第八章数量性状遗传

概念与问题性状相对性状表型孟德尔的成功（发现遗传的基本规律）一个重要的原因在于他选择了彼此易于区分的差别很大的性状。即每一性状仅有明显可区分的两种形式。对于很多不能如此明显区分的性状又将如何分析呢？这些性状的表型出现这种连续性的变化又是什么原因造成的呢？由此就引出了数量性状与质量性状的概念。目前一页\总数七十四页\编于十六点质量性状和数量性状质量性状性状间差别明显，一般没有中间过渡类型；这种呈现不连续变异的性状叫做质量性状。数量性状性状间只有数量的不同，没有明显的质的差别，其间有一系列的过渡类型；这种表现连续变异的性状叫做数量性状。目前二页\总数七十四页\编于十六点现在来回答上面提到的两个问题：

不能明显区分的性状如何分析呢？这些性状的表型出现这种连续性的变化又是什么原因造成的呢？数量性状通常采用生物统计学的方法进行分析。数量性状出现连续变化的原因是：（１）不同基因之间的相互作用，（２）基因和环境之间的相互作用。目前三页\总数七十四页\编于十六点本章还要回答的问题数量性状的变异都是遗传变异影响的结果吗？遗传变异、环境影响孰主孰次？数量性状是如何传递的？研究数量性状有什么意义？目前四页\总数七十四页\编于十六点一、数量性状的遗传学分析

小麦籽粒颜色遗传Nilsson-Ehle(1909)

红粒×

白粒F1

红粒F2:3:1,15:1,63:1R1r1,R2r2,R3r3目前五页\总数七十四页\编于十六点小麦籽粒颜色遗传

组合一R1R1R2R2r3r3

×r1r1r2r2r3r3R1r1R2r2r3r315:1

组合二R1R1R2R2R3R3

×r1r1r2r2r3r3R1r1R2r2R3r363:1目前六页\总数七十四页\编于十六点组合一小麦子粒颜色受两对基因决定的遗传动态目前七页\总数七十四页\编于十六点组合二小麦子粒颜色受三对基因决定的遗传动态目前八页\总数七十四页\编于十六点小麦籽粒颜色遗传显性基因数4R3R2R1R0R比例14641表型深红红浅红微红白基因型R1R1R2R22R1R1R2r2R1R1r2r22R1r1r2r2r1r1r2r2

2R1r1R2R24

R1r1R2r22r1r1R2r2

r1r1R2R2

目前九页\总数七十四页\编于十六点(R+r)n

CnRpRqn-R1/164/166/164/161/160R1R2R3R4R目前十页\总数七十四页\编于十六点1909年，Nilsson-Ehle的初步多因子假说：（1）决定数量性状的基因是一系列的贡献等位基因和非贡献等位基因（2）各贡献等位基因对某种性状的作用是相同的（3）各贡献等位基因的作用是可以累加的（4）在多基因遗传的各位点之间无上位效应（5）在多基因遗传中的各基因是不连锁的（6）没有环境的影响

假说后三点并不真实多因子假说目前十一页\总数七十四页\编于十六点East与Hayes玉米杂交实验（1911）请观察亲本、Ｆ1、Ｆ2的表型（果穗长度）的变化

果

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长

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(x)厘

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统计数

56789101112131415161718192021

果

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总

数

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X

方差

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标准差

S

P1

421248

57

6.632

0.665

0.816

P2

311121526151072

101

16.802

3.561

1.887

F1

11212141794

69

12.116

2.309

1.519

F2

11019264773686839251591

401

12.888

5.074

2.252

目前十二页\总数七十四页\编于十六点East的多基因学说（1）数量性状受多基因支配。（2）这些基因对表型影响小，相互独立，但以累加的方式影响相同的表型。（3）每对基因常表现为不完全显性，分离比符合孟德尔法则。（4）F1介于两亲本的中间，F2有较大的变异范围。目前十三页\总数七十四页\编于十六点数量性状遗传的一般特征两个纯合亲本杂交，F1一般为双亲的中间类型，但有时也可能倾向某一个亲本。2. F2的表型平均值大体与F1相近，但是变异幅度远远超过F1。F2分离的群体内，各种不同的表型之间多为量的差别，没有质的不同。超亲遗传 当杂交双亲不是极端类型时，杂交后代中有可能分离出高于高值亲本或低于低值亲本的类型。这种杂种后代的分离超越双亲范围的现象叫做超亲遗传。目前十四页\总数七十四页\编于十六点超亲遗传P1A1A1A2A2a3a3×P2a1a1a2a2A3A3100cm70cmF1A1a1A2a2A3a385cmF2A1A1A2A2A3A3a1a1a2a2a3a3130cm

40cm一小麦品种的超亲遗传目前十五页\总数七十四页\编于十六点质量性状与数量性状的比较质量性状数量性状性状主要类型品种特征、外貌特征生产、生长性状性状特点不易度量容易度量(可以度量)遗传基础少数主基因控制微效多基因系统控制遗传关系较简单遗传关系复杂遗传表现规律孟德尔式非孟德尔式变异表现方式间断型连续型考察方式文字描述度量环境影响不敏感敏感研究水平株系、家系群体研究方法系谱分析、概率论生物统计目前十六页\总数七十四页\编于十六点再谈质量性状与数量性状某些性状既有数量性状特点，又有质量性状特点，因区分的着眼点不同而异。同一性状因杂交亲本类型或有差异的基因数不同，可能表现为数量或质量性状。某些基因可能同时影响质量性状与数量性状，或者对某一性状起主基因作用而对另一性状起微效基因作用。目前十七页\总数七十四页\编于十六点玉米果穗长度

AABBaabb16.8cm6.6cm[效应值=近余值-无效基因的基本值]16.8-6.6=10.210.2/4=2.55玉米果穗长度的累加效应多基因的作用方式目前十八页\总数七十四页\编于十六点(一)、约翰生的菜豆粒重遗传试验(二)、纯系学说的内容(三)、纯系学说的意义(四)、纯系学说的发展数量性状和选择(纯系学说及其发展)目前十九页\总数七十四页\编于十六点(一)约翰生的菜豆粒重遗传试验1.将菜豆天然混杂群体按豆粒重分类播种，从中选择19个单株自交得到19个株系(line)；株系间平均粒重有明显差异，并能够稳定遗传。2.在19个株系中6年连续选择：L1选择得到最轻/最重为374mg/370mg；L19选择得到最轻/最重为691mg/677mg。表明：在L1到L19这些株系之中轻粒和重粒的后代平均粒重彼此几乎没有差异。目前二十页\总数七十四页\编于十六点菜豆天然混杂群体中选择目前二十一页\总数七十四页\编于十六点19个株系内6年连续选择目前二十二页\总数七十四页\编于十六点第六年选择结果(L1/L19)目前二十三页\总数七十四页\编于十六点(二)纯系学说的内容纯系与纯系学说：约翰生把菜豆这类严格自花授粉植物一个植株的后代(株系)称为一个纯系，即：纯系是一个基因型纯合个体自交后代，其后代群体的基因型也是纯一的。并认为：自花授粉植物天然混杂群体，可以(选择)分离出许多纯系。因此，在一个混杂群体内选择是有效的。纯系内个体间差异由环境影响造成，不能遗传。所以在纯系内继续选择是无效的。基因型和表现型的概念也是由约翰生根据上述研究结果提出的。目前二十四页\总数七十四页\编于十六点(三)纯系学说的意义理论意义：区分了遗传变异和不遗传的变异，指出选择遗传变异的重要性，并对遗传、环境及其与个体发育性状表现关系研究起了很大推动作用。实践意义：直接指导自花授粉植物的育种，即：可以在混杂群体(如地方品种群体)内进行单株选择得到不同的纯系；但是在纯系中继续选择是无效的。目前二十五页\总数七十四页\编于十六点(四)纯系学说的发展纯系学说的试验依据仅限于对菜豆粒重的遗传研究，所以不可避免地带有一定的局限性。以后人们根据更多的研究结果对纯系学说进行了补充和发展，认为：纯系的纯是相对的、暂时的。纯系繁育过程中，由于突变、天然杂交和机械混杂等因素必然会导致纯系不纯。在良种繁育工作中，要保持品种的纯度和原有的优良特性，必须注意防止机械混杂、作好提纯去杂工作。2.纯系继续选择可能是有效的。纯系中可能由于突变和天然杂交产生遗传变异，出现更优个体。优良品种内继续选择(优中选优)是自花授粉植物系统育种的理论基础依据.目前二十六页\总数七十四页\编于十六点二、分析数量性状的基本统计方法

S2

=目前二十七页\总数七十四页\编于十六点爆粒玉米和甜玉米，East与Hayes，1911

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2.252

目前二十八页\总数七十四页\编于十六点基因数目的估计1. 根据群体中出现的极端类型比例估算基因数目目前二十九页\总数七十四页\编于十六点2.根据公式估算最低限度的基因对数

