细菌细胞的基本结构

作物生产技术专业/教学资源库细菌细胞的结构和功能细菌细胞的构造与功能（一）细胞壁（cellwall）

1.G+细菌细胞壁G+细菌的细胞壁肽聚糖(peptidoglycan)(90%)磷壁酸（teichoicacid）(10%)又称粘肽(mucopeptide)、胞壁质(murein)或粘质复合物(mucocomplex)，是真细菌细胞壁中的特有成分。肽聚糖只存在于真细菌中，古生菌和真核生物细胞壁中没有肽聚糖。肽聚糖外膜外膜蛋白周质空间

2.G-细菌细胞壁G+菌G-菌单层，厚（20~80nm），组分简单多层，薄（10~15nm），组分复杂

90%肽聚糖（含量高，交联紧密）内壁层肽聚糖（含量低,交联疏松）

10%磷壁酸(2~7nm)

脂多糖外膜磷脂由外向内

(8nm)脂蛋白G+细菌与G-细菌细胞壁组成与构造比较

G+细菌与G-细菌细胞壁组成与构造比较细胞壁缺陷细菌种类：

自发突变：L型细菌

实验室或宿主体内形成基本去尽：原生质体（G+）缺壁细菌

人工去壁

部分去除：球状体（G-）

在自然界长期进化中形成：支原体

（1）L型细菌（L-formofbacteria）

细菌在某些环境条件下（实验室或宿主体内）通过自发突变而形成的遗传性稳定的细胞壁缺陷变异型。

因英国李斯德（Lister）预防研究所首先发现而得名。（1935年，念珠状链杆菌Streptobacillusmoniliformis）特点没有完整而坚韧的细胞壁，细胞呈多形态；有些能通过细菌滤器，故又称“滤过型细菌”；对渗透敏感，在固体培养基上形成“油煎蛋”似的小菌落（直径在0.1mm左右）

（2）原生质体（protoplast）

在人为条件下，用溶菌酶处理或在含青霉素的培养基中培养而抑制新生细胞壁合成而形成的仅由一层细胞膜包裹的圆球形，对渗透压变化敏感的细胞，一般由革兰氏阳性细菌形成。特点：对环境条件变化敏感，低渗透压、振荡、离心甚至通气等都易引起其破裂；有的原生质体具有鞭毛，但不能运动，也不被相应噬菌体所感染；在适宜条件（如高渗培养基）可生长繁殖、形成菌落，形成芽孢。及恢复成有细胞壁的正常结构。比正常有细胞壁的细菌更易导入外源遗传物质，是研究遗传规律和进行原生质体育种的良好实验材料。

（3）球状体(sphaeroplast)，又称原生质球

采用上述同样方法，对革兰氏阴性细菌处理后而获得的残留部分细胞壁（外膜）的球形体。与原生质体相比，它对外界环境具有一定的抗性，可在普通培养基上生长。

（4）支原体(Mycoplasma)

在长期进化过程中形成的、适应自然生活条件的无细胞壁的原核生物。因它的细胞膜中含有甾醇(一般原核生物没有)，所以即使缺乏细胞壁，其细胞膜仍有较高的机械强度。5.古生菌的细胞壁在古生菌中，除了热原体属没有细胞壁外，其余都具有与真细菌类似功能的细胞壁，但细胞壁的化学成分则差别很大。古生菌细胞壁中没有真正的肽聚糖，而是由假肽聚糖、独特多糖、硫酸化多糖、糖蛋白或蛋白质构成。假肽聚糖（甲烷杆菌属）：多糖骨架：N-乙酰葡糖胺β–1，3糖苷键

N-乙酰塔罗糖胺（不被溶菌酶水解）肽尾：L-Glu,L-Ala,L-Lys肽桥：L-Glu（1个氨基酸组成）观察方法：质壁分离后结合鉴别性染色在光学显微镜下观察；原生质体破裂；超薄切片电镜观察；细菌细胞的构造与功能（二）细胞膜（cellmembrane）细胞膜是如何被发现的?电镜观察到的细胞质膜，是在上下两暗色层之间夹着一浅色中间层的双层膜结构，这与细胞膜的化学组成有关。1959年，J.D.Robertson发展了三明治模型，提出了单位膜模型（unitmembranemodel），并推断所有的生物膜都由蛋白质-脂质-蛋白质的单位膜构成，这一模型得到了X射线衍射分析和电镜观察结果的支持。电镜超薄切片中细胞膜显示的两侧暗色带推测是蛋白质，中间亮带推测是脂双层分子。（二）细胞膜（cellmembrane）

1.化学组成:磷脂(20%-30%)和蛋白质R基:磷脂酸、磷脂酰甘油、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰胆碱、磷脂酰肌醇等。（1）磷脂（1）磷脂在生理温度下，脂肪酸末端排列成有序的晶态。不饱和脂肪酸双键可导致膜结构变形（流动）。

膜的流动性很大程度上取决于不饱和脂肪酸的结构和相对含量。细胞膜上长链脂肪酸的链长和饱和度因细菌种类和生长温度而异，通常生长温度要求越高的种，其饱和度也越高，反之则低。（2）甾醇类物质真核生物细胞膜中一般有甾醇，含量占膜中脂质的5%-25%。原核生物细胞膜中一般不含甾醇（支原体例外）。而某些细菌的细胞膜中，含有与固醇类似的五环分子称为类何帕烷（藿烷类化合物，hopanoid），起稳定细胞膜的作用。由磷脂分子形成的双分子膜中加入甾醇类物质可以提高膜的稳定性(3)膜蛋白

