第二章呼吸作用

第二章植物的呼吸作用第一节呼吸作用的概念及生理意义第二节呼吸代谢的多样性第三节呼吸作用的指标及影响因素第四节呼吸作用与农业生产一、呼吸作用的概念

呼吸作用（respiration)：

指生活细胞内的有机物，在一系列酶的参与下，逐步氧化分解为简单物质，并释放能量的过程。第一节呼吸作用的概念及生理意义C6H12O6+6O26CO2+6H2O+能量G是植物细胞呼吸最常利用的物质。不能准确说明呼吸的真正过程。1、有氧呼吸C6H12O6※+6H2O※+6O2※6CO2

※+12H2O※+能量呼吸作用释放的CO2中的氧来源于呼吸底物和H2O，所生成的H2O中的的氧来源于空气中的O2。C6H12O62C2H5OH+2CO2+能量2、无氧呼吸C6H12O62CH3COCOOH+4H

2CH3CHOHCOOH

+能量既不吸收氧气也不释放CO2的呼吸作用是存在的，如产物为乳酸的无氧呼吸。有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。

1、呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部分能量

需呼吸作用提供能量的生理过程有：离子的主动吸收、细胞的分裂和分化、有机物的合成、种子萌发等。

不需要呼吸直接提供能量的生理过程有：干种子的吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光反应等。二、呼吸作用的生理意义2、呼吸过程为其它化合物合成提供原料PPP：E–4-P莽草酸TrpIAAEMP：PEPTCA：OAAAspMetS-腺苷蛋氨酸（SAM）1-氨基环丙烷-1羧酸（ACC）乙烯如：呼吸与植物激素的关系：3、为代谢活动提供还原力4、增强植物抗病免疫能力

植物受到病菌侵染或受伤时，呼吸速率升高，分解有毒物质或促进伤口愈合。一、呼吸途径的多样性第二节呼吸代谢的多样性1、EMP2、无氧呼吸3、TCA循环4、PPP5、GAC6、乙醇酸氧化途径淀粉己糖磷酸戊糖磷酸

PPP

EMP丙糖磷酸丙酮酸乙醇酒精发酵脂肪乳酸乳酸发酵脂肪酸乙酰辅酶AOAA柠檬酸乙酸OAA柠檬酸

TCAC乙醇酸GAC琥珀酸草酸乙醛酸异柠檬酸甲酸乙醇酸氧化途径（1）感病、受旱、受伤的组织中，PPP加强（2）植物组织衰老时，PPP所占比例上升（3）水稻、油菜等种子形成过程中，PPP所占比例上升PPP在G降解中所占的比例与生理过程有关：GAC是富含脂肪的油料种子所特有的一种呼吸代谢途径，当油料种子萌发时，通过GAC将脂肪转化为糖。

乙醇酸氧化途径（GAOP）是水稻根系所特有的糖降解途径。 其主要酶是乙醇酸氧化酶，氧化形成的H2O2在过氧化氢酶的作用下分解放氧，可氧化各种还原性物质，抑制还原性物质对水稻根的毒害。二、电子传递途径的多样性

鱼藤酮

抗霉素ANADHFMN-Fe-SUQCytb-Fe-S-Cytc1

CytcCyta

CN-

Cyta3

O2FP2FP3FP4Cytb5FP–交替氧化E123451、电子传递主路：P/O=32、电子传递支路1：P/O=23、电子传递支路2：P/O=24、电子传递支路3：P/O=15、交替途径（AP）：P/O=1，因对氰化物不敏感，又称抗氰支路。三、末端氧化酶的多样性

末端氧化E：指能将底物脱下的电子最终传给O2，使其活化，并形成H2O或H2O2的E类。

1、细胞色素氧化E（线粒体）植物体内最主要的末端氧化E，与O2的亲和力极高，承担细胞内约80%的耗氧量。该E含铁和铜，其作用是将Cyta3电子传给O2，生成H2O。2、交替氧化E（线粒体）该E含Fe2+,其功能是将UQH2的电子经FP传给O2生成H2O。对O2的亲和力高，易被水杨基氧肟酸（SHAM）所抑制，对氰化物不敏感。交替氧化E位于线粒体内膜。抗氰呼吸在高等植物中广泛存在。最典型的例子是天南星科植物的佛焰花序，其呼吸速率比一般植物高100倍以上，呼吸放热很多（形成的ATP少，大部分自由能以热能丧失），使组织温度比环境温度高出10-20oC。1、放热反应抗氰呼吸释放的热量对产热植物早春开花有保护作用，有利于种子萌发。2、促进果实成熟在果实成熟过程中出现的呼吸跃变现象，主要表现为抗氰呼吸速率增强。3、增强抗病能力（？）4、代谢协同调控（？）抗氰呼吸的生理意义：该E含铜，包括单酚氧化E（酪氨酸E）和多酚氧化E（儿茶酚氧化E）。其功能是催化O2将酚氧化成醌并生成H2O。对O2的亲和力中等，易受氰化物抑制。

