第章植物生长物质TCKIAA

第一节植物生长物质的概念用种类

植物生长物质（plantgrowthsubstance）是指一些能够调节和控制植物生长发育的物质。植物激素

(planthormones)

：在植物体内合成，并从合成部位运往作用部位，对植物生长发育起显著调节作用的微量生理活性物质。(天然的、内源的、含量低、作用明显)植物生长调节剂

(plantgrowthregulators)：人工合成的、外源的、分子结构多样，其中一部分是模拟植物激素的结构而合成的。植物生长物质目前一页\总数四十一页\编于十二点1

IAAGACTK

ABAETH抑制生长促进成熟衰老的激素植物激素种类

生长调节物质:

油菜素内酯、三十烷醇、多胺类化合物。

天然生长抑制物质:

茉莉酸、茉莉酸甲酯、酚类物质中的酚酸和肉桂酸族以及苯醌中的胡桃醌等。促进生长的激素目前二页\总数四十一页\编于十二点2植物激素特点：

1)内生的；2)能从合成部位运往作用部位；3)在极低浓度(＜1μmol/kg)下可调节植物的生理过程。

植物生长调节剂：是人工合成的有机物或被提取出来并施用于其它植物的天然植物激素。

目前三页\总数四十一页\编于十二点3萘乙酸(NAA)吲哚丁酸（IBA）萘氧乙酸（NOA）2,4-二氯苯氧乙酸（2,4-D）二氢玉米素植物生长调节剂种类：

生长促进剂、生长抑制剂、生长延缓剂。6-苄基腺膘呤（6-BA，BAP）矮壮素(CCC)三碘苯甲酸(TIBA)比久（B9）马来酰肼（MH青鲜素）整形素（形态素）烯效唑（S3307）乙烯利（CEPA）目前四页\总数四十一页\编于十二点4第三节生长素

一、生长素的发现和化学结构二、生长素的代谢和运输

(一)生长素的生物合成(二)生长素的氧化(三)结合态IAA(四)IAA的运输

1.极性运输

2.非极性运输

三、生长素类的生理作用四、生长素的作用机理目前五页\总数四十一页\编于十二点5一、生长素的发现和化学结构

1872年波兰园艺学家西斯勒克(Ciesielski)发现，置于水平方向的根因重力影响而弯曲生长，根对重力的感应部分在根尖，而弯曲主要发生在伸长区。认为可能有一种从根尖向基部传导的剌激性物质使根的伸长区在上下两侧发生不均匀的生长。

目前六页\总数四十一页\编于十二点6吲哚乙酸（IAA）吲哚丁酸（IBA）几种内源生长素4-氯-3-吲哚乙酸（4-Cl-IAA）苯乙酸（PAA）

1934年由荷兰的Kogel等从玉米粉及未成熟的玉米种子胚乳中分别分离得到刺激生长的物质，经鉴定是吲哚乙酸（IAA）。最终发现胚芽鞘尖端产生的生长信号为生长素。目前七页\总数四十一页\编于十二点7二、生长素的代谢和运输(一)生长素的生物合成

合成部位:旺盛分裂和生长的部位(嫩叶、茎端及生长的种子为主)。

合成途径：

吲哚丙酮酸途径；色胺途径；吲哚乙醇途径；吲哚乙腈途径(十字花科等)。合成前体:色氨酸。

目前八页\总数四十一页\编于十二点8目前九页\总数四十一页\编于十二点9目前十页\总数四十一页\编于十二点10(三)生长素在植物中的存在形式

1、自由生长素：易于被提取，具有生物活性，为生长素的作用形式。

2、束缚生长素：常与一些小分子结合，不易于被提取，无生物活性。其功能有：

A.贮存形式:

如IAA与葡萄糖形成吲哚乙酰葡糖；

B.运输形式：如IAA与肌醇形成吲哚乙酰肌醇C.解毒作用：如IAA与天冬氨酸形成吲哚乙酰天冬氨酸。

D.防止氧化E.调节自由生长素含量目前十一页\总数四十一页\编于十二点11(四)IAA的运输

1.极性运输:形态学上端的IAA(游离态)

