新版细胞生物学内膜系统

CompanyLogo一、原核细胞无核细胞膜细胞质基质（胞质溶胶）真核细胞细胞质细胞器（有膜、无膜）内含物（如糖原、色素）细胞核新版细胞生物学内膜系统第1页CompanyLogo新版细胞生物学内膜系统第2页CompanyLogo新版细胞生物学内膜系统第3页CompanyLogo新版细胞生物学内膜系统第4页CompanyLogo

是指细胞质内在形态结构、功效和发生上含有相互联络膜相结构总称，包含核膜、内质网、高尔基复合体、溶酶体以及各种膜性小泡。细胞内膜系统（endomembranesystem）新版细胞生物学内膜系统第5页CompanyLogo第一节核糖体（ribosome）一、类型依据核糖体在超速离心中S值大小，大致分三种类型：70S（原核细胞）80S（真核细胞）≈70S（线粒体）新版细胞生物学内膜系统第6页CompanyLogo二、化学组成主要由rRNA和蛋白质组成。真核细胞：80S核糖体（60S＋40S）60S---3种rRNA（28S、5.8S、5S）+49种蛋白40S----1种rRNA（18S）＋33种蛋白原核细胞：70S核糖体（50S＋30S）50S----2种rRNA（23S、5S）＋34种蛋白30S----1种rRNA(16S)+21种蛋白新版细胞生物学内膜系统第7页CompanyLogo新版细胞生物学内膜系统第8页CompanyLogo新版细胞生物学内膜系统第9页CompanyLogo三、功效（一）合成蛋白质场所游离核糖体：主要合成结构蛋白。附着核糖体：主要合成份泌蛋白、膜蛋白。新版细胞生物学内膜系统第10页CompanyLogo新版细胞生物学内膜系统第11页CompanyLogo四个活性部位P位：肽酰-tRNA结合位点A位：氨酰-tRNA结合位点E位：肽链转移后将要被释放tRNA结合位点mRNA结合位点新版细胞生物学内膜系统第12页CompanyLogo四、功效单位多聚核糖体（polyribosome）许多核蛋白体借助mRNA串联在一起，成为一个功效单位，共同合成蛋白质。常为2～8个，多达30个或更多。新版细胞生物学内膜系统第13页CompanyLogo新版细胞生物学内膜系统第14页CompanyLogo

由多少个核糖体串联成一个多聚核糖体，则依mRNA分子长度以及合成蛋白质分子大小而定。多聚核糖体中各核糖体间距为30～35nm。如：血红蛋白多肽链约有150个氨基酸，那么它需要一条约450个核苷酸连成mRNA链。两个核苷酸之间距离为0.34nm，这个mRNA分子长度约为150nm。所以这个mRNA上面就可接纳5～6个核糖体。

新版细胞生物学内膜系统第15页CompanyLogo第二节内质网（endoplasmicreticulum）一、形态结构与类型（一）形态结构由一层单位膜围成相互连续小管、小泡和扁囊样结构组成三维网状膜系统。膜厚约5～6nm，与核膜相连续。新版细胞生物学内膜系统第16页CompanyLogo新版细胞生物学内膜系统第17页CompanyLogo新版细胞生物学内膜系统第18页CompanyLogo（二）类型类型特征形态结构主要功效rER有核糖体附着扁囊合成份泌蛋白、溶酶体蛋白、膜蛋白

sER无核糖体附着小管、小泡合成类固醇激素、解毒新版细胞生物学内膜系统第19页CompanyLogo新版细胞生物学内膜系统第20页CompanyLogo二、化学组成由脂类和蛋白质组成。标志酶：葡萄糖-6-磷酸酶新版细胞生物学内膜系统第21页CompanyLogo新版细胞生物学内膜系统第22页CompanyLogo三、功效（一）粗面内质网（rER）功效*主要是为负责蛋白质合成细胞器核糖体提供支架，同时也进行新合成蛋白质粗加工和蛋白质转运。新版细胞生物学内膜系统第23页CompanyLogo1、分泌蛋白质合成（1）信号肽假说（signalhypothesis）

1975年Blobel和Doberstein提出。

1）

信号肽：由信号密码所编码，为蛋白质合成中最先被翻译氨基酸序列，通常由18~30个疏水氨基酸组成，可被信号识别颗粒（SRP）所识别。

作为与粗面内质网膜结合“引导者”指导核糖体与粗面内质网膜结合，并决定新生肽链插入膜内或进入内腔。新版细胞生物学内膜系统第24页CompanyLogo2）SRP结合信号肽

SRP识别信号肽并结合，SRP另一端插入A位，形成SRP-核糖体复合体，翻译暂停。3）核糖体在信号肽-SRP引导下结合内质网

SRP识别SRP受体并结合，核糖体则结合核糖体受体，成为附着核糖体。SRP从核糖体上脱离，空出A位。4）蛋白合成继续新版细胞生物学内膜系统第25页CompanyLogo新版细胞生物学内膜系统第26页CompanyLogo信号肽假说（signalhypothesis）：蛋白合成起始于细胞质溶胶中核糖体，经过新生肽链上信号肽将核糖体引导到内质网膜上，而信号肽本身则在在蛋白合成完成之前被内质网腔信号肽酶切除。新版细胞生物学内膜系统第27页CompanyLogo（2）蛋白质在内质网腔内折叠和组装已转移到ER腔内多肽链在ER腔里进行折叠和组装。只有折叠、组装正确蛋白质才能进入下一道流水线，从这意义上讲，ER还起到一个“质量控制器”作用。新版细胞生物学内膜系统第28页CompanyLogo需要驻留蛋白参加，包含蛋白二硫异构酶和内质网分子伴侣等。

