文献综述树木次生木质部的形成及其分子调控机制

日菊进行细胞培养，对影响导管组织分化、次生细胞壁的合成及细胞程序性过程的调节因子进行了鉴定；鉴于拟南芥具有有利于生长发育研究的独特的资源——根部在拟南芥中利用操控技术及转录组学，对调控木材形成的关键因子进行了鉴定(Schraderetal.,2004)，同时验证了杨树中调控形成层活性及部分木质化的转录因子和激素的功能，并对激素与间的相互作用进行了探究。研究结果表明，杨树和拟南芥中Shrdr(2004)和Gora(2011)等人利用较空间分辨率的转录组学和化学分析方法对杨树树干的木材形成区域进行了研究此外现代技术的发展以及树木组丰富的遗传多样性使得树木遗传学得到快速发展到目前为止已得到一些森林树种及针叶树的组如杨树桉树(Grttpglia,tal.,2012)白云杉(Nytedt,tl,2013)。云杉组的发布为研究木材形成过程提供了有力的平台方便了研究者们对被子植物及子植物全组进行比较研究被子植物和子植物的一大差别在于两者的木质部：子植物的木质部仅由管胞组成而被子植物既有导管组织(导管和管胞)又包含了纤维物质。这也表明了在木质部中可能存在这两种不同的细胞类型。D(VSUAREATEDNC gnes)被证实在木质部分化中起到主要的调节作用。在云杉组中，只发现了两种D，而在拟南芥中则发现了7种。这一结果表明D的扩增在被子植物木质部的形成过程中起到重要作用(Nytedt,etal.,2013)以及棕榈树等(Peng,etal2013Singh,etal2013,Al-Mssallem,etal2013)不断增大。这些资源为我们研究的演变规律(这对于研究形成层的起始反应和作为组学研究的补充，树木遗传学的研究近期取得了突破性进展：使树木结构发生特异性突变的首个得到了鉴定。通过对后代绘制图谱，Dardick等人(2013)发现PpeTAC1(TILLERANGLECONTROL1)可以调控桃树树干的分枝角度。该的半显性突变使得桃树树干有了水平、垂直和柱形的性状分离。图谱的成功绘制再次肯定了发现调控树木各种性状的的可能性，这为被子植物木质化的调控机有研究，TDIF/CLE41/CLE44-TDR/PXY-WOX4对形成层活性的维持进行调控(Hirakawa,etal.,2010,Etcs,etal.,2010)。在拟南芥中，CLE41/CLE44的翻译产物在韧皮部经加工后得到导管分化抑制因子TDIF，TDIF与其受体TDR/PXY相结合。WOX4(WUSHCHEL–likeHOMEOBOX4)，可以通过调节TDIF与受体的结合来调控形成层细胞或分化。wox4突变体的下胚轴和花茎部位，形成层的活性降低，这表明WOX4在调控分生组织活动中起到一定的作用(Hirakawa,etal.,2010,Suer,etal.,2011)。WOX14同样能够起到调控形成层细胞增殖的作用。研究表明，TDIF/CLE41/CLE44-TDR/PXY-WOX4信号通路无论在木本植物还是草本植物进化过程中似乎都是保守的，另有研究，ERECTA(ER)/ER-LIKE1及EPFL4/6可能会对TDR/PXY产生影响(Etcs,etal.,2013,UchidaandTasaka,2013),它们的变异可能会增加在维管结构中tdr/pxy突变体的比例。另外，MOL1(MORELA LGROWTH1)和RUL1(REDUCEDINLA LGROWTH1)极有可能在TDR/PXY-WOX4通游表达，这两种受体蛋白激酶在形成层活性调控中起到相反的作用，MOL1对花茎的次生生长起到抑制作用，而RUL1可促进花茎的次生生长(Agusti,etal.,2011)。KNOXKNOX质部的分化则受到抑制。在生物中，BP突变型比野生型的木质部和纤维细胞木质化时间更早。这表明了KNOX在木质部次生分化过程中起到一定的作用(Du,MansfieldandGroover2004)BP突变体中同样发现了异常的木质素沉积现象(Mele,etal.,2003)。要激一。在杨树中，通过过表达突变的IAA3，可以阻断生长素信号通路，抑制形成层细胞的扩增，从而减少木材的形成(Nilsson,etal.,2008)。TDR/PXY-WOX4在生长素信号通路的下游表达，可以调控形成层细胞的增殖(Suer,etal.,2011)。细胞分在缺乏细胞素生物合成酶IPT的拟南芥突变体ipt1,3,5,7中，次生生长受到了抑制(Matsumoto-Kitano,etal.,2008)。反之，细胞素的浓度提高，次生生长会得到加强。形成层的细胞增殖(Loveetal2009)；在缺乏TDR/PXY通路的拟南芥之中，ERF109和ERF018(ETHYLENEINDUCEDRESPONSEFACTORgenes)双突变的的次生生长受到抑制，而乙烯过表达的突变体的生长则有所增强(Etcs,ProvostandTurner,2012)。近年来，杨树ERF全图谱得到建立，证实了ERF具有调控次生生bHLH(basichelix-loop-helix)TF二聚体是调控维管组织早期发育的重要因子，主要包括TMO5(TARGETOFMONOPTEROS5)，LHW(LONESOMEHIGHWAY)以及它们的同源物(DeRybeletal.,2013)。