约占细菌细胞膜的75%，比任何一种生物膜都高，而且种类多。--------细胞膜是重要的代谢活动中心。(3)膜蛋白根据作用

功能蛋白：担负生理机能

（转运蛋白、电子传递蛋白、ATP合成酶合成细胞壁及糖被的酶）

结构蛋白：维持膜结构

根据分布整合蛋白（integralprotein）或内嵌蛋白（intrinsic)

周边蛋白（peripheralprotein）或膜外蛋白(extrinsic)

2.膜的结构模型液态镶嵌模型(fluidmosaicmodel)①膜的主体是磷脂双分子层；②磷脂双分子层具有流动性；③整合蛋白因其表面呈疏水性，故可“溶”于脂质双分子层的疏水性内层中；④周边蛋白表面含有亲水基团，故可通过静电引力与磷脂双分子层表面的极性头相连；⑤磷脂分子间或磷脂与蛋白质分子间无共价结合；⑥磷脂双分子层犹如一“海洋”，周边蛋白可在其上作“漂浮”运动，而整合蛋白则似“冰山”状沉浸在其中作横向移动。1972年，辛格（J.S.Singer）和尼科尔森（G.L.Nicolson）提出

３.细胞膜的生理功能①物质运输，选择性地控制营养物质和代谢产物的运送；②渗透屏障，维持细胞内正常的渗透压；③合成细胞壁和糖被的各种组分（肽聚糖、磷壁酸、LPS、荚膜多糖等）的重要基地；④膜上含有氧化磷酸化或光合磷酸化等能量代谢的酶系，是细胞的产能场所；⑤鞭毛基体的着生部位和鞭毛旋转的供能部位（二）细胞的结构

细胞质膜内褶而形成的泡囊状、管状或层状的构造。多见于革兰氏阳性细菌。“间体”仅是电镜制片时因脱水操作而引起的一种赝像细菌细胞的构造与功能（三）内膜系统1.间体（mesosome）：

间体与青霉素酶分泌、DNA复制、分配及细胞分裂（横隔壁形成）有关。（三）内膜系统（2）载色体和类囊体绿硫菌科光合细菌的细胞质中，充满以分散状态存在的一系列单层膜组成的囊泡；红硫菌科光合细菌的细胞膜内陷延伸或折叠形成发达的片层状、管状或囊状系统；都是光合细菌进行光合作用的场所蓝细菌细胞中的类囊体，也是一种内膜系统，含有叶绿素等光合色素和电子传递组分，也是光合作用的场所。细菌细胞的构造与功能（３）羧酶体(carboxysome)（三）内膜系统一些自养细菌（蓝细菌、硝化细菌和硫杆菌）细胞内由单层膜围成的多角形或六角形内含物内含1，5-二磷酸核酮糖羧化酶（卡尔文循环的关键酶）作用：自养细菌固定CO2场所细菌细胞的构造与功能（四）细胞质及其内含物

细胞质（cytoplasm）是细胞质膜包围的除核区外的一切半透明、胶状、颗粒状物质的总称。含水量约80%。（四）细胞质及其内含物1.核糖体（ribosome）2.气泡（gasvocuoles）

气泡的膜只含蛋白质而无磷脂。二种蛋白质相互交连，形成一个坚硬的结构，可耐受一定的压力。膜的外表面亲水，而内侧绝对疏水，故气泡只能透气而不能透过水和溶质。功能：调节细胞比重以使细胞漂浮在最适水层中获取光能、O2和营养物质3.内含物

各种有机或无机物质的颗粒，主要功能是贮存（碳化合物、无机物和能源），也可将分子连接为特定形式降低渗透压。

糖原：大肠杆菌、克雷伯氏菌、芽孢杆菌和蓝细菌等

碳源及能源类聚β-羟丁酸（PHB）：固氮菌、产碱菌和肠杆菌等

硫粒：紫硫细菌、丝硫细菌、贝氏硫杆菌等贮藏物氮源类藻青素：蓝细菌

藻青蛋白：蓝细菌

磷源（异染粒）：迂回螺菌、白喉棒杆菌、结核分枝杆菌(1)聚-β-羟丁酸(poly-β-hydroxybutyrate,PHB)

细菌特有的一种类脂性质的A.碳源和能源类贮藏物；B.维持胞内中性环境；C.降低胞内渗透压。巨大芽孢杆菌（Bacillusmegaterium）在含乙酸或丁酸的培养基中生长时，细胞内贮藏的PHB可达其干重的60%。

它无毒、可塑、易降解，被认为是生产医用塑料、生物降解塑料的良好原料。（2）多糖类贮藏物在真细菌中以糖原为多糖原粒较小，不染色需用电镜观察，用碘液染成红棕色，可在光学显微镜下看到。有的细菌积累淀粉粒，用碘液染成深兰色。(3)异染粒(metachromaticgranules)，又称迂回体或捩转菌素用兰色染料染色后呈红紫色组成：无机偏磷酸的聚合物（一般在含磷丰富的环境下形成。）功能：磷源和能量可降低胞内渗透压(4)硫粒（sulfurglobules）

很多光合细菌（紫硫细菌、紫色细菌、绿色细菌和蓝细菌），在进行产能代谢或生物合成时，常涉及对还原性的硫化物（H2S，硫代硫酸盐等）的氧化，所产生的折光性很强的硫粒，可在周质空间或细胞质中积累。功能：

硫元素储藏物

参与产能代谢和生物合成(5)藻青素（cyanophycin）

氮源贮藏物，同时还兼有贮存能源的作用。通常存在于蓝细菌中。由含精氨酸