蔬菜栽培的生物学基础蔬菜栽培学普通园艺学

蔬菜栽培的生物学基础蔬菜栽培学普通园艺学第1页/共87页主讲人：徐坤普通园艺学B园艺科学与工程学院第2页/共87页第一章蔬菜栽培的生物学基础第3页/共87页第五节 环境条件对蔬菜生长发育的影响

气象因子：温度、水分、光照、空气、风、雨、霜、雪等。

土壤因子：土壤理化性质，如：质地、营养、温度、水分、通气性和pH值等。

生物因子：动物、植物、微生物及人类活动等。

地形因子：地形（山地、平原、洼地）、坡度、坡向和海拔等。

影响蔬菜生长发育的环境条件，也称生态因子，其中包括：第4页/共87页

上述的环境因子，都不是孤立存在，而是相互联系、相互影响，其对于蔬菜生长发育的影响，往往是综合作用的结果。例如阳光↑→温度↑→蒸腾（发）↑→土壤水分↓→空气的湿度↓→蔬菜生长发育

栽培措施，如翻耕、施肥、灌溉、中耕、除草以及密植程度等，也可改变土壤耕作层的湿度及温度，以及作物群体的小气候。因此，生产上必须全面地考虑各个环境条件的作用，从而对其做出科学合理的调控，以满足蔬菜植物生长发育之需。

第5页/共87页一、温度

温度是影响植物生存的主要生态因子之一，温度对园艺植物的生长发育及其它生理活动有显著的影响。温度的影响表现为多个方面。主要有：气温、地温、体温（叶温）、积温、温周期等。第6页/共87页1.温度三基点

植物能生长的最低温度和最高温度称为植物生长的温度最低点和最高点，生长最快的温度称为最适点。

三基点因不同地理起源的植物而不同；生长的最适温度是植物生长最快的温度，但并不一定是高产优质的最适宜温度；植物在不同的生育期，其温度三基点不同。（一）温度三基点与积温第7页/共87页2.积温

（1）生物学零度：在综合环境条件下，能使植物生长的最低日平均温度为生物学零度。

不同蔬菜的生物学零度不同：

原产于热带地区的植物，其生物学零度较高，如西瓜为15℃；

原产于寒带地区的植物，其生物学零度较低，如雪莲为4℃；第8页/共87页（4）有效积温:活动温度与生物学下限温度的差值称为有效温度。生育时期内有效温度的总和称为有效积温。不同蔬菜对温度、热量的要求不同；同种蔬菜不同品种对热量的要求也不同；同一品种在不同地区对热量的要求也有差异。（2）积温:指高于一定温度的日平均温度总和。（3）活动积温:高于或等于生物学零度的日平均温度称为活动温度。活动温度的总和称活动积温。第9页/共87页（二）蔬菜生长发育与温度的关系1.不同蔬菜对温度的要求（1）耐寒性多年生宿根蔬菜：如韭菜、金针菜、石刁柏（芦笋）、茭白等。该类蔬菜的地上部分能耐高温，其同化作用的适宜温度为20～30℃；但地上部分冬季枯死，而以地下的宿根越冬（能耐-10℃的低温）。

