生物化学糖代谢

第7章糖代谢生物化学糖代谢第一节糖的化学第二节糖的消化与吸收第三节糖的分解代谢第四节糖原的合成与分解第五节糖异生第六节血糖水平的调节生物化学糖代谢第一节糖的化学一、糖的概念、分布及主要生物学作用糖是自然界存在的一大类具有广谱化学结构和生物学功能的有机化合物。由碳、氢、氧三种元素组成，分子通式一般为Cn(H2O)n。分布广、含量多，多以复合糖形式存在。生物化学糖代谢糖的概念：

糖是一类多羟基醛或多羟基酮及其聚合物和衍生物的总称的化合物。生物化学糖代谢糖类的生物学作用糖是生物体内的主要能源物质（主要功能）作为生物体的结构成分糖具有多方面复杂的生物活性与功能如：作为其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等合成的前体；作为细胞识别的信息分子等生物化学糖代谢二、糖的分类◆单糖(Monosaccharides)◆寡糖(Oligosaccharides)◆多糖(Polysaccharides)：生物化学糖代谢（一）单糖凡不能被水解成更小分子的糖称为单糖。可根据其分子中所含碳原子多少分类。丙糖（甘油醛和二羟丙酮）；丁糖（赤藓糖）；戊糖（木酮糖、核酮糖、核糖、脱氧核糖等）；己糖（葡萄糖、果糖、半乳糖等）等庚糖：（Ｄ－景天庚酮糖）生物化学糖代谢（二）寡糖由单糖缩合而成的短链结构（十碳以下，一般2-6个单糖分子）二糖、三糖比较重要，二糖是寡糖中分布最广的一类，蔗糖、麦芽糖与乳糖是其重要代表（还原性，旋光性）。三糖以棉子糖常见。生物化学糖代谢

重要的二糖蔗糖D-麦芽糖（

-型）乳糖（-型）纤维二糖（

-型）生物化学糖代谢（三）多糖多糖是由多个单糖分子缩合而形成的长链结构。多糖没有还原性和变旋现象，无甜味，大多不溶于水。多糖的结构包括单糖的组成、糖苷键的类型、单糖的排列顺序3个基本结构因素。重要的有淀粉、糖元、纤维素、几丁质、粘多糖等。可分为同多糖和杂多糖。生物化学糖代谢多糖的化学一、多糖的分类（一）按其来源分类：１、植物多糖２、动物多糖３、微生物多糖４、海洋生物多糖（二）按其在生物体内的生理功能分类：１、贮存多糖２、结构多糖生物化学糖代谢（三）多糖按其组成成分的分类：同聚多糖（均一多糖）（homopolysaccharide)杂聚多糖（不均一多糖）(heteropolysaccharide)黏多糖（mucopolysaccharide)：含氮的不均一多糖，又称糖胺聚糖结合糖(glycoconjugate)：糖复合物或复合糖生物化学糖代谢糖—肽链糖—核酸糖—脂质肽聚糖(peptidoglycans)脂多糖(lipopolysauhards)糖基酰基甘油(glycosylacylglycerols)糖鞘脂(pglycosphingolipids)糖蛋白(glycproteins)蛋白聚糖(proteoglycans)糖复合物(ComplexCarbohydrates)生物化学糖代谢二、自然界存在的几种重要多糖（一）淀粉1．直链淀粉（α-amylose）：由α-D-glucose借α-1,4-糖苷键形成的一种线性聚合物，只有一个还原性末端。2.支链淀粉（amylopectin）：高度分支，除含有α-1,4-糖苷键外，分支处含有α-1,6-糖苷键。生物化学糖代谢淀粉的结构生物化学糖代谢淀粉在冷水中不溶解，加热吸水成糊状。直链淀粉+碘蓝色支链淀粉+碘紫红色淀粉水解淀粉糊精（遇碘蓝色）红糊精（遇碘红色）无色糊精（遇碘不显色）麦芽糖葡萄糖生物化学糖代谢（二）糖原(glycogen)结构与淀粉相似，是一种动物淀粉。糖原遇碘呈红色，彻底水解后产生D-葡萄糖。糖原的生理功能：肌肉中的糖原为肌肉收缩所需要的能源。肝糖原可分解为葡萄糖进入血液运输到各组织利用。生物化学糖代谢Glycogen生物化学糖代谢又称右旋糖苷，是酵母菌及某些细菌中的储存多糖。几乎均为α-1,6-糖苷键连接。作为代血浆已用于临床。（三）葡聚糖(dextran)生物化学糖代谢（四）糖胺聚糖（粘多糖）

