转怀化到蚁另一抵种形咽式能愿的自旋发转榨换中惑，不畜可能10蛛0％被户利用随，总庸有一斑些能顽量作涌为热岁的形贼式被右耗散嚼出去添，熵霸就增修加了止。生态而系统柏中能边流特多点（陵规律猴）：能流兰在生枯态系路统中摧是变铁化着装的；能流域是单厦向流五；能量医在生你态系巧统内蠢流动胀的过眨程，蝴就是弦能量转不断探递减素的过烈程；能量颤在流妈动过假程中滩，质之量逐假渐提鱼高。生态门系统况中能蚕量流场动的聋途径一个忌食物争链的免例子“螳螂途捕蝉某，黄监雀在勒后”螳螂瘦捕蝉闹，黄敲雀在方后！检哈！怒哈！植物阴汁液蝉(初级邮消费亩者)螳螂(二级蓄消费博者)黄雀(三级投消费驴者)鹰(四级白消费才者)(顶极拌食肉挠动物)食物帖链食物葬链（fo隶od奇c毒ha嗓in）和蒜营养杠级（tr堪op括hi燃c扮le潜ve文l）：食确物链肉指生临态系烘统中诵不同舅生物雹之间偏在营番养关寸系中忆形成战的一壶环套警一环煤似链清条式督的关摔系，豆即物内质和抱能量迹从植水物开杂始，篮然后核一级吊一级依地转塘移到栽大型冬食肉渠动物半。食摧物链海上的羡每一婆个环者节称很为营养秆阶层眼或营锤养级，指勉处于貌食物肉链某抹一环屠节上验的所公有生单物种镇的总奖和。食物踪蝶链的旺类型：根笋据食很物链度的起母点不简同，冻可将歇其分饲成两帅大类:牧食正食物械链（gr滤az所in抚g呼fo趁od幕c药ha鬼in）：帜又称疏捕食斜食物飘链，搂以活钳的动跑植物内为起造点的裂食物埋链，懂如绿瓣色植立物，棋草食旋动物勾、各伞级食写肉动节物。耗寄生粪食物围链可敞以看什作捕择食食扩物链环的一萍种特多殊类铸型。腐食羞食物冰链（de拉tr画it激al须f里oo滑d郑ch橡ai俗n）：叮又称辣碎屑汽食物敞链，槽从死平亡的驻有机醋体或甚腐屑受开始故。食物泡网(f哗oo危d仆we孤b)：生婶态系辰统中夸的食似物链碌很少然是单栏条、许孤立闹出现铜的，父它往渴往是支交叉唤链索邻，形医成复训杂的迹网络救结构刻，此律即食愧物网逆。食物愿链和蛇食物扎网概靠念的波意义食物裂链是站生态蛋系统古营养圣结构笔的形摊象体美现。调通过寄食物吴链和贩食物休网把冠生物诉与非坑生物徒、生景产者模与消伞费者短、消渡费者鹅与消煮费者很连成辞一个削整体巨，反桌映了史生态醒系统倡中各相生物厌有机爸体之度间的伙营养唐位置缝和相欧互关院系；做各生汇物成灵分间功通过辱食物震网发捡生直岛接和助间接纺的联秘系，玩保持趁着生滑态系震统结粪构和霜功能艳的稳杠定性虫。生态折系统攀中能低量流杏动物工和物响质循低环正创是沿括着食恋物链素和食津物网陡进行形的。食物视链和君食物趁网还毯揭示炒了环版境中棕有毒惜污染掩物转衣移、总积累鸽的原藏理和哗规律尊。牧食若食物纺链和所腐食朝食物马链是则生态绣系统坦能流演的主捷要渠撞道。能量来流动享以食役物链州作为桃主线惨，将穗绿色椒植物涉与消决费者垦之间号进行封能量员代谢乱的过添程有崖机地称联系繁起来咏。牧食若食物透链的世每一托个环加节上血都有开一定追的新擦陈代麦谢产漫物进赚入到秤腐屑溉食物馋链中州，从画而把称两类逃主要恰的食般物链瓶联系法起来博。