根据蔬菜对温度的需求，将蔬菜分为5类：第10页/共87页（2）耐寒蔬菜：如菠菜、大葱、洋葱、大蒜以及白菜类中的某些耐寒品种（乌塌菜等）。该类蔬菜能耐-1～-2℃的低温，短期内可以忍耐-5～-10℃。同化作用的适宜温度为15～22℃。第11页/共87页（3）半耐寒（喜凉）蔬菜：如萝卜、胡萝卜、芹菜、莴苣、豌豆、蚕豆，以及甘蓝类、白菜类等。该类蔬菜不能长期忍耐-1～-2℃的低温。它们同化作用的最适温度为17～25℃；超过25℃时，同化机能减弱。第12页/共87页（4）喜温蔬菜：如黄瓜、番茄、辣椒、菜豆等。该类蔬菜同化作用的最适温度为25～30℃；超过40℃，生长几乎停止；而当温度在10～15℃以下时，授粉、受精不良，引起落花。第13页/共87页（5）耐热蔬菜：如冬瓜、南瓜、丝瓜、西瓜、茄子、豇豆、刀豆等。该类蔬菜同化作用的最适温度为30℃左右，在近40℃的高温下，仍能生长，但低于15℃生长不良。第14页/共87页2.不同生育期对温度的要求发芽期：较高。耐寒菜：18～22℃；喜凉菜：20～25℃；喜温菜：28～32℃；耐热菜：30～35℃幼苗期：较低。一般较发芽期低5～8℃发棵期：介于发芽期和幼苗期之间。营养器官产品形成期：较低。如白菜、萝卜等。结果期：略高于发棵期。种子形成期：较高。与发芽期近似。同一蔬菜不同生育阶段对温度的要求不同。第15页/共87页（三）温周期现象1.温周期：指昼温夜凉的温度变化。2.温周期现象：植物生长发育对昼夜温度周期性变化的反应，称为温周期现象。

植物生长发育要求的白天和夜间的最适温度不同，较低的夜温对植物的生长发育有利。

蔬菜植物适于光合作用的温度，比适宜于生长的温度要高些。昼夜温差对果实的品质有着显著影响。昼夜温差大，糖分积累多，果实风味浓。第16页/共87页3.不同起源地蔬菜要求的昼夜温差不同热带作物：3～6℃；温带作物：5～10℃；沙漠作物：8～15℃；举例：喜温菜需温规律白天：光合阶段，高温，25～30℃

傍晚～午夜：养分运转阶段，降温，25～18℃

午夜～凌晨：养分消耗阶段，低温，18～12℃（四）春化作用1.春化作用：指低温促进植物开花的作用。一般二年生蔬菜必须经过一段时间低温，通过低温春化后，才能开花结实。2.春化类型：种子春化：从种子萌动开始就可接受低温通过春化。绿体春化：植株长到一定大小才能接受低温通过春化。第18页/共87页（1）种子春化蔬菜：白菜、芥菜、萝卜、菠菜、莴苣等。

种子春化的条件：

种子必须处在萌动状态；

在低温春化期间应保持一定的湿度及氧气的供给；

要有足够的营养做基础,如果胚离开胚乳,或掐去子叶，种子也难以春化。

第19页/共87页绿体春化的主要条件

植株生长到一定大小才能对春化有反应。如果没有一定的生长量，即使遇到低温，也没有春化反应。

所谓“一定大小”的植株的标志，可以用日历年龄来表示，也可以用生理年龄，如植株茎粗、叶片数或叶面积等表示。

（2）绿体春化蔬菜：如甘蓝、洋葱、大葱、大蒜、芹菜等。第20页/共87页

春化处理温度范围，与蔬菜的种类及品种有关，有要求严格的品种，也有要求不严格的品种。

如甘蓝及洋葱要在0～10℃之间，20～30天或更长些才会有效果；白菜类及芥菜的春化温度，在0～8℃的范围内都有效果；萝卜在5℃左右的效果最好。

3.低温春化的温度界限与时间（1）春化处理温度第21页/共87页

不同蔬菜春化处理的时间亦不相同。对于多数白菜及芥菜品种，处理20天即可。其中有些春化要求不严格的蔬菜如菜心，春化5天即可。对于秋播萝卜，在幼苗期低温处理3天，就有促进抽薹的作用。大葱、洋葱一般40天或更长时间。（2）春化处理时间第22页/共87页

有些植物，并不存在春化现象。即使同一种植物，因品种不同，对低温及时间的要求也有一定的差别。

种子春化并不是只有在种子萌动时才能春化。如果幼苗己长大，对低温的反应更敏感些。如大白菜春化处理的时间长短及春化温度与植株年龄与有关。4.注意问题第23页/共87页（五）温度障碍