糖胺聚糖是一类含己糖胺和糖醛酸的杂多糖，是由多个二糖单位构成的长链多聚物。基本功能：结缔组织间质和细胞间特有的成分，是一类天然粘合剂。

生物化学糖代谢明质酸(hyaluronate):约由25000个二糖单位构成。

硫酸皮肤素、硫酸-4-软骨素、硫酸角质素和硫酸-6-软骨素：主要存在于腱、软骨和其他结缔组织中。

肝素(heparin):

天然的抗凝血物质，它能同抗凝血酶(Ⅲ)强烈地结合，阻止血液凝固。生物化学糖代谢第二节糖的消化吸收食物中糖一般以淀粉为主单糖可被吸收一、糖的消化生物化学糖代谢淀粉麦芽糖+麦芽三糖（40%）（25%）α-临界糊精+异麦芽糖（30%）（5%）葡萄糖唾液中的α-淀粉酶

α-葡萄糖苷酶

α-临界糊精酶

消化过程

肠粘膜上皮细胞刷状缘

口腔肠腔

胰液中的α-淀粉酶

生物化学糖代谢ADP+PiATPG

Na+

K+Na+泵小肠粘膜细胞肠腔门静脉吸收机制Na+依赖型葡萄糖转运体(Na+-dependentglucosetransporter,SGLT)刷状缘细胞内膜二、糖的吸收生物化学糖代谢小肠肠腔

肠粘膜上皮细胞门静脉

肝脏

体循环SGLT各种组织细胞

GLUTGLUT：葡萄糖转运体(glucosetransporter)生物化学糖代谢血中葡萄糖缺氧糖酵解（乳酸）供氧充足有氧氧化（CO2、H2O、ATP）磷酸戊糖途径（5-磷酸核糖、NADPH）糖原合成分解糖异生食物主三、糖代谢的概况生物化学糖代谢生物体内葡萄糖（糖原）的分解主要有三条途径：无O2情况下，葡萄糖（G）→丙酮酸（Pyr）→乳酸（Lac)有O2情况下，G→CO2+H2O（经三羧酸循环）有O2情况下，G→CO2+NADPH（经磷酸戊糖途径）第三节糖的分解代谢生物化学糖代谢糖酵解（glycolysis）：糖酵解是体内组织在缺氧情况下，葡萄糖或糖原降解为乳酸并伴随着ATP生成的一系列反应，是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的途径。反应过程类似酵母生醇发酵，故也称之为无氧酵解。该途径也称作Embden-Meyerhof-Parnas途径，简称EMP途径。一、糖的无氧分解生物化学糖代谢1940年被阐明。(研究历史)

Embden,Meyerhof,Parnas等人贡献最多，故糖酵解过程一也叫Embdem-Meyerhof-Parnas途径，简称EMP途径。生物化学糖代谢第一阶段

第二阶段*糖酵解分为两个阶段由葡萄糖分解成丙酮酸(pyruvate)，称之为酵解途径(glycolyticpathway)。由丙酮酸转变成乳酸。

全部反应在胞质中进行生物化学糖代谢(一)糖酵解途径1、酵解途径生物化学糖代谢1.葡萄糖磷酸化成为6-磷酸葡糖ATPADPMg2+

己糖激酶(hexokinase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖

葡萄糖-6-磷酸(glucose-6-phosphate,G-6-P)（一）酵解第一阶段——准备阶段生物化学糖代谢生物化学糖代谢哺乳类动物体内已发现有4种己糖激酶同工酶，分别称为Ⅰ至Ⅳ型。肝细胞中存在的是Ⅳ型，称为葡糖激酶(glucokinase)。它的特点是：①对葡萄糖的亲和力很低②受激素调控生物化学糖代谢2.

6-磷酸葡糖转变为6-磷酸果糖

磷酸葡萄糖异构酶

GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖-6-磷酸果糖-6-磷酸(fructose-6-phosphate,F-6-P)生物化学糖代谢3.6-磷酸果糖转变为1,6-二磷酸果糖

ATP

ADP

Mg2+

磷酸果糖激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸果糖激酶(phosphfructokinase，PFK)果糖-6-磷酸果糖-1,6-二磷酸(1,6-fructose-biphosphate,F-1,6-2P)生物化学糖代谢果糖-1,6-二磷酸4.磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖

醛缩酶(aldolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛

+生物化学糖代谢5.