能量即在各岔营养怖级之沟间的台数量采关系菜可用修生态闻金字炕塔表胀示。生态盛锥体(C捐ha淹rl隶es哭E受lt锅on窄,1涝92碗7)生态掏锥体没（ec出ol虚og哈ic港al赢p贤yr除am红id）:能量脖通过疼营养狂级逐仆级减买少，横如果赏把通搜过各膀营养早级的拳能流践量由惠低到幼高用链图型凡表示食，就音成为驼一个盯金字达塔形队，称育能量墓锥体章或能客量金箩字塔剧。同广样如繁果以迟生物侵量或灿个体壶数目懒来表羽示，炉可能粘得到腿生物旷量锥净体（py绘ra皱mi青d稼of蹦e毒ne更rg坑y）和罩数量孝锥体跨（py岛ra璃mi霉d换of惩n部um称be取r）皆。三舌类锥球体合定称为封生态肥锥体讽。a生物仇量锥品体(g伤D乳W秃·届m-2)b能量毒锥体(k允ca童l扮·土m-2·被a-1)c数量胡锥体(个体·必ha-1)1212数量乘锥体众以各婆个营递养级些的生若物个庄体数躺量进对行比挥较，本忽视喉了生岗物量屯因素损，一机些生风物的域数量朵可能遮很多叶，但首生物滥量却嘱不一胸定大严，在弯同一验营养鼓级上在不同扒物种慢的个填体大掩小也浊是不俭一样染的。生物仇量锥等体以骂各营券养级湿的生吉物量某进行杜比较淘，过授高强傅调了肚大型袄生物代的作装用。能量带锥体乌表示裤各营强养级害能量蜡传递傲、转轰化的雅有效催程度吹，不层仅表锈明能勇量流正经每铁一层惩次的慨总量高，同播时，野表明持了各甲种生轮物在闻能流嫁中的喂实际俩作用消和地天位，烫可用两来评恰价各者个生立物种蜘群在竹生态侧系统武中的愿相对准重要葵性。微能量虽锥体皱排除赚了个毅体大柱小和距代谢灿速率邮的影若响，近以热葡力学注定律丸为基劈燕础，便较好拉地反惕映了老生态者系统萍内能堤量流材动的尸本质婶关系钩。能量桐流动路的生抵态效惯率生态饿效率（ec爬ol倍og唱ic屿al粘e唤ff榜ic北ie拒nc腿ie批s）:是指谋各种痰能流惹参数幼中的拌任何颂一个粗参数伯在营换养级毫之间亡或营血养级太内部雅的比脸值关盼系。闷最重赵要的萍生态曾效率(K车oz干lo敌vs墓ky于,1梦96祥9)有同觉化效醒率、紧生长拒效率赢、消暮费或泻利用煎效率许、林高德曼棍效率茎。同化偏效率(a夏ss喇im界il症at构io苏n坊ef荡fi吼ci副en劳cy射,A翼E)葛:衡量泉生态岂系统蚊中有氏机体机或营礼养级专利用孙能量透和食布物的补效率渐。AE蚁=An/In,恨An为植成物固馅定的幕能量握或动匪物吸协收同狸化的延食物枪，In为植嘱物吸犯收的弃能或惭动物梯摄取坝的食孟物。生长貌效率(g延ro冬wt共h介ef银fi绿ci拒en浊cy仔,园GE灯)盾:同一厘个营创养级爬的净寄生产每量（Pn）与介同化激量（An）的婚比值腥。GE＝Pn／An。消费闹或利轿用效邀率(c露om蕉su奖mp踏ti芒on义e借ff蚂ic尺ie洲nc您y,邪CE菜)那:一个渔营养签级对脆前一罪个营抽养级锄的相景对摄里取量射。CE＝In＋1／Pn，In＋1为n＋1营养动级的堆摄取挽量，Pn为n营养你级的将净生铺产量纪。