蔬菜生长发育要求适宜的温度，但是自然气候的变化极为复杂。温度过高或过低，都会影响蔬菜的正常生长发育，造成生产上的损失，即温度障碍。第24页/共87页1.适应性

衡量蔬菜对温度的适应能力，主要看其抗热性、抗冷性2个方面：第25页/共87页

抗热性（耐热性）是指植物能抵抗或忍受温度三基点中最高温度的能力。

越夏性是指植物对夏季一切不良条件的抵抗适应能力及其生长发育表现。（1）抗热性第26页/共87页

抗冷性包括抗寒性和抗冻性2个方面。抗寒性（耐寒性）是指植物能抵抗或忍受0℃以上低温的能力。

抗冻性是指对0℃以下的抵抗能力。

越冬性是指植物对冬季一切不良条件的抵抗适应能力以及生长发育表现。（2）抗冷性第27页/共87页（1）热害：高温给植物造成的伤害称之为热害。（2）热害机理：高温易引起植物体失水，导致原生质脱水和原生质中蛋白质凝固，从而对植物造成危害。2.高温伤害（热害）第28页/共87页

热害往往表现为局部受害，并间接引起植物发病。高温所引起的障碍，包括日灼、落花落果、雄性不育、生长瘦弱，严重的导致死亡。

（3）热害症状第29页/共87页3.低温伤害（1）低温伤害：在温度过低的环境，生理活性停止，生长发育受阻，叶片萎蔫、干枯，甚至死亡的现象。

第30页/共87页

冻害：即受零下低温侵袭组织发生冰冻所造成的伤害；

寒伤：即温度稍高于0℃，组织未冻结成冰造成的低温伤害；

冻旱：又称冷旱，是低温与生理干旱的综合表现；

霜害：即早晚霜为害。（2）低温伤害类型与症状表现第31页/共87页

设施栽培：利用温床、温室、风障、阳畦以及塑料薄膜覆盖等，都是提高温度，防止冻害的措施。抗寒锻炼：通过低温锻炼增加植物本身的抗寒能力，也是一个重要方面。（3）低温伤害的防止第32页/共87页

光照对植物生长发育的影响主要表现在：光照强度、光照时间（光周期）和光的组成（光质）三个方面。二、光照第33页/共87页（一）光照强度

光照不足，光合作用减弱；植株徒长或黄化；抑制根系；植物受光不良，花芽形成和发育不良；果实发育受阻，造成落花落果；光照过强，发生光抑制（光破坏）；日烧；光强对蔬菜品质的双向调节作用：果菜类强光、叶菜类弱光；软化栽培嫌光。1.光强对植物生长发育的影响第34页/共87页

由低能量光所调控的植株器官的形态变化称为光形态建成。马铃薯植株在黑暗中抽出黄化的枝条（匍匐茎），但其每天只要在弱光下照射5～10min，就足以使黄化现象消失，变为正常地上茎。消除在无光下植物生长的异常现象，是一种低能反应，它与光合作用有本质区别。

2.光形态建成第35页/共87页

植物对光强的需求，与植物的种类、品种、原产地的地理位置和长期对自然条件的适应性有关。3.需光度

原产于低纬度、多雨地区的热带、亚热带植物，对光的需求一般略低于高纬度植物。原生在森林边缘和空旷山地的植物多为喜光植物。同一植物的不同器官需光度不同。不同的生育时期需光度也不相同。第36页/共87页强光照蔬菜：饱和光强1500µmol·m-2·s-1左右，西瓜、甜瓜、番茄、辣椒、茄子等。中光照蔬菜：饱和光强800～1200µmol·m-2·s-1，白菜类、根菜类、黄瓜等。弱光照蔬菜：饱和光强600～800µmol·m-2·s-1，绿叶菜类、葱蒜类等。（1）根据蔬菜生长发育对光强的要求，可将蔬菜分为：第37页/共87页