磷酸二羟丙酮转变为3-磷酸甘油醛丙糖磷酸异构酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸丙糖磷酸异构酶(triosephosphateisomerase)3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮

生物化学糖代谢上述５步反应为酵解途径的耗能阶段，1分子葡萄糖的代谢消耗了2分子ATP，产生了2分子3-磷酸甘油醛。生物化学糖代谢Energy-RequiringStepsofGlycolysisATPADP生物化学糖代谢6.3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸Pi、NAD+NADH+H+3-磷酸甘油醛脱氢酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油醛脱氢酶(glyceraldehyde-3-phosphatedehydrogenase)3-磷酸甘油醛

1,3-二磷酸甘油酸

（二）第二阶段——放能阶段生物化学糖代谢7.1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸

ADPATP

磷酸甘油酸激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶(phosphoglyceratekinase)生物化学糖代谢这是酵解过程中第一次产生ATP的反应，将底物的高能磷酸键直接转移给ADP生成ATP，这种ADP或其他核苷二磷酸的磷酸化作用与底物的脱氢作用直接相偶联的反应称为底物水平磷酸化(substrate-levelphosphorylation)。

生物化学糖代谢8.3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸变位酶(phosphoglyceratemutase)3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸

生物化学糖代谢9、2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸

烯醇化酶(enolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸2-磷酸甘油酸+

H2O磷酸烯醇式丙酮酸(phospho-enolpyruvate,PEP)生物化学糖代谢ADPATPK+Mg2+丙酮酸激酶(pyruvatekinase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸10.磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸，并通过底物水平磷酸化生成ATP磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸

这是酵解途径中的第二次底物水平磷酸化生物化学糖代谢2、丙酮酸生成乳酸

葡萄糖+2Pi+2ADP2乳酸+2ATP+2H2O动物在激烈运动时或由于呼吸、循环系统障碍而发生供氧不足时。生长在厌氧或相对厌氧条件下的许多细菌。生物化学糖代谢

己糖激酶6-磷酸果糖激酶-1丙酮酸激酶生物化学糖代谢生物化学糖代谢E1:己糖激酶E2:6-磷酸果糖激酶-1

E3:丙酮酸激酶

NAD+乳酸糖酵解的代谢途径GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATP

ADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+

ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸E2E1E3NADH+H+

生物化学糖代谢总结1、糖酵解过程在胞浆中进行2、反应分为两大阶段（耗能、产能）3、关键酶是：己糖激酶（HK）、6-磷酸果糖激酶-1（PFK-1）、丙酮酸激酶（PK）4、终产物是乳酸生物化学糖代谢葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+

2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++2H2O糖酵解时，1mol葡萄糖可经底物水平磷酸化生成4molATP，在葡萄糖和6-磷酸果糖磷酸化时消耗2molATP，故净生成2molATP。5、能量的变化生物化学糖代谢生物化学糖代谢（二）糖酵解的调节1、6-磷酸果糖激酶-1（PFK-1）催化的反应是糖酵解的限速步骤。①结构---变构酶②调节变构抑制剂：ATP、柠檬酸，H+

变构激活剂：AMP，ADP，1,6二磷酸果糖,

2,6二磷酸果糖，无机磷生物化学糖代谢丙酮酸激酶是糖酵解的第二个重要的调节点

①结构---变构酶②调节变构抑制剂：ATP、乙酰辅酶A，长链脂肪酸，Ala(肝)

变构激活剂：1,6-二磷酸果糖

2、丙酮酸激酶（PK）的调节生物化学糖代谢3、己糖激酶（HK）或葡萄糖激酶活性的调节

①结构---变构酶②调节---己糖激酶受到反馈抑制调节6-磷酸葡萄糖可反馈抑制己糖激酶，但肝葡萄糖激酶不受其抑制。长链脂肪酰CoA可别构抑制肝葡萄糖激酶。胰岛素可诱导葡萄糖激酶基因的转录，促进酶的合成。生物化学糖代谢（三）糖酵解的生理意义乳酸酵解最主要的生理意义在于迅速提供能量，这对肌肉收缩更为重要。当机体缺氧或剧烈运动肌肉局部血流不足时，能量主要通过糖酵解获得。红细胞没有线粒体，完全依赖乳酸酵解供应能量。神经、白细胞和骨髓等代谢极为活跃，即使不缺氧也常由乳酸酵解提供部分能量。生物化学糖代谢概念基本过程关键酶能量变化生理意义知识重点把握生物化学糖代谢糖酵解作业画出从葡萄糖开始到乳酸发酵，全过程的图解，并指出其中的限速酶，及能量变化。糖酵解意义？生物化学糖代谢概念：

葡萄糖在有氧的条件下通过丙酮酸生成乙酰辅酶A在经三羧酸循环彻底氧化生成水和二氧化碳的过程。是糖氧化的主要方式。是体内能量获得的主要来源。部位：胞液及线粒体二、糖的有氧氧化（aerobicoxidation）生物化学糖代谢(一)有氧氧化的反应过程

1、葡萄糖或糖原氧化分解成丙酮酸（即糖酵解，胞液中进行）

2、丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA（线粒体基质中进行）（丙酮酸乙酰辅酶A，简写为乙酰CoA）

3、乙酰COA进入TCA循环（线粒体中进行）三羧酸循环（乙酰CoAH2O和CO2，释放出能量）糖的有氧氧化的三个步骤:生物化学糖代谢糖的有氧氧化反应的3个阶段

第一阶段：酵解途径

第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧

第三阶段：三羧酸循环和氧化磷酸化

G丙酮酸

乙酰CoACO2

NADH+H+FADH2H2O[O]ATPADPTCA循环胞液

线粒体生物化学糖代谢1、葡萄糖丙酮酸在胞浆内进行反应过程类似酵解能量变化：2molATP2对NADH+H+产生

生物化学糖代谢2、丙酮酸进入柠檬酸循环的准备阶段——氧化脱羧生成乙酰-CoA

丙酮酸脱氢酶系是一个非常复杂的多酶体系，主要包括：三种不同的酶（丙酮酸脱氢酶组分E1、二氢硫辛酰转乙酰基酶E2和二氢硫辛酸脱氢酶E3）和6种辅因子（TTP、硫辛酸、FAD、NAD+、CoA和Mg2+）。丙酮酸

乙酰CoA

NAD+,HSCoA

CO2,NADH+H+

丙酮酸脱氢酶复合体

(acetylCoA)丙酮酸的氧化脱羧作用生物化学糖代谢丙酮酸脱氢酶复合体的组成

酶E1：丙酮酸脱氢酶组分E2：二氢硫辛酰转乙酰基酶E3：二氢硫辛酸脱氢酶HSCoANAD+

辅酶

TPPMg+

硫辛酸（)

HSCoAFAD,NAD+SSL生物化学糖代谢Mg2+生物化学糖代谢*丙酮酸经丙酮酸脱氢酶系催化后生成乙酰辅酶A，产生一分子CO2和一对NADH+H+（在线粒体中NADH+H+经呼吸链的传递，

氧化磷酸化产生3个ATP。）生物化学糖代谢3、三羧酸循环反应过程三羧酸循环（tricarboxylicacidcycle,TCAcycle,citricacidcycle,krebscycle）

乙酰辅酶A和草酰乙酸缩合，生成带有三个羧基的柠檬酸，再经过一系列的反应重新生成草酰乙酸完成一个循环。●德国科学家HansKrebs1937年提出，1953年获得诺贝尔奖，并被称为ATP循环（柠檬酸循环）之父。生物化学糖代谢乙酰CoA的彻底氧化分解

——柠檬酸循环化学反应历程（10步反应、8种酶）生物化学糖代谢三羧酸循环草酰乙酸柠檬酸异柠檬酸a-酮戊二酸琥珀酸辅酶A琥珀酸延胡索酸苹果酸乙酰辅酶A生物化学糖代谢1、乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸

（柠檬酸合酶）单向不可逆

可调控的限速步骤C=OCOO-CH2COO-

C-CH3S-CoAOCH2COO-HO-C

-COO-COO-CH2柠檬酸合酶+CoA三羧酸CH2C-SCOAHO-C-COO-COO-CH2OH2O+HS-CoA+H+生物化学糖代谢2、柠檬酸异构化成异柠檬酸