在TMO四倍TMO5及LHW的的表达后，根部维管组织中重新实现了大量的平周。有研究，在拟南芥根部维管组织发育过程中，存在乙烯与生长素共同调控成层活性和木质部形成的机制(Bishopp,etal.,2011)，编码亮氨酸拉链(HD-ZIPIII)在初生生长过程中对木质部规格起到重要调控作化(Carlsbeckeretal2010)。HD-ZIPIII的水平受到SHR及miR165/166的调节，从而调控根部原生木质部的分化(Carlsbecker,etal.,2010)。油菜素内酯(BR)ZIPIII的表达，从而促进木质部的分化(Ohashi-ItoandFukuda,2003)。杨树中的POPCORONAmiRNA有抑制作用，POPCORONA的沉默可导致髓细胞的异常木质POPCORONA的过表达则可使木质部及韧皮纤维的木质化延迟(Du,etal2011)。miRNA抑制物过表达时，会使得皮层薄壁组织内极性颠倒，形成层层次异位(Robischon,etal.,2011)。NAC转录因子被证实是木质部分化的主要调控因子。VND7诱导原生木质部分化，VND6可诱导后生木质部分化。SND1/NST3以及NST1都可以促进纤维分化。在杨树中，PtVNS/PtrWND的过表达可诱导异常的木质分化(Ohtani,etal.,2011)，而VNI2VND7的表达(Yamaguchi,etal.,2010)。杨树中的半乳葡甘露聚低聚糖(GGMOs)已被证实可抑制NAC的表达(Zhao,etal.,2013)，因此，内源甘露聚糖酶PtrMAN6的过表达可抑制次生细胞壁的增厚，沉默时则无法起到抑制作用(Zhao,etal.,2013)。TDIF可促进树干形成层细胞增殖，却对叶片及下胚轴的维管分化有着抑制作用可通过激化细胞素相关通路来抑制根部木质部维管组织分化(Kondo,etal.,2011)。形成(MauriatandMoritz,2009)。NAC可通过诱导两个MYB转录因子——MYB46和MYB83的表达来启动木质化程序(Zhong,RichardsonandYe2007McCarthy,ZhongandYe2009)。起到这一作用VND6、VND7、NST1SND1/NST3。MYB46/83节点激发了其他转录因子RichardsonandYe,2007,McCarthy,ZhongandYe,2009,ZhongandYe,2012)，它们在促总的来说，木质部分化是一个极其复杂的过程，NAC及MYB，可诱导许多相关基及MYB的直系同源物现也已在杨树、桉树及松树等树种中得到了发现和鉴定LeeandYe,2010,Zhong,etal.,2013)木质部各类细胞的次生细胞壁上的沉积物主要取决于周质微管(corticalmicrotubules，MT)的作用。周质微管直接决定了纤维素合酶复合物的动态(Paredez,SomervilleandEhrhardt,2006)MT关联蛋白(MT-ASSOCIATEDPROTEIN70，MAP70)的过表达可提高细胞壁螺纹的出现频率，而它们的沉默表达则会导致有凹痕的细胞壁的出现(Pesquet,2010)。相比之下，MT解聚蛋白MIDD1MT的解聚合水平，从而在细胞壁的一些区域形成凹痕；在降解MIDD1后，又重新出现了了无凹痕的细胞壁(Oda,2010)。MIDD1在质膜的固定是通过ROPGTP酶调控而实现的，在质膜上，ROP11可刺激MIDD1在形成凹痕的部位起作用(OdaandFukuda,2012)。细胞程序性(ProgrammedCelldeath，PCD)是木质分化的最后一个阶段。在高等植物中，导管分子分化及木质部形成过程包括一系列的细胞结构和物质的合成。PCD过程中，液泡的对木质部分化至关重要。当液泡破裂后，其中核酸酶和蛋白酶纤维的降解则缓慢一些，在液泡破碎之前，纤维细胞内DNA发生，高度凝集，细胞逐渐分解(Courtois-Moreau,etal.,2009)。在杨树次生木质部形成过程中，20SP(20Sproteasome)20SP的作用，杨树和拟南芥导管系统的PCD阶段均可遭到破坏(Han,2012。XCP1(XYLEMCYSTEINEPROTEASE1)和XCP参与了导管系统的PCD过程，VND6可诱导这两种蛋白酶的表达(Avci2008)。另外一种半胱氨酸蛋白酶AtMC9被证实在拟南芥的维管组织PCD(Bollhoner,2013)PCD发生的时间受到ACL5(ACUALIS5)的调控，在杨树中的研究表明，ACL5的异常过表达会延迟杨树的木质部分化成时间(Milhinhos,2013)。液泡中的木质素单体释放出木质素，并在导管细胞壁及纤维细胞中不断沉积(Pesquet进行ParedezSomervilleandEhrhardt2006,Pesquet,etal2013)。miRNA对木质化的调节也有一定的作用。