需光种子：伞形花科、菊科嫌光种子：百合科、茄果类、瓜类中光种子：豆类（2）根据种子萌发对光的需求不同，将蔬菜种子分为：第38页/共87页

气候条件：如降雨、云雾等。地理位置：纬度、海拔。栽培条件：如栽植密度、行向、植株调整以及间作套种等，会影响田间群体的光强分布。栽培设施：4.影响光照强度的因素第39页/共87页

1.太阳光谱

太阳辐射的波长范围150-3000nm，其中400-700nm的可见光约占52%，红外线占43%，而紫外线只占5%。

（二）光质

光质随着地理位置和季节的变化而变化；光质因天气及其它遮挡材料而变化。如散射光强度低，但红、黄光比例可达50%左右，而直射光只有37%的红、黄光。第40页/共87页

2.光质作用光谱/nm植物生理效应＞1000植物吸收后转变为热能，促进干物质积累，但不参与光合作用。1000-720对植物伸长起作用，700-800nm辐射称为远红光，对光周期及种子形成有重要作用，并控制开花及果实颜色。720-610(红橙光)被叶绿素强烈吸收，光合作用最强，一定条件下表现为强的光周期作用.610-510(绿光)叶绿素吸收不多，光合效率也较低.510-400(蓝紫光)叶绿素吸收最多，表现为强的光合作用与成形作用.400-320起成形和着色作用.＜320对大多数植物有害，可能导致植物气孔关闭，影响光合作用第41页/共87页

光合作用：叶片吸收的光以可见光为主，即同化太阳光谱380～710nm区间的能量。太阳光中被叶绿素吸收最多的是红光，作用也最大，黄光次之，蓝紫光的同化作用效率仅为红光的14%。

调控植物的生长发育：红光能加速长日植物和延迟短日植物发育，蓝紫光能加速短日植物和延迟长日植物发育。番茄苗期照射红光、蓝光有利于培育壮苗，提高抗冷性；用白光和黄光培育的甜椒幼苗素质较高。

影响产品的品质：红光有利于花青苷形成，紫外线有利于Vc形成。

光形态建成：球茎甘蓝膨大的球茎，在蓝光下易形成，而在绿光下则不易形成。第42页/共87页（三）光周期

光周期：即光期与暗期长短的周期性变化。是指一天中从日出到日落的理论日照时数，而不是实际有无直射光的时数。

光周期现象：植物对日照长度发生反应的现象，称为光周期现象。在各种气象因子中，光周期变化是季节变化的可靠信号。

1.光周期与光周期现象第43页/共87页

临界日长

长光照植物在短光照环境下，或短光照植物在长光照环境下，都不会开花或延迟开花。这个短到足以引起短光照植物花原基发生的日照长度，叫做“临界日长”或“临界光周期”。第44页/共87页长日照植物：长日促进开花，十字花科、伞形科、菠菜、莴苣、葱蒜类等；短日照植物：短日促进开花，豇豆、茼蒿、扁豆、刀豆、苋菜、蕹菜等；中日性植物：对日长反应不敏感，黄瓜、菜豆、茄果类等；限光性植物：一定日照长度范围，过长过短均不宜。野生菜豆12-16h。2.根据对光周期的要求，将蔬菜分为：第45页/共87页长日照植物与短日照植物的临界日长，可以互相交叉。长日照植物在短光照环境下，或短日照植物在长光照环境下，都不会开花或延迟开花。短日照植物，并不要求较短的光照而是要求较长的黑暗，黑暗期的长短，对短日照植物发育的影响更为重要。长日照植物，光照是重要的，黑暗是不重要的，甚至是不必要的。

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温度：如果日照时数相同，在一定温度范围内，温度升高，可以促进花芽分化及开花。如白菜、萝卜、菠菜、芹菜等，温度过高、过低，即使在长光照条件下，也不会开花，或者开花期大为延迟。温度不仅影响光周期通过的早晚，而且可以改变植物对日照的要求。3.外界条件对光周期的影响第47页/共87页