（乌头酸酶）在pH7.0，25C的平衡态时，柠檬酸：顺乌头酸：异柠檬酸=90：4：6CH2COO-HO-C

-COO-COO-CH2CHCOO-C

-COO-COO-CH2CH2H2OH2O柠檬酸顺乌头酸异柠檬酸COO-HO-CHCH-COO-COO-生物化学糖代谢3、由异柠檬酸氧化脱羧生成α-酮戊二酸

（异柠檬酸脱氢酶）TCA中第一次氧化作用、脱羧过程异柠檬酸脱氢酶为第二个调节酶三羧酸到二羧酸的转变NAD+NADH+H+H+

CO2草酰琥珀酸Mg2+HO-CHCOOH

CH-COOHCOOHCH2C

OCOOH

CH-COOHCOOHCH2C

OCOOH

CH2COOHCH2α-酮戊二酸异柠檬酸生物化学糖代谢4、α-酮戊二酸氧化脱羧成为琥珀酰CoA

（α-酮戊二酸脱氢酶复合体）

TCA中第二次氧化作用、脱羧过程

α-酮戊二酸脱氢酶复合体与丙酮酸脱氢酶复合体相似α-酮戊二酸脱氢酶E1二氢硫辛酰转琥珀酰酶E2二氢硫辛酸脱氢酶E36种辅因子：TPP、硫辛酸、CoA、FAD、NAD+、Mg2++CoASH+NAD+COCOOHCH2COOHCH2COSCoACH2COOHCH2+NADH+H+

+CO2生物化学糖代谢5、琥珀酰CoA转化成琥珀酸，并产生GTP

（琥珀酰CoA合成酶）TCA中唯一底物水平磷酸化直接产生高能磷酸化合物的步骤GTP+ADPGDP+ATPC

OSCOACH2COOHCH2COOHCH2COOHCH2GDP+PiGTP+HSCoA生物化学糖代谢6、琥珀酸脱氢生成延胡索酸（琥珀酸脱氢酶）COOHCH2COOHCH2COOHCHCOOH+FAD+FADH2

TCA中第三次氧化的步骤

丙二酸为该酶的竞争性抑制剂开始四碳酸之间的转变琥珀酸脱氢酶HC嵌入线粒体内膜

生物化学糖代谢COOHCHCOOHCH7、延胡索酸被水化生成L-苹果酸（延胡索酸酶）COOHHO-CHCOOHH-C-H+H2O延胡索酸酶

延胡索酸酶具有高度立体特异性生物化学糖代谢COOHHO-CHCOOHH-C-H8、苹果酸脱氢生成草酰乙酸（苹果酸脱氢酶）+NAD+COOHC=OCOOHCH2+NADH+H+

TCA中第四次氧化的步骤，最后一步。生物化学糖代谢三羧酸循环过程总结(一次循环)10步反应8种酶催化生成3分子还原型NADH生成1分子FADH2生成1分子ATP三羧酸循环总反应式生物化学糖代谢TCA循环的化学总结算1、三羧酸循环的总反应式为：乙酰CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O

2CO2+3NADH+FADH2+GTP+CoA+3H+生物化学糖代谢TCA循环一次消耗一个乙酰基。即两个碳原子进入循环。又有两个碳原子以CO2的形式离开循环。但这两个碳原子并不是刚刚进入循环的那两个碳原子。在循环中有4对H原子通过4步氧化反应脱下，其中3对用以还原NAD+生成3个NADH+H+，1对用以还原FAD，生成1个FADH2。2、TCA循环的特点：生物化学糖代谢三羧酸循环实质是：1mol乙酰辅酶A彻底氧化生成CO2、H2O、和12个ATP的过程。一个三羧酸循环包括：一次底物水平磷酸化二次脱羧一个循环四个限速酶产生12个ATP四次脱氢生物化学糖代谢（1）普遍存在（2）三羧酸循环是糖、脂、蛋白质氧化分解必经的共同通路，是氧化释放能量产生ATP最多的阶段。

三羧酸循环的生理意义生物化学糖代谢(３)三羧酸循环是物质代谢枢纽。即是糖、脂肪、蛋白质代谢的最后共同通路，有时另一些物质代谢如：糖异生、脂肪酸合成、胆固醇合成和转氨基作用等的起点。(４)生物体获得能量的最有效方式(５)获得微生物发酵产品的途径柠檬酸、谷氨酸生物化学糖代谢1、糖的有氧氧化是在胞浆与线粒体中进行2、反应分为三个阶段3、有氧氧化的关键酶:(1)己糖激酶、6-磷酸果糖激酶-1、丙酮酸激酶(2)丙酮酸脱氢酶系(3)柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶、