林德转曼效吴率(L屡in妥de殃ma则n纠ef轿fi出ci墨en瓣cy绪)底:指n与n＋1营养遥级摄纳取的摘食物做量能保量之骗比。咽它相立当于粒同化伴效率恢、生喇长效党率和网利用椅效率貌的乘归积，条即：In＋1／In＝An/In·Pn／An·In＋1／Pn林德灭曼效搁率能流利分析研究席生态功系统译能流辈的途守径生态扇系统稼层次白上能秒流研悔究的抖原理生态傻系统着能流狸分析否的内量容生态尸系统敌层次点上能恩流研应究的云步骤生态因系统皆能流笛分析减的方愧法能流证分析股的实垄例研究碎生态吓系统惊能流雾的途挎径生态载系统皇能流蜓分析饥可以业在个成体、图种群玻、群裂落、对和生肥态系剩统层加次上书进行喉。生态毫系统灭层次闪上能椒流研血究的型原理依据懒物种已的主崖要食青性，磁将每寸个物曾种都焰归属搬于一候个特窜定的仆营养警级，洗然后惰精确逝地测遮定每翠一个叫营养而级能慈量的搅输入犬值和驱输出滤值。生态怜系统挂层次公上能榜流研鬼究的羡步骤⑴确定刺组成夏生态祥系统属生物突组成术部分霞的有心机体阔成份壤；⑵晃确定休消费债者的辈食性击，确矩定消耍费者桐的分构类地呈位；⑶诉确格定有泪机体责的营乞养级劳归属惰，进赤而确搜定：①各爬营养婚级的狂生物电量，②各石营养伏级能径量或芝食物度的摄翻入率圣，③同蔑化率夸，④呼栗吸率旨，⑤由鸣于捕铜食、国寄生惜等因莲素而京引起配的能施量损厚失率蹦；⑷贱结合菊各个铸营养胡级的重信息没，获闻得营袋养金选字塔气或能未流图诱。湖泊吗能流衡分析尿的内训容水生昌生态葱系统跪的生柴物生那产初级罩生产次级梯生产水生虚生态捏系统且的能躬量收狗支水生耍生态笨系统卧的能跳量格垃局营养味关系生态至锥体生态袄效率水生紫生态俩系统箱的能震流过画程生态禾系统留能流郑分析刚的方雹法直接丸观察传法肠胃诞法血清据技术同位俯素示颤踪分递析法稳定慕同位逝素法于对生阁态系卸统进每行能趋流分卡析元素诊、核谎素、天同位炒素、颠稳定汁同位拖素许多喘化学元元素尊有几茶种稳宜定同要位素扰，如C的稳优定同揪位素肃包括抛和12C和13C，N的稳搁定同召位素您包括15N和14N，S的稳崭定同籍位素扁包括34S和32S，它任们在含不同智的环移境以村及不滚同的泪生物钩体中药的含绑量不斩同。用稳绩定同览位素够进行治能流陪分析减的原乡丰理：厦由于信不同壁的生色物的占稳定盒同位愚素来较源不军同、洽对稳形定同调位的螺选择慰性利辜用，托因此岛，所曲含的奖轻重鸡稳定艺同位把素的既比例戏不同袜。如马生物遇在蛋根白质讯合成紫过程递中，线轻的N同位山素被钳选择婶性地杰排出贪，结免果体赖内的15N相对伏于食坊物较莲高，壤因而罚当物酿质从捧一个欲营养允级进皇入下食一个贸营养爪级，皮组织禾中的15N浓度皂变得朋较为榴丰富敲。生刺态系锣统中康，最灶高的泥营养惜级15N的相谎对浓队度最海高，填最低奶的营逗养级15N的相帅对浓麻度最规低。窃由于C4植物零含有沿相对睡高的13C，因今此，牺稳定皆同位肾素分朴析可陷以物或种食被物中抢的C3和C4的相燃对浓泊度。稳定叔同位钻素浓班度的远计算创公式稳定炸同位矩素通旅常用猾较重址的同亭位素衰相对绵于某疏个标杰准的注偏离欣值，架单位篇为偏抖离值岩（±）的津千分粮之一毒（±‰）。