光强：弱光即可引发光周期效应，但不及强光效应大。光质：不同光质的光周期效应有很大差别。红黄光效应显著，蓝光次之，绿光几乎无效果。光周期作用光谱与叶绿素吸收光谱不同。植株年龄：植株生理年龄越大，对光周期的反应越敏感。发芽种子，不会对光周期起反应，而是必须要生长到一定的大小。第48页/共87页光周期影响植物在一年内的特定时期开花；光周期影响植物的休眠、落叶；光周期影响鳞茎、块茎、球茎等地下贮藏器官的形成。4.光周期的作用与利用（1）作用第49页/共87页

光周期的反应特性与引种育种极少数植物必须在严格临界日长条件才能开花，称为“质的光周期反应”。多数蔬菜植物对光周期的反应不是特别严格。如白菜、芥菜等在长日照下可以很快地开花，而在短光照下（8～10h/d）也可以开花，但开花时间延迟，这种现象可称为“量的光周期反应”。（2）利用第50页/共87页

正是利用了这种量的反应特性，差不多所有蔬菜种类，都有对光周期要求严格及不严格的品种，可以选育成早、中、晚熟品种。

异地引种也必须考虑光周期反应特性第51页/共87页

光周期诱导：植物只要得到足够天数的适宜光周期后，即使以后处在不适宜的光周期条件下仍可开花的现象。

光周期效应，主要是诱导花芽的分化，即诱导植物由营养生长向生殖生长转化。

感受光周期刺激的部位是叶片，而不是生长点。第52页/共87页光照强度：设施内光强均比自然光要弱。光照时数：设施内光照时数，是指受直射光时间的长短，因设施类型而异。光质：设施内光质与自然光不同，主要与透明覆盖材料的性质有关。紫外线短波辐射强度低，红外线长波辐射强。光分布：露地栽培作物在自然光下光分布是均匀的，园艺设施内则不然。（四）设施光照条件及其调节1.设施光照特点第53页/共87页

设施类型、结构及方位采光面大小及角度太阳高度角：覆盖材料：吸收率＋反射率＋透射率＝1，透射率达到75～90%。灰尘、水滴对红外线有强烈的吸收能力（0.1～1.0cm的水滴大约可吸收红外线50%的能量）2.设施中影响光强的因素第54页/共87页（1）遮光初夏中午光照过强时，遮光降温；避光软化栽培3.设施中光照的调节第55页/共87页

增加透明覆盖物的透光率：无滴消雾膜，勤清洗；合理调节设施方位和屋面角；尽量减少建材遮光；作物畦垄方向和密度合理；合理植株调整；利用反射光后墙涂白；用反射镜、铝箔等；生物效应灯（2）增光补光第56页/共87页三、气体

影响蔬菜植物生长发育的气体，主要为O2及CO2。大气中含O2约21％，CO2约360ppm，还有一些其它微量气体。大气中CO2虽然很少，但在植物生产中的作用很大，因为它是光合作用的原料，缺乏它就会影响蔬菜的生长。大气中O2的含量是足够的，但在土壤中，会由于水涝或土壤板结而缺O2，从而影响到根的呼吸。