α-酮戊二酸脱氢酶系

(一)糖有氧氧化的生理意义生物化学糖代谢4、每进行一次三羧酸循环:消耗1mol乙酰基，产生CO2，H2O和12个ATP5、糖的有氧氧化总反应式：C6H12O6+6O26CO2+6H2O

6、糖的有氧氧化能量的计算:

1mol葡萄糖彻底氧化产生36或38个ATP。

生物化学糖代谢有氧氧化生成的ATP反应ATP第一阶段两次耗能反应-2两次生成ATP的反应2×2一次脱氢(NADH+H+)2×2或2×3第二阶段一次脱氢(NADH+H+)2×3第三阶段三次脱氢(NADH+H+)2×3×3一次脱氢(FADH2)2×2一次生成ATP的反应2×1净生成36或38生物化学糖代谢胞浆胞膜线粒体生物化学糖代谢

在细胞浆中产生的NADH+H+可经过两个穿梭系统进入线粒体，再经呼吸链、氧化磷酸化产生ATP：（1）α-磷酸甘油穿梭系统：2个ATP（2）苹果酸穿梭系统：3个ATP生物化学糖代谢

1.α-磷酸甘油穿梭作用（glycerol-α-phosphateshuttle)

特点：

(1)线粒体内外的α-磷酸甘油脱氢酶的辅酶不同胞液-----NAD+

线粒体---FAD+(2)FADH2经琥珀酸氧化呼吸链2ATP(3)主要存在于骨骼肌、脑、神经细胞线粒体外NADH的氧化穿梭系统（shuttlesystem)

生物化学糖代谢-磷酸甘油穿梭（线粒体基质）磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油FADFADH2NADHFMNCoQbc1caa3O2NADHNAD+线粒体内膜（细胞液）生物化学糖代谢特点：

(1)苹果酸脱氢酶的辅酶是NAD+(2)线粒体内的草酰乙酸生成天冬氨酸

再穿过线粒体膜。

(3)通过NADH氧化呼吸链产生3ATP(4)主要存在于肝、心肌组织中。2.苹果酸穿梭系统(malate-aspartateshuttle）生物化学糖代谢苹果酸-草酰乙酸穿梭作用细胞液线粒体内膜体天冬氨酸-酮戊二酸苹果酸草酰乙酸谷氨酸-酮戊二酸天冬氨酸苹果酸谷氨酸NADH+H+NAD+草酰乙酸NAD+线粒体基质苹果酸脱氢酶NADH+H+ⅣⅠⅡⅢ苹果酸脱氢酶谷草转氨酶谷草转氨酶（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ为膜上的转运载体）呼吸链生物化学糖代谢1.丙酮酸脱氢酶复合体的调节⑴变构效应调节变构抑制剂：ATP、乙酰辅酶A，NADH+H+

变构激活剂：AMP

⑵共价修饰调节（三）糖有氧氧化的调节

生物化学糖代谢调节点：三个关键酶a、柠檬酸合成酶变构抑制剂：琥珀酰辅酶A，NADH

变构激活剂：ADPb、异柠檬酸脱氢酶和α-酮戊二酸脱氢酶系变构抑制剂：ATP、NADH、琥珀酰辅酶A

变构激活剂：ADP、NAD+、钙2.TCA循环的调节生物化学糖代谢柠檬酸循环作业计算：1分子葡萄糖完全氧化得到多少分子的ATP？要求写出计算步骤（糖酵解和柠檬酸循环分开写）生物化学糖代谢

概念：是葡萄糖氧化分解的另一途径。从6-磷酸葡萄糖开始，以6-磷酸葡萄糖脱氢酶为关键酶，生成具有重要生理功能的5-磷酸核糖、NADPH+H+，生成CO2，完成三碳、四碳、五碳、六碳、七碳糖转换，而不生成ATP的重要代谢途径。三、磷酸戊糖途径（又名:己糖旁路pentosephosphatepathway,HMP）生物化学糖代谢磷酸戊糖途径分氧化阶段和非氧化阶段

第一阶段（氧化阶段）：6-磷酸葡萄糖脱氢脱羧生成5-磷酸核酮糖、NADPH+H+及CO2

第二阶段（非氧化阶段）：5-磷酸核酮糖分子重排，产生不同碳链长度的磷酸单糖，进入酵解途径，包括一系列基团转移（一）磷酸戊糖途径的反应过程生物化学糖代谢6-磷酸葡糖酸5-磷酸核酮糖