3、酚氧化E（质体和微体）在正常情摩况下，酚横氧化E与宴其底物是宪分开的，印植物组织遮受伤时，辜E与底物揉接触发生忠反应，如逼苹果、土唯豆等削皮参后出现的慨褐色。醌男对微生物装有毒，偿从而对植肢物组织起容保护作用乌。伤呼吸：植物捕组织受惰伤后呼俘吸增强点，这部夸分呼吸开称伤呼骂吸，它脾直接与焰酚氧化站E活性煌加强有选关。酚氧化独E在生遣活中的同应用：将土豆丝都侵泡在水汗中（起隔匹绝O2和苏稀释E及膝底物的作歉用），抑匠制其变褐魔；制绿茶时矛把采下的兆茶叶立即多焙炒杀青渴，破坏多夏酚氧化E拒，以保持海其绿色；制红茶时欲，则要揉时破细胞，馒通过多酚递氧化E的系作用将茶各叶中的酚丢类氧化，柿并聚合为浓红褐色的伏物质。含铜的氧化E祸，催化O2将抗坏残血酸氧糟化并生按成H2O。对O2的亲和力蜂低，不受恋氰化物抑隶制。4、抗坏竞血酸氧化铁E（细胞垮质）不含金属的氧化E馆，催化乙驴醇酸氧化嚼为乙醛酸附并生成H2O2。对O2的亲和枯力极低浇，不受孙氰化物基抑制。5、乙醇音酸氧化E揉（过氧化愿物体）细胞色素氧化交替氧化E酚氧化EVc氧化E乙醇酸氧化E分布部位所含金属对O2亲和力对氰化物敏感线粒体伏线粒亩体临质坊体佩细胞丸质酸过氧化乐微体阅物闻体铁和铜竹铁沸铜图铜圣无极高劫高间中等犯低椒极低敏感矩不敏辽感效敏劫感两敏感蝴不特敏感

鱼藤酮抗霉素ANADHFMN-Fe-SUQCytb-Fe-S-Cytc1

CytcCyta

CN-

Cyta3

O2交替氧化E乙醛酸乙醇酸乙醇酸氧化E酚多酚氧化E谷胱甘肽抗坏血酸抗坏血酸氧化ENADPH※四、呼疾吸代谢奇多样性棚的内容碰和生理芳意义（一）属内容1、呼吸抛途径的多煌样性（E黄MP、T查CA、P阅PP等）2、电子嫩传递途径适的多样性蒸（主路、误四条支路蚀）3、末端废氧化E的劲多样性（愿细胞色素恭氧化E、推交替氧化湖E、酚推氧化E项、抗坏血脖酸氧化E蔽、乙醇呀酸氧化E竹）呼吸代命谢的多软样性，戏是植物天在长期摧进化过亦程中对不断变化怒的外界环影境的一种尼适应性表售现。其要点脂是呼吸代扇谢（对锄生理功衣能）的病控制和轰被控制融（E活灵性）过换程。而且膝认为该在过程受袖到生长齿发育和议不同环免境条件衣的影响灶。（二）意验义第三节急呼吸作没用的指标还及影响因辆素一、呼扔吸作用胡的指标1、呼吸速米率（res抄pir俘ato尼ry筝rat贡e）又称呼唯吸强度（resp铜irat忆ory米inte尽nsit害y）单位时疏间内单争位鲜重躲或干重猪植物组蕉织释放谱的CO2或吸收O2的量。领单位有泼：mg转·贱g-1·h-1,µmo径lg-1·h-1等。2、呼吸站商（re缴spir当ator亏yqu谁otie饿nt,芦R.Q悬）又恰称呼吸系李数（r澡espi餐rato抚ryc术oeff膜icie耻nt）指植物组席织在一定疫时间内，顽释放CO2与吸收O2的数量闻比值。释放CO2的量R·Q=吸收O2的量R·Q是推表示呼吸底克物的性扭质和氧彻气供应状状态的一种指野标。二、呼挣吸商的糖影响因程素１、呼靠吸底物兼的性质（１）斑呼吸底隙物为糖类（Ｇ）唱而又完郑全氧化匆时，Ｒ治·Ｑ为１。C6H12O6+6O26CO2+6H2OR·Q促=意6CO2/6O2=1（2）屋若呼吸咳底物是晕富含氢湖的物质腊，如蛋白质慰或脂肪，则呼吸签商小于1。如：油绝料种子阻萌发初背期，棕央榈酸先粱氧化为蛮蔗糖。C16H32O2+11O2C12H22O11+4CO2+5H2OR·Q趣=4C塞O2/1僚1O2=0.精36（3）赴若呼吸祸底物是淘富含氧恋的物质靠，如有机酸，则呼乐吸商大于1。如以苹果刚酸为例：C4H6O5+3O24CO2+3H2OR·Q郊=并4CO2/3璃O2=1虽.332、氧续气供应巩状态若糖类在票缺氧情况接下进行酒精发酵，呼吸商大于1，异常发的高；若在呼吸图过程中形丸成不完全状氧化的蛙有机酸，呼吸商小于1。如G廊不完全汤氧化成添苹果酸角：C6H12O6+3O2C4H6O5+2CO2+3H2OR·Q河=2C涂O2/3O2=0.兴67三、呼中吸速率篇的影响清因素（一）内钓部因素的早影响1、不同宵植物种类旱，呼吸速阁率不同。植物种类呼吸速率（氧气，鲜重）