第57页/共87页（一）二氧化碳1．大气二氧化碳（1）大气CO2的变化：大气中的CO2含量为360ppm左右，这是指其平均数值。蔬菜冠层内不同位置，CO2的浓度不同；一年中的不同季节，CO2的浓度不同；一天中的不同时刻，CO2浓度也不同。第58页/共87页（2）光合作用对CO2的要求：大气中的CO2含量只有360ppm，远不能满足光合作用的要求，增加大气中CO2，会增加光合作用强度，因而可以增加产量。多数作物的CO2饱和点在1500ppm左右，故而CO2不是越多越好，而应有最适值，一般认为维持1000-1200ppm左右的CO2，较为适宜。第59页/共87页（3）作物冠层CO2的变化：在一个植物群体中，冠层内的空气成分与冠层外的空气成分相差很大。一般情况下，冠层内中、上部由于光合作用的消耗，CO2的含量较低。近地面处，CO2的含量较高。冠层之上，CO2的含量又逐渐增加。第60页/共87页（4）影响CO2的因素：①风速：风速在200cm／s以内时，风速增加，可增加CO2的供应量；但风速高于200cm／秒，由于风速过大而引起的干燥及机械的倒伏而下降。②有机肥的施用量③化肥种类第61页/共87页2．设施二氧化碳（1）设施内CO2浓度变化规律月份时间日均值8：0014：0016：00119865225876731110031048361439545085416505580442462471日光温室内不同月份CO2浓度变化（ppm）第62页/共87页设施内CO2浓度日变化（ppm）第63页/共87页

设施内各部位的CO2浓度分布不均匀。揭苫前：近地面>作物冠层>2m高处；揭苫后：冠层CO2浓度迅速下降；盖苫期间：前部>中部>后部；揭苫后：前部<中部<后部，不论通风与否。

第64页/共87页第65页/共87页

保护地的类型、面积、空间大小、通风换气状况以及栽培的作物种类、生育阶段和栽培条件等不同，保护地内CO2浓度日变化有很大差异。例如塑料温室内，在日出前CO2浓度高达450ppm左右，日出后CO2浓度迅速下降。密闭不通风时，晴天室内CO2浓度可下降到85ppm左右，使作物几乎不能进行光合作用；通风换气时，则室内CO2浓度迅速上升，但晴天仅能升到260ppm左右，阴天可升到300ppm左右。

（2）影响设施内CO2浓度的因素第66页/共87页（二）设施二氧化碳调控

从实际生产上考虑，1000～1200ppm为作物适宜的浓度；从经济效益、设施结构考虑，600～1000ppm即有良好效果。通风换气法：自然、强制人工施用二氧化碳1．调控目标第68页/共87页通风第69页/共87页

CO2施用时期应当根据蔬菜种类、栽培方式、生长状况以及天气变化等而定。果菜作物，往往在开花结果后开始施用，直到产品收获结束。叶菜作物，较少使用。设施栽培，使用；露地栽培一般不使用。晴暖天气，使用；阴雨天一般不使用。2．CO2施用时期第70页/共87页

每天开始施用时间，取决于作物光合作用强度和当时保护地内CO2浓度状况。一般从日出后1小时开始施用。每天停止施用时间取决于保护地内气温、通风换气情况。一般通风换气前1小时停止施用；在寒冷天气，保护地密闭不通风或通风量很小时，到中午才停止施用。第71页/共87页①释放纯净CO2：气态CO2，液态CO2或固态CO2；（酿酒副产品、空气分离）②化学分解：将强酸和碳酸盐反应放出CO2；③碳素或碳氢化合物（煤、煤油、液化石油气、沼气等）充分燃烧产生CO2；④颗粒CO2气肥；⑤利用有机物（厩肥等）分解发酵放出CO2。3.CO2的施用方法第72页/共87页纯净二氧化碳

第73页/共87页化学反应法第74页/共87页燃料燃烧法第75页/共87页作物的生理活动，均需要根系维持正常的呼吸作用。因此，在根际环境中，要求土壤有良好的通气性，土壤气体中CO2浓度不可过高。一般土壤表层的气体组成与大气基本相同。但CO2浓度有时高达3000ppm以上，这是土壤有机物被微生物分解和根呼吸作用放出CO2所致。

（三）土壤气体及其调控1.土壤气体条件第76页/共87页

改善土壤结构：一般土壤中施入较多的有机物可改善土壤结构。合理进行土壤耕作：中耕作业可恢复灌水或降雨所破坏的表上团粒结构，增强土壤通气性。