研究表明，Ptr-miR397a参与了杨树漆酶的转录后调节过程(Luetal.,2013)。近期由科研工作者发布了竹子和棕榈类植物的组序列，这让我们有机会探究“木质化的”是保守的竹子组与杨树组一样控制细胞壁组成及结构的重复，如控制纤维素、木质素生物合成酶形成的(Peng,etal.,2013)。对于TDIF/CLE41/CLE44-TDR/PXY-WOX4信号通路中“多肽-受体-靶”各组wox4突变体另外在杨树ipt1,3,5,7突变体中未发现次生生长故而找到在细胞素信号通路由一个包含各种转录因子的调控网络(GRN)调控的。在以前的研究中，曾通过酵母菌单杂交和双杂交系统来在挑选出来的诸多转录因子中研究蛋白质之间的相互作用生物进程(Xu,etal.,2013)。在一个模拟的生物实验中，107个保守的维管组得到了鉴定，这些组很可能构成一个复杂的具有多功能连接的联合表达网络。将全组技术与计算机模拟分析、相结合，让我们相信，调控木质形成的重要GRN将GRN，并将为以木材为目标的树木育种提供理在综述完成过程中，老师为我们提供了大量资料和悉心指导，并对 AgustiJ.,LichtenbergerR.,SchwarzM.,etal.CharacterizationoftranscriptomeremodelingduringcambiumformationidentifiesMOL1andRUL1asregulatorsofsecondarygrowth[J].PlosGenetics,2011,7: Al-MssallemI.S.,HuS.,ZhangX.,etal.GenomesequenceofthedatepalmPhoenixdactyliferaL[J].NatureCommunications,2013,4:2274.AvciU.,PetzoldH.E.,IsmailI.O.,etal.CysteineproteasesXCP1andXCP2aidmicro-autolysiswithintheintactcentralvacuoleduringxylogenesisinArabidopsisroots[J].ntJournal,2008,56:303-315.BollhonerB.,ZhangB.,StaelS.,etal.PostmortemfunctionofAtMC9inxylemvesselelements[J].NewPhytologist,2013,200:498-510.BirolI.,RaymondA.,JackmanS.D.,etal.Assemblingthe20Gbwhitespruce(Piceaglauca)genomefromwhole-genomeshotgunsequencingdata[J].Bioinformatics,2013,29:1492-1497.BishoppA.,HelpH.,El-ShowkS.,etal.Amutuallyinhibitoryinctionbetweenauxinandcytokininspecifiesvascularpatterninroots[J].CurrentBiology,2011,21:917-926.BradyS.M.,OrlandoD.A.,LeeJ.Y.,etal.Ahigh-resolutionrootspatiotemporalmaprevealsdominantexpressionpatterns[J].Science,2007,318:801-806.BradyS.M.,ZhangL.,MegrawM.,etal.Ase-enrichedgeneregulatorynetworkintheArabidopsisroot[J].MolecularSystemsBiology,2011,7:459.CarlsbeckerA.,LeeJ-Y.,RobertsC.J.,etal.CellsignallingbymicroRNA165/6directsgenedosedependentrootcellfate[J].Nature,2010,465:316-321.CichanM.A.,TaylorT.N..VascularcambiumandwooddevelopmentSphenophyllum:acarboniferousarthrophyte[J].IAWABulletin,1982,3:155-Courtois-MoreauC.L.,PesquetE.,SjodinA.,etal.AuniqueprogramforcelldeathinxylemfibersofPopulusstem[J].ntJournal,2009,58:260-274.DardickC.,CallahanA.,HornR.,etal.PpeTAC1npromotesthehorizontalgrowthofbranchesinpeachtreesandisamemberofafunctionallyconservedgenefamilyfoundindiversentsspecies[J].ntJournal,2013,75:618-630.DeRybelB.,MollerB.,YoshidaS.,etal.AbHLHcomplexcontrolsembryonicvasculartissueestablishmentandindeterminategrowthinArabidopsis[J].DevelopmentalCell,2013,24:426-437.DuJ.,MansfieldS.D.,GrooverA.T..ThePopulushomeoboxgeneARBORKNOX2regulatescelldifferentiationduringsecondarygrowth[J].ntJournal,2009,60:DuJ.,MiuraE.,RobischonM.,etal.ThePopulusclassIIIHDZIPtranscriptionfactorpopcoronaaffectscelldifferentiationduringsecondarygrowthofwoodystems[J].PLoSOne,2011,6:e17458.EtcsJ.P.,ProvostC.M.,MishraL.,etal.WOX4andWOX14actdownstreamofthePXYreceptorkinasetoregulatentvascularproliferationindependentlyofanyroleinvascularorganisation[J].Development,2013,140:2224-2234.EtcsJ.P.,ProvostC.M.,TurnerS.R..ntvascularcelldivisionismaintainedbyaninctionbetweenPXYandethylenesignalling[J].PlosGenetics,2012,8: EtcsJ.P.,TurnerS.R..ThePXY-CLE41receptorligandpairdefinesamultifunctionalpathwaythatcontrolstherateandorientationofvascularcelldivision[J].Development,2010,137:767-774.GorzsasA.,StenlundH.,PerssonP.,etal.CellspecificchemotyandmultivariateimagingbycombinedFT-IRmicrospectroscopyandorthogonalprojectionstolatentstructures(OPLS)ysisrevealsthechemicallandscapeofsecondaryxylem[J].ntJournal,2011,66:903-914.GrattapagliaD.,VaillancourtR.E.,ShepherdM.,etal.ProgressinMyrtaceaegeneticsandgenomics:eucalyptusasthepivotalgenus[J].TreeGeneticsGenomes,2012,8:HanJ-J.,LinW.,OdaY.,etal.Theproteasomeisresponsibleforcaspase-3-likeactivityduringxylemdevelopment[J].ntJournal,2012,72:129-141.HejatkoJ.,RyuH.,KimG.T.,etal.Thehistidinekinasescytokinin-independent1andArabidopsishistidinekinase2and3regulatevasculartissuedevelopmentinArabidopsisshoots[J].ntCell,2009,21:2008-2021.HirakawaY.,KondoY.,FukudaH..TDIFpeptidesignalingregulatesvascularstemcellproliferationviatheWOX4homeoboxgeneinArabidopsis[J].ntCell,2010,22:2618-2629.IsraelssonM.,SundbergB.,MoritzT..Tissue-specificlocalizationofgibberellinsandexpressionofgibberellin-biosyntheticandsignalinggenesinwood-formingtissuesinaspen[J].ntJournal,2005,44:494-504.ItoY.,NakanomyoI.,MotoseH.,etal.Dodeca-CLEpeptidesassuppressorsofntstemcelldifferentiation[J].Science,2006,313:842-845.KondoY.,HirakawaY.,KieberJ.J