μl·g-1·h-1仙人掌3.00蚕豆96.60小麦251.00细菌10000.002、同白一植物沫的不同僻器官或壁组织,只呼吸速电率不同值。植物器官呼吸速率（氧气，鲜重）

μl·g-1·h-1胡萝卜根25叶440苹果果肉30果皮95大麦种子(浸泡15h)胚715胚乳761、温龟度温度主留要是影怪响呼吸酶的活性数而影响住呼吸速档率。在最低点击与最适点野之间，呼望吸速率随倘温度升高按而加快，纷超过最适乎点，呼吸尊速率随温稀度升高而晚下降。（二）确外界条魄件的影艳响呼吸作用仙最适温度：是指袭能长期维持较高睡呼吸速率咐的温度。呼吸作用糠最适温度就是25oC—3她5oC，最铺高温度栋是35oC—4斑5oC，呼旺吸作用进最低温喷度则依兴植物种卖类不同撕有较大销差异。呼吸作缩慧用的最子适温度由比光合密作用的臣最适温舰度高。巴斯德均效应：有氧价条件下融，酒精蒙发酵受川抑制的势现象。氧浓度在肃10-2沈0%之间舒全部是有筝氧呼吸，冶当氧浓度治低于10谎%时无氧挣呼吸出现璃并逐步增这强。无氧呼吸于的消失点：无氧呼捞吸停止时屋的最低氧孤含量（1宴0%左右候）。氧饱和熔点2、氧妥气长时间阶的无氧斧呼吸为汗什么会仅使植物块受到伤钢害？1、无氧丑呼吸产生稠酒精，酒汇精使细胞剖质的蛋白婆质变性；2、无磁氧呼吸戴利用葡懒萄糖产弯生的能腿量很少窃，植物唯要维持钟正常的妻生理需穴要就要援消耗更奋多的有万机物；3、没动有丙酮东酸氧化季过程，技正常合务成代谢午缺乏原森料。3、二氧喊化碳4、水分5、机喘械损伤机械损伤叫显著加快沈组织的呼劳吸速率。第四节轰呼吸作势用与农业序生产一、种笨子的呼矮吸与贮扯藏1、种貌子形成之与呼吸种子形成须过程中呼滔吸速率是趟逐步升高桥的，到了灌浆期呼吸速率柏达到高峰期，此后旺呼吸速售率便逐奴渐下降咱。成熟福种子的山最大呼信吸速率齐与贮藏南物质最旋迅速的妖时期相吉吻合。2、种子获的安全贮肚藏与呼吸燥作用油料种待子的安读全含水驳量是8%-虹9%以下淀粉种子纤的安全含管水量是12%-炎14%以下安全含水泰量内水为右束缚水，分呼吸E活里性降到极脑限，呼吸纱极微弱。粮食贮弊藏需降轮低呼吸评速率的晌原因：呼吸速叠率高，甩会消耗大量察有机物；呼吸放烟出的水分竞使粮堆湿秆度增大，呼吸呼加强；肌呼吸放阁出的热助量使粮温升高，反过来挤又增强呼捡吸：同时顷高温高湿微生物响迅速繁注殖，最后导斧致粮食变及质。种子安全攀贮藏的条耽件：1、晒干访：进仓种候子的含钻水量不绿得超过喉安全含配水量2、通粥风和密粘闭：冬季或蚊晚间开争仓，冷问风透过闲粮堆，负散热散业湿；梅溜雨季节击进行全葬面密闭蝴，以防惜外界潮惑湿空气纪进入3、气体姨成分控制距：适当增羊加CO2和降低垂O2含量；或贸抽出粮仓否空气充入纱N2二、果垂实、块尖根、块脆茎的呼箱吸作用递与贮藏（一）果曾实的呼吸匹作用与贮患藏1、果实抓的呼吸作委用呼吸