(P1-P2)2

N=8(VF2-VF1)基因数目的估计N=(16.802-6.632)2/8(5.074-2.309)=4.75

最低涉及5对基因，10个分离基因。

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目前三十页\总数七十四页\编于十六点小结数量性状的特点多基因假说数量性状与质量性状数量性状的累加效应数量性状和选择(纯系学说及其发展)分析数量性状的基本的统计方法基因数目的估计目前三十一页\总数七十四页\编于十六点三、遗传变异和遗传率

（一）表型值及其构成表现型值：P基因型值：G环境偏差：E

P=G+E方差组成：VP=VＧ+VＥ目前三十二页\总数七十四页\编于十六点表型值及其构成G＝A＋D＋I育种值(A)（相加效应）:基因型内所含的基因平均效应的总和。显性离差(D)：等位基因之间的非加性相互作用。上位离差(I)：多座位基因非等位基因之间的相互作用所产生的偏差。剩余值(R)：由显性离差、上位离差和环境效应共同组成。R＝D＋I＋EP＝A＋RVP=VA+VD+VI+VE目前三十三页\总数七十四页\编于十六点群体平均值A1A1:aA1A2:dA2A2:-ad=0 无显性0<d<a或-a<d<0 表示部分显性d=a 完全显性d>a超显性。1、基因型值目前三十四页\总数七十四页\编于十六点如何计算a、d值？AAAaaa14126(g)a=4,d=2a=?d=?目前三十五页\总数七十四页\编于十六点你是怎么算的？方法一：MP＝（14+6）/2=10a＝14－10＝4，d＝12－10＝2方法二：A1A1＝14A1＝7A2A2＝6A2＝3A1A2＝12＝7＋3＋dd＝2a＝A1A1－MP＝14－10＝4目前三十六页\总数七十四页\编于十六点2、群体基因型值的平均数N个基因座的联合效应是每个基因座分别对平均数所起作用之和：目前三十七页\总数七十四页\编于十六点3、杂种各代的群体平均值目前三十八页\总数七十四页\编于十六点Fn=(1/2n-1)d目前三十九页\总数七十四页\编于十六点（二）遗传率Heritability=(遗传变异/总变异)×100%广义遗传率H2＝（基因型方差/表型方差）×100＝(VG/VP)×100狭义遗传率h2＝（育种值方差/表型方差）×100＝(VA/VP)×100H2≥

h2目前四十页\总数七十四页\编于十六点狭义遗传率(heritabilityinthrnarrowsense)基因的加性效应方差VA在总的表型方差中所占的百分率。从基因作用来分析，基因型方差（即遗传方差）又可分解为三个部分：加性方差（additivevarianceVA）,显性方差（dominancevarianceVD）上位性方差（VI）

目前四十一页\总数七十四页\编于十六点加性方差只和基因有关，而和基因型无关，比如，R1r1R2r2、R1R1r22r22、r1r1R2R2三种基因型是等效的。基因加性方差：同一座位上等位基因间和不同座位上的非等位基因间的累加作用引起的变异量。如前例中，含3个R的个体比含2个R的个体的子粒颜色深。目前四十二页\总数七十四页\编于十六点显性方差：同一座位上等位基因间相互作用引起的变异量，上位性方差是指非等位基因间的相互作用引起的变异量。显性方差和上位方差又统称为非加性的遗传方差。因此：VG=VA+VD+VIVP=VA+VD+VI+VE

显性方差、上位性方差直接与基因型有关，R1R1r2r2、r1r1R2R2和R1r1R2r2的效应是不同的。亲代传递给子代的是基因，而不是基因型，基因在上下代之间是连续的不变的，而基因型在上下代之间是不连续的。因此，由基因的加性效应所引起的遗传变异量是可以通过选择在后代中被固定下来的，而显性效应、上位性效应引起的变异将会在下一代因基因的重新组合而消失，一是不能被固定的。目前四十三页\总数七十四页\编于十六点基因加性方差占总方差的比值为狭义遗传力hN2.

hN2

=基因加性方差/总方差×100%

=VA/VP×100%

=VA/(VA+VD+VI+VE)×100%理论上，在同一个试验中hN2一定小于hB2。

狭义遗传力才真正表示以表现型值作为选择指标的可靠性程度。因此，狭义遗传力又称为育种值方差。目前四十四页\总数七十四页\编于十六点多元群体法将两个以上世代（至少包括一个分离世代）群体同年种植，以便估算遗传率，由于所用材料类型不同，又分为：单代广义法（F2、P1、P2、F1）双代狭义法（F3、F2、P1、P2、F1）双回交法（F2、B1、B2）遗传率的计算目前四十五页\总数七十四页\编于十六点一致群体的方差混合群体VP(F2)=VG+