.,etal.CLEpeptidescannegativelyregulateprotoxylemvesselformationviacytokininsignaling[J].ntandCellPhysiology,2011,52:37-48.LoveJ.,BjorklundS.,VahalaJ.,etal.EthyleneisanendogenousstimulatorofcelldivisioninthecambialmeristemofPopulus[J].ProceedingsofTheNationalAcademyofSciencesofTheUnitedStatesofAmericaUSA,2009,106:5984-LuS.,LiQ.,WeiH.,etal.Ptr-miR397aisanegativeregulatoroflaccasegenesaffectinglignincontentinPopulustrichocarpa[J].ProceedingsofTheNationalAcademyofSciencesofTheUnitedStatesofAmerica,2013,110:10848-10853.Matsumoto-KitanoM.,KusumotoT.,TarkowskiP.,etal.Cytokininsarecentralregulatorsofcambialactivity[J].ProceedingsofTheNationalAcademyofSciencesofTheUnitedStatesofAmerica,2008,105:20027-20031.MauriatM.,MoritzT..ysesofGA20ox-andGID1-overexpressingaspensuggestthatgibberellinsytwodistinctrolesinwoodformation[J].ntJournal,2009,58:989-1003.McCarthyR.L.,ZhongR.,YeZ-H..MYB83isadirecttargetofSND1andactsredundantlywithMYB46intheregulationofsecondarycellwallbiosynthesisinArabidopsis[J].ntandCellPhysiology,2009,50:1950-1964.MeleG.,OriN.,SatoY.,etal.Theknotted1-likehomeoboxgeneBREVIPEDICELLUSregulatescelldifferentiationbymodulatingmetabolicpathways[J].GenesDevelopment,2003,17:2088-2093.MilhinhosA.,PreseJ.,BollhonerB.,etal.Thermosperminelevelsarecontrolledbyanauxin-dependentfeedbackloopmechanisminPopulusxylem[J].ntJournal,2013,75:685-698.NieminenK.,ImmanenJ.,LaxellM.,etal.Cytokininsignalingregulatesdevelopmentinpor[J].ProceedingsofTheNationalAcademyofSciencesofTheUnitedStatesofAmerica,2008,105:20032-20037.NilssonJ.,KarlbergA.,AnttiH.,etal.Dissectingthemolecularbasisoftheregulationofwoodformationbyauxininhybridaspen[J].ntCell,2008,20:843-855.NystedtB.,StreetN.R.,WetterbomA.,etal.TheNorwaysprucegenomesequenceandconifergenomeevolution[J].Nature,2013,497:579-584.OdaY.,FukudaH..InitiationofcellwallpatternbyaRho-andmicrotubule-drivensymmetrybreaking[J].Science,2012,337:1333-1336.OdaY.,IidaY.,KondoY.,etal.Woodcell-wallstructurerequireslocal2D-microtubuledisassemblybyanovelsmamembrane-anchoredprotein[J].CurrentBiology,2010,20:1197-1202.Ohashi-ItoK.,OdaY.,FukudaH..Arabidopsisvascular-relatedNAC-6directlyregulatesthegenesthaternprogrammedcelldeathandsecondarywallformationduringxylemdifferentiation[J].ntCell,2010,22:3461-3473.Ohashi-ItoK.,FukudaH..HD-ZipIIIhomeoboxgenesthatincludeanovelmember,ZeHB-13(Zinnia)/ATHB-15(Arabidopsis),areinvolvedinprocambiumandxylemcelldifferentiation[J].ntandCellPhysiology,2003,44:1350-1358.OhtaniM.,NishikuboN.,XuB.,etal.ANACproteinfamilycontributingtotheregulationofwoodformationinpor[J].ntJournal,2011,67:499-512.ParedezA.R.,SomervilleC.R.,EhrhardtD.W..Visualizationofcellulosesynthasedemonstratesfunctionalassociationwithmicrotubules[J].Science,2006,312:PengZ.,LuY.,LiL.,etal.Thedraftgenomeofthefast-growingnon-timberspeciesmosobamboo(Phyllostachysheterocycla)[J].NatureGenetics,2013,45:PesquetE.,KorolevA.V.,CalderG.,etal.ThemicrotubuleassociatedproteinAtMAP70-5regulatessecondarywallpatterninginArabidopsiswoodcells[J].CurrentBiology,2010,20:744-749.PesquetE.,ZhangB.,GorzsasA.,etal.Non-cell-autonomouspostmortemlignificationoftrachearyelementsinZinniaelegans[J].ntCell,2013,25:1314-1328.RobischonM.,DuJ.,MiuraE.,etal.ThePopulusclassIIIHDZIP,popREVOLUTA,influencescambiuminitiationandpatterningofwoodystems[J].ntPhysiology,2011,155:1214-1225.SchraderJ.,NilssonJ.,MellerowiczE.,etal.Ahigh-resolutiontranscriptprofileacrossthewood-formingmeristemofporidentifiespotentialregulatorsofcambialstemcellidentity[J].ntCell,2004,16:2278-2292.SinghR.,Ong-AbdullahM.,LowE.T.,etal.Oilpalmgenomesequencerevealsdivergenceofinterfertilespeciesinoldandnewworlds[J].Nature,2013,500:335-SpicerR.,GrooverA..Evolutionofdevelopmentofvascularcambiaandsecondarygrowth[J].NewPhytologist,2010,186:577-592.SuerS.,AgustiJ.,SanchezP.,etal.WOX4impartsauxinresponsivenesstocambiumcellsinArabidopsis[J].ntCell,2011,23:3247-3259.UchidaN.,TasakaM..Regulationofntvascularstemcellsbyendodermis-derivedEPFL-familypeptidehormonesandphloem-expressedERECTA-familyreceptorkinases[J].JournalofExperimentalBotany,2013:ert196.VahalaJ.,FeltenJ.,LoveJ.,etal.Agenome-widescreenforethyleneinducedethyleneresponsefactors(ERFs)inhybridaspenstemidentifiesERFgenesthatmodifystemgrowthandwoodproperties[J].NewPhytologist,2013.200:511-522.WadenbackJ.,vonArnoldS.,EgertsdotterU.,etal.Ligninbiosynthesisintransgen