NADPH+H+NADP+⑴H2O

NADP+

CO2

NADPH+H+⑵6-磷酸葡糖脱氢酶6-磷酸葡糖酸脱氢酶HCOHCH2OHCO6-磷酸葡糖6-磷酸葡糖酸内酯（1）6-磷酸葡糖在氧化阶段生成磷酸戊糖和NADPH5-磷酸核糖

生物化学糖代谢催化第一步脱氢反应的6-磷酸葡糖脱氢酶是此代谢途径的关键酶。两次脱氢脱下的氢均由NADP+接受生成NADPH+H+。反应生成的磷酸核糖是一个非常重要的中间产物。G-6-P5-磷酸核糖NADP+NADPH+H+NADP+NADPH+H+CO2生物化学糖代谢每3分子6-磷酸葡萄糖同时参与反应，在一系列反应中，通过3C、4C、6C、7C等演变阶段，最终生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖。（2）非氧化阶段经过基团转移反应进入糖酵解途径生物化学糖代谢这些基团转移反应可分为两类：

一类是转酮醇酶（transketolase）反应，转移含1个酮基、1个醇基的2碳基团；接受体都是醛糖。另一类是转醛醇酶（transaldolase）反应，转移3碳单位；接受体也是醛糖。

生物化学糖代谢5-磷酸核酮糖(C5)×35-磷酸核糖

C55-磷酸木酮糖

C55-磷酸木酮糖

C57-磷酸景天糖

C73-磷酸甘油醛

C34-磷酸赤藓糖

C46-磷酸果糖

C66-磷酸果糖

C63-磷酸甘油醛

C3生物化学糖代谢第二阶段反应的意义就在于通过一系列基团转移反应，将核糖转变成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛而进入酵解途径。因此磷酸戊糖途径也称磷酸戊糖旁路（pentosephosphateshunt）。

生物化学糖代谢第一阶段第二阶段5-磷酸木酮糖

C55-磷酸木酮糖

C57-磷酸景天糖

C73-磷酸甘油醛

C34-磷酸赤藓糖

C46-磷酸果糖

C66-磷酸果糖

C63-磷酸甘油醛

C36-磷酸葡糖(C6)×36-磷酸葡糖酸内酯(C6)×36-磷酸葡糖酸(C6)×35-磷酸核酮糖(C5)×35-磷酸核糖

C53NADP+3NADP+3H+

6-磷酸葡糖脱氢酶3NADP+3NADP+3H+6-磷酸葡糖酸脱氢酶CO2磷酸戊糖途径生物化学糖代谢过程2核糖-5-磷酸4木酮糖-5-磷酸6×葡萄糖-6-磷酸糖酵解6×6-磷酸葡萄糖酸6NADP+6NADPH+6H+6×

核酮糖-5-磷酸6NADP+6NADPH+6H+6CO22景天酮糖-7-磷酸2甘油醛-3-磷酸2果糖-6-磷酸2赤藓糖-4-磷酸2甘油醛-3-磷酸

氧化阶段(脱碳产能)非氧化阶段(重组)2NADPH生物氧化O25ATP+2H2O6(葡萄糖-6-磷酸)+6O2

6(5-磷酸核酮糖)+6CO2+6H2O+30ATP葡萄糖+O26CO2+6H2O+24ATP(6×5-6(活化))5(6-磷酸葡萄糖)生物化学糖代谢磷酸戊糖途径的总反应式：

3×6-磷酸葡糖+6NADP+

2×6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛+6NADPH+H++3CO2

生物化学糖代谢磷酸戊糖途径的特点⑴脱氢反应以NADP+为受氢体，生成NADPH+H+。⑵反应过程中进行了一系列酮基和醛基转移反应，经过了3、4、5、6、7碳糖的演变过程。⑶反应中生成了重要的中间代谢物—5-磷酸核糖。⑷一分子G-6-P经过反应，只能发生一次脱羧和二次脱氢反应，生成一分子CO2和2分子NADPH+H+。生物化学糖代谢（二）磷酸戊糖途径的生理意义（1）磷酸戊糖途径为核苷酸的生成提供核糖

（2）提供NADPH+H+作为供氢体参与多种代谢反应

NADPH+H+是体内许多合成代谢的供氢体；NADPH+H+参与体内羟化反应；NADPH+H+还用于维持谷胱甘肽（glutathione）的还原状态。（3）提供能量生物化学糖代谢2G-SHG-S-S-GNADP+NADPH+H+AAH2