冰偏离准值的端计算佣公式傅为：δx=[圆(R样品/R标准)-今1]菌×1眠03δ=±x=较重议同位催素的立相对蹲浓度曲，如13C、15N、34S的‰R样品＝样后品中极稳定屠同位浮素的哈比，望如13C:12C、15N:14NR标准＝标塑准的如稳定书同位测素的俗比，蹈如13C:12C、15N:14N用作C、N、S标准上的参必照物巧是大世气氮咏的15N:14N比；Pe坑eD东ee石灰双岩中版的13C:12C比，Ca我ny皂on严D矮ia脑bl尾o陨石呜中的34S:32S比。如果δx＝0，那兔么，虹样品稠和参吹照物虽中稳邀定同爬位素爸比相慕等；遵如果δx=－x‰，那将么样蔬品中师较重驳的稳刷定同链位素海的浓归度较退低；窝如果δx=＋x‰，那阴么，允样品齐中较衡重的哲稳定利同位吹素含泼量较肾高。若由于族生态急系统炉中不咱同的参组成脸部分避这些专比值国是不恶同的扯，因荡此，培生态属学家浩可以宪用稳燃定同左位素骂的比通值来杜研究伟生态准系统异的结瘦构及爪其过瞎程。肋螺逝不同铃食物安中的谅稳定徒同位牺素比代率新英铲格兰视盐沼征地肋罢螺Ge易uk移en屿si项a稍de纲mi降ss使a潜在胃食物帐源中足的稳上定同起位素劈燕含量驱。C、N和S的稳仙定同谨位素冒可以办将肋松螺潜束在的蛋食物姜源区蜂分开悬。肋螺激体内唤稳定迫同位剂素的蛋空间竞变化肋螺体四内的元稳定剑同位偶素含猴量表波明，尽湾口眼附近数许多半地点央以浮涂游植郑物为输食，支而内饱陆的随主要漠以一番种C4植物Sp坛ar倍ti镜na为主夕要食祖物。北美絮东部均土著毫人骨划骼中息的13C浓度逢变化骨有预机质将中的13C浓度翼说明跌了生趟活在毙北美欠东部浪温带肠森林堤的史南前士躬著美床洲人弱的饮富食成码份。公元酷前30摊00年到贴公元50哥0年，13C浓度摩较低梯，表袍明食途物几抵乎完肉全来质源于C3植物煎；公猜元10棵00年之备后，毒迅速桑增加温，表线明主笼要以C4植物Ze控a沿ma沾ys的谷婶类为幅食物汇。美国楚明尼夜达州恒塞达第波格帽湖的兼能流热分析－－削波格半湖生雷态系贫统各添类有密机体兆之间辆的营兴养关玩系分解恢的营养高物质水草浮游闲植物浮游动物浮游捕食禾者食枝尚叶动物底栖捕食爆者浮游歼生物捕食兼者软泥细菌细菌内部太阳痒辐射织能太阳刺辐射负能外蔬部Λ1Λ2Λ3Λ4Λ4Λ3Λ2Λ120酬23先/5出/1君9安徽雁大学乎精品张课程骄课件·池《生态眨学》5-畏2-52美国午明尼守达州拔塞达乒波格仪湖的头能流转分析－－幸营养浇动态由学说营养梅动态歼学说冷是生寨态系召统能例量流捞动研尘究的呼基础R.碗L.床Li渗nd议em跟an将生得态系睡统中蚊的各潜类生翁物按革其在絮营养衬级中控所处扎的位拜置不巩同划替分为粗若干里营养铁级。年用Λn表示似各营爆养级第的能涌量含巴量，类浮游奴植物家通过玻光合揪作用允将一逢部分叨太阳衔辐射景能转阔化为石自身杯能量Λ1，浮航游动请物取雅食浮满游植往物中阀的能绞量，浇为初悔级消浩费者铲，其锡能量缩慧含量迅为Λ2，其府余Λ3、Λ4依次粘类推敢。并弊定义λn为从Λ