只能运向形态学下端。

如胚芽鞘、幼茎及幼根中的IAA，运输距离短。引起IAA的梯度分布，导致极性发育现象(向性、顶端优势和不定根形成等)。

2.非极性运输：被动的，通过韧皮部的长距离运输。

主要以IAA-肌醇等结合态IAA的形式运输，再由酶水解后释放出游离态IAA。

目前十二页\总数四十一页\编于十二点12目前十三页\总数四十一页\编于十二点13三、生长素类的生理作用1、促进生长低浓度IAA可诱导离体茎段伸长；高浓度IAA则抑制其生长。目前十四页\总数四十一页\编于十二点14生长素对生长的作用有三个特点：

1）双重作用生长素在较低浓度下促进生长，高浓度时则抑制生长。

2）不同器官对生长素的敏感程度不同

根对生长素最为敏感，其最适浓度大约为10-10mol/L，茎最不敏感，其最适浓度高达2×10-5mol/L，而芽则处于根与茎之间，其最适浓度约为10-8mol/L。由于根对生长素十分敏感，所以浓度稍高就超最适浓度而起抑制作用。

3）生长素对离体器官的生长具有明显的促进作用，而对整株植株效果不太好。目前十五页\总数四十一页\编于十二点15对生长素的敏感度：目前十六页\总数四十一页\编于十二点16

2、促进细胞分裂和分化

如组织培养时，培养基中加入生长素时才能促进细胞分裂，形成愈伤组织，要使愈伤组织进一步分化形成芽或根，则除IAA外，还需加入细胞分裂素。当IAA/CTK比值高时促进根的分化，IAA/CTK比值低时诱导芽的分化。目前十七页\总数四十一页\编于十二点17

3．促进插条生根。对于果树，茶树，林木及花卉等进行扦插繁殖的种类，其插条经一定浓度IAA处理后可促进根的形成，有提高成活率的作用。目前十八页\总数四十一页\编于十二点184．促进顶端优势。

生长素茎尖合成后向下作极性运输，生长素被运送到侧枝(或侧芽)，而侧枝(或侧芽)对生长素比较敏感，超过10-8mol.L-1浓度时，就会受抑制，使生长缓慢或不生长。而顶端的生长要快于下部，这种植株顶端生长比下部快，顶端生长占优势的现象称为顶端优势。概念？目前十九页\总数四十一页\编于十二点19目前二十页\总数四十一页\编于十二点20

5．促进果实发育

外施AUXs可以诱导少数植物的单性结实，起到保花保果作用。

促进瓜类(黄瓜、南瓜毛等)多开雌花。

正在发育的种子中AUXs的含量很高，子房受精后IAA含量大增。

6、增加库的竞争能力IAA促进光合产物向发育中果实的运输。目前二十一页\总数四十一页\编于十二点21(一)酸生长理论

1970年，雷利和克莱兰(Rayle和Cleland)提出酸生长理论。其要点如下：

IAA与受体结合激活质膜上的H+-ATPase,H+被转运到细胞壁空间，酸化细胞壁，进而激活了一种乃至多种适宜低pH的壁水解酶，使细胞壁中纤维素分子之间的交换键打开，使壁松弛，增加壁的伸展性。四、生长素的作用机理目前二十二页\总数四十一页\编于十二点22(二)基因活化学说认为：

IAA与质膜受体结合，结合后的信号传递到细胞核，使细胞核合成mRNA，合成蛋白质，一些蛋白质（酶）补充到细胞壁上，另一些蛋白质补充到细胞质，最终引起细胞吸水能力加强，细胞体积加大。目前二十三页\总数四十一页\编于十二点23五、人工合成的类生长素及其应用人工化学合成类似生长素的化合物按分子结构可分为三类：吲哚类化合物:吲哚丙酸（IPA）和吲哚丁酸（IBA）苯氧酸类化合物:2、4—二氯苯氧乙酸（2，4—D）萘类化合物。目前二十四页\总数四十一页\编于十二点24类生长素的应用：1．促进插条生根。