还原型谷胱甘肽是体内重要的抗氧化剂，可以保护一些含-SH基的蛋白质或酶免受氧化剂，尤其是过氧化物的损害。在红细胞中还原型谷胱甘肽更具有重要作用。它可以保护红细胞膜蛋白的完整性。（蚕豆病）

生物化学糖代谢第四节糖原的合成与分解体内由葡萄糖合成糖原的过程称为糖原合成作用（glycogenesis)一、糖原的合成作用生物化学糖代谢６－磷酸葡萄糖的生成１－磷酸葡萄糖的生成尿苷二磷酸葡萄糖的生成１，４－糖苷键葡萄糖聚合物的生成糖原的生成生物化学糖代谢生物化学糖代谢UDPG的结构GUDP生物化学糖代谢糖核苷酸的生成++PPi1-磷酸葡萄糖UTPUDPG生物化学糖代谢糖原合成酶反应UDPGUDP糖原（n个G分子）糖原（n+1）生物化学糖代谢分枝酶的作用

分支酶

(branchingenzyme)

α-1,6-糖苷键

α-1,4-糖苷键

生物化学糖代谢糖原分解（glycogenolysis)是指肝糖原分解成为葡萄糖二、糖原的分解作用生物化学糖代谢糖原磷酸解的步骤非还原端糖原核心磷酸化酶a脱枝酶转移作用脱枝酶（释放1个葡萄糖）

G

-1-PG

G

-6-PG生物化学糖代谢脱枝酶

(debranchingenzyme)脱枝酶的作用磷酸化酶

转移酶活性

α-1,6糖苷酶活性

生物化学糖代谢糖原的合成与分解UDPG焦磷酸化酶

G-1-PUTPUDPGPPi糖原n+1UDPG-6-PG糖原合酶

磷酸葡萄糖变位酶

己糖(葡萄糖)激酶

糖原nPi磷酸化酶

葡萄糖-6-磷酸酶（肝）

糖原n生物化学糖代谢糖原合成酶和磷酸化酶分别是糖原合成与分解代谢中的限速酶.它们的活性是受磷酸化或去磷酸化的共价修饰的调节及变构效应的调节。二种酶磷酸化及去磷酸化的方式相似，但其效果相反:磷酸化的磷酸化酶有活性，而磷酸化的糖原合成酶则失去活性；脱磷酸化的糖原磷酸化酶失去活性，而糖原合成酶则增加活性。三、糖原代谢的调节生物化学糖代谢糖原分解和合成的调控

糖原合成酶a(有活性)糖原磷酸化酶b(无活性)OHOHATPADPH2OPi糖原合成酶b(无活性)糖原磷酸化酶a(有活性)PP生物化学糖代谢糖原合成与分解的调节激素（胰高血糖素、肾上腺素等）+受体腺苷环化酶（无活性）腺苷环化酶（有活性）

ATPcAMP

PKA(无活性)

PKA(有活性)磷酸化酶b激酶

磷酸化酶b激酶-P

Pi磷蛋白磷酸酶-1PiPi磷蛋白磷酸酶-1磷蛋白磷酸酶-1––

–磷蛋白磷酸酶抑制剂-P糖原合酶

糖原合酶-P

磷酸化酶b

磷酸化酶a-P

生物化学糖代谢糖异生是指从非糖物质转变为葡萄糖或糖原的过程。非糖物质包括丙酮酸、乳酸、生糖氨基酸、甘油等均可以在哺乳动物的肝脏中转变为葡萄糖或糖原。第五节糖异生生物化学糖代谢提问：哪些物质可以通过糖异生途径形成糖原？答案：凡能转变成糖代谢中间产物的物质。乳酸回炉再造－解毒、节能饥饿状态下氨基酸、甘油维持血糖浓度？生物化学糖代谢这一过程基本上是糖酵解途径的逆过程，但具体过程并不是完全相同，因为在酵解过程中有三步是不可逆的反应，而在糖异生中要通过其它的旁路途径来绕过这三步不可逆反应，完成糖的异生过程。糖酵解在细胞液中进行，糖异生则分别在线粒体和细胞液中进行。生物化学糖代谢葡萄糖6-P葡萄糖6-P果糖1，6-二P果糖3-磷酸甘油醛P-二羟丙酮1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸PEP丙酮酸

糖异生途径(一