VE一致性群体VP(F1)=VE+0VG=VP(F2)-VP(F1)

目前四十六页\总数七十四页\编于十六点混合群体的方差F2群体的遗传方差为（根据V=Σfx2-(Σfx)2）

VGF2=a2/2+d2/2-(d/2)2=a2/2+d2/4当有n对基因时，假定基因之间无互作VGF2=1/2(a12+a22+a32+……an2)+1/4(d12+d22+……dn2)=1/2Σa2+1/4Σd2令Va=Σa2Vd=Σd2则VGF2=1/2Va+1/4VdVE表示环境方差则VF2=1/2Va+1/4Vd+VE同理：VF3=3/4Va+3/16Vd+VE则VFn=2n-1-1/2n-1Va+2n-1-1/4n-1Vd+VE目前四十七页\总数七十四页\编于十六点回交群体的方差回交群体平均数和方差的推算目前四十八页\总数七十四页\编于十六点回交群体的方差目前四十九页\总数七十四页\编于十六点估计VE的几种方法VE=VF1VE=(VP1+VP2)/2VE=(VF1+VP1+VP2)/3目前五十页\总数七十四页\编于十六点单代广义法H2=5.074-1/3(0.665+3.561+2.309)×100%=57%5.074VE=1/3(VP1+VP2+VF1)H2=VF2-1/3(VP1+VP2+VF1)×100%VF2VE=VF1：

H2=54％VE=(VP1+VP2)/2：

H2=58％

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目前五十一页\总数七十四页\编于十六点双代狭义法通过F2、F3代来估算狭义遗传率VF2=1/2Va+1/4Vd+VEVF3=3/4Va+3/16Vd+VE解此二式得：2(4VF3-3VF2-VE)Va＝31/2Va(4VF3-3VF2-VE)x100%h2nF2=VF23VF2对于F2代，VA＝Va/2目前五十二页\总数七十四页\编于十六点通过杂种F1分别与双亲回交得到的回交一代(B1、B2)计算VF2=1/2Va+1/4Vd+VEVB1+VB2=1/2Va+1/2Vd+2VE

2VF2-(B1+B2)狭义遗传率＝×100%VF2双回交法目前五十三页\总数七十四页\编于十六点开花－成熟天数株数方差P131.73300.46P236.53300.49F236.111004.98B135.07303.28B235.9302.922VF2-(B1+B2)2X4.98-(3.28+2.92)狭义遗传率＝X100%＝VF24.98=75.5%小麦灌浆速度的遗传分析广义遗传率？目前五十四页\总数七十四页\编于十六点遗传率的意义及其应用在菜豆的一个纯系内进行选择的结果选用亲代种子的平均重

子代种子平均重

厘克

厘克年份轻种子

重种子

来自轻的种子

来自重的种子第一年30403635第二年25424041第三年31433133第四年27393839第五年30463840第六年24473737目前五十五页\总数七十四页\编于十六点某些性状的遗传率估值目前五十六页\总数七十四页\编于十六点遗传率的一般规律与自然适应性有关的性状（如产量性状、存活率等）的遗传率较低，与自然适应性关系不大的性状（如株高、遗传等）遗传率较高。亲本生长正常，对环境的反应不敏感的性状，遗传率一般较高，对环境敏感的性状遗传率较低。在作物中，一般认为遗传率高的性状有株高、抽穗期、开花期、成熟期、穗长、油分、蛋白质含量等。这类性状进行早期的个体选择有效。具中等遗传率的有：千粒重、每穗粒重。具有低遗传率的有：空壳率、穗数、行粒数、株粒数等。对这类性状，一般在晚期世代中进行个体的表型选择。目前五十七页\总数七十四页\编于十六点四、近交繁殖与杂种优势（一）近交(inbreeding)近交的遗传效应自交、亲子交配、同胞交配等。1自交自交的遗传效应???增加纯合子的比例促使不良隐性性状表现导致纯系的育成纯合率＝[(2n-1)/2n]r×100目前五十八页\总数七十四页\编于十六点同胞交配的效应全同胞交配（兄妹交配）目前五十九页\总数七十四页\编于十六