2.防止器官脱落。特别是用于防止果蔬子房、果实的脱落，并由此形成无籽果实。

3.促进菠萝开花。如NAA、2，4—D处理生长14个月后的菠萝，经2个月后即可开花。目前二十五页\总数四十一页\编于十二点254.除草。

如2，4—D,2，4-D丁酯，2—甲—4氯，2，4，5—T等，防除双子叶杂草，此外MENA还有防止马铃薯发芽，NAA还可用以疏花疏果保花保果等作用。目前二十六页\总数四十一页\编于十二点26吲哚乙酸(IAA)能显著影响植物的生长，在低浓度下促进生长(主要促进细胞伸长)；中等浓度抑制生长；高浓度可导致植物死亡。目前二十七页\总数四十一页\编于十二点27

一、赤霉素的发现和化学结构二、赤霉素类的代谢和运输

(一)赤霉素的生物合成(二)赤霉素的结合物和运输

三、赤霉素的生理作用四、赤霉素的作用机理第三节赤霉素类目前二十八页\总数四十一页\编于十二点28第三节赤霉素类（GA）一、发现和种类日本农民发现水稻疯长，不结穗。当时被称为恶苗病。赤霉菌引起水稻患恶苗病，分泌的物质称为赤霉素。赤霉素是种类最多的激素，126种，GA3最为常用。目前二十九页\总数四十一页\编于十二点29

目前已分离出126种。其中植物体中发现有60种，其余存在于真菌细菌中，一种植物中可同时含有许多种GA。基本结构是赤霉烷环:赤霉素为白色结晶，难溶于水而易溶于乙醇，在酸性及低湿条件下较稳定。根据各种赤霉素含碳原子数的不同，可分为C19和C20两大类赤霉素，前者的生理活性较高，如GA3目前三十页\总数四十一页\编于十二点30二、赤霉素类的代谢和运输木质部韧皮部1合成生物合成前体：甲羟戊酸（甲瓦龙酸）MVA植物体内合成部位：顶端幼嫩部分，如根尖和茎尖生长中的种子和果实2运输无极性通过木质部和韧皮部运输目前三十一页\总数四十一页\编于十二点313.合成途径:GA12是各类赤霉素的前身

MVA经过一系列中间过程(包括环化)形成贝壳杉烯；后者经GA12-醛转化生成一系列不同的GA。各种GA相互之间还可转化，所以大部分植物体内都含有多种赤霉素。目前三十二页\总数四十一页\编于十二点324.存在形式：自由赤霉素---有生理活性结合赤霉素---无生理活性，是赤霉素的贮藏形式。目前三十三页\总数四十一页\编于十二点33三、赤霉素的生理作用GA促进生长的特点：

1)促进整株植物生长,离体器官作用不大.2)促进节间的伸长,不是促进节数的增加。3)无高浓度的抑制1、促进茎的伸长生长GAs对矮生豌豆苗茎干伸长进程的影响目前三十四页\总数四十一页\编于十二点34赤霉素最突出的作用是刺激细胞延长矮杆菜豆用赤霉素处理前后对比赤霉素处理芥菜前后对比目前三十五页\总数四十一页\编于十二点35为什么GA对矮生植物特别敏感？

①矮生性状通常是由于基因突变引起的，体内缺乏产生GA的遗传潜力，缺少合成GA的酶，使体内缺少GA。

②矮生植物过氧化物酶和IAA氧化酶活性高。GAs对矮生豌豆苗茎干伸长的影响CK喷GA目前三十六页\总数四十一页\编于十二点362．促进种子萌发、打破休眠

诱导α—淀粉酶(糊粉层细胞)产生，促进种子萌发，打破马铃薯的休眠。

GAs在种子萌发中的主要作用是动员贮藏物质。目前三十七页\总数四十一页\编于十二点37

试验证明，大麦种子经GA处理后1小时，其糊粉层细胞中即出现α—淀粉酶的mRNA，随后合成α—淀粉酶，表明GA能活化糊粉层细胞中合成α—淀粉酶的基因。加快mRNA合成后的翻译进程。目前三十八页\总数四十一页\编于十二点383．促进开花、结实

GAs促进瓜类雄花