分子“伴侣”（molecularchaperones）

细胞中帮助其它蛋白质多肽链转运、折叠或装配，但并不参加最终产物组成蛋白质分子。所以称为分子“伴侣”。驻留蛋白在ER腔高浓度存在，是因为有驻留信号肽，即在蛋白羧基端有4个氨基酸（-Lys-Asp-Glu-Leu-COO–）。

新版细胞生物学内膜系统第29页CompanyLogo（3）蛋白质在内质网腔内糖基化

在糖基转移酶催化下，寡聚糖链与蛋白质氨基酸残基共价连接过程称为蛋白质糖基化。蛋白质糖基化主要在高尔基复合体中进行，rER腔内也进行部分糖基化。新版细胞生物学内膜系统第30页CompanyLogo

rER腔中进行糖基化主要是N-连接糖基化。

N-连接糖蛋白多为分泌性蛋白和溶酶体蛋白。新版细胞生物学内膜系统第31页CompanyLogo新版细胞生物学内膜系统第32页CompanyLogo（4）蛋白质由ER向高尔基复合体运输

rER中合成和初加工后蛋白质经过其管腔运输并以“芽生”方式从rER膜上膨出，脱落形成小囊泡。小囊泡内含新合成可溶性蛋白，泡膜上带有新合成膜蛋白。小囊泡将这些蛋白质定向地转运到高尔基复合体深入加工修饰。新版细胞生物学内膜系统第33页CompanyLogo新版细胞生物学内膜系统第34页CompanyLogo新版细胞生物学内膜系统第35页CompanyLogo2、rER与膜脂合成

内质网膜能合成几乎全部细胞膜需要脂类。1）新合成脂类分子最初只嵌入内质网脂双层细胞质基质面。

2）翻转酶(flipase)，能选择性地将脂类分子从细胞质基质面膜层“翻转”到ER腔面膜层中。脂类去向：1）嵌入到内质网脂类双层中，补充本身膜损失。2）输送到其它膜性细胞器，补充其它膜相损失。新版细胞生物学内膜系统第36页CompanyLogo（二）sER功效*1、固醇激素合成与脂类代谢（是sER最显著功效）SER包含一整套合成脂类酶系，合成几乎全部脂类（除了合成膜脂以外，还合成包含脂肪、磷脂、胆固醇、甾类激素等其它脂类）。

sER合成脂质分子运输到细胞其它部位可能经过二种方式。一个是经过“芽生”形成运输小泡运输；另一个方式可经过特殊磷脂交换蛋白送往各膜性细胞器。新版细胞生物学内膜系统第37页CompanyLogo新版细胞生物学内膜系统第38页CompanyLogo2、解毒作用3、肌肉收缩sER在肌肉细胞中形成一个特殊结构称为肌质网。肌细胞中sER经过释放和摄取Ca2+参加肌肉运动。新版细胞生物学内膜系统第39页CompanyLogo第三节高尔基复合体（Golgicomplex，GC）

高尔基复合体是真核细胞中主要中介细胞器，在糖蛋白合成、加工、修饰、分泌以及溶酶体形成过程中起主要作用。新版细胞生物学内膜系统第40页CompanyLogo光镜下高尔基复合体新版细胞生物学内膜系统第41页CompanyLogo新版细胞生物学内膜系统第42页CompanyLogo一、形态结构1顺面高尔基网络（形成面，CGN）运输小泡2中央扁平囊区（cisterna）顺面扁囊中间扁囊反面扁囊3反面高尔基网络（成熟面，TGN）大囊泡新版细胞生物学内膜系统第43页CompanyLogo高尔基复合体结构模式图新版细胞生物学内膜系统第44页CompanyLogo新版细胞生物学内膜系统第45页CompanyLogo二、化学组成

标志酶：糖基转移酶新版细胞生物学内膜系统第46页CompanyLogo三、功效（一）分泌蛋白加工与修饰1、糖蛋白合成与修饰

GC内进行O-连接糖基化。

rER内合成N-连接寡糖蛋白必须在GC内加工修饰。

新版细胞生物学内膜系统第47页CompanyLogo新版细胞生物学内膜系统第48页CompanyLogo新版细胞生物学内膜系统第49页CompanyLogo酶分布甘露糖苷酶顺面扁囊N-乙酰葡萄糖胺转移酶中间扁囊半乳糖转移酶唾液酸转移酶反面扁囊新版细胞生物学内膜系统第50页CompanyLogo

GC中蛋白质糖链加工修饰含有严格次序性和区域性。新版细胞生物学内膜系统第51页CompanyLogo2、蛋白质加工改造

由内质网送到高尔基复合体一些蛋白以酶原形式存在，这类蛋白须加工水解为成熟蛋白。

胰岛素原

胰岛素新版细胞生物学内膜系统第52页CompanyLogo

（二）高尔基复合体与蛋白质分选和运输

新版细胞生物学内膜系统第53页CompanyLogo新版细胞生物学内膜系统第54页CompanyLogo（三）高尔基复合体与溶酶体形成

溶酶体是从反面高尔基复合体以出芽方式形成。

M6P是溶酶体水解酶分选主要识别信号。新版细胞生物学内膜系统第55页CompanyLogo新版细胞生物学内膜系统第56页CompanyLogo

（四）高尔基复合体与细胞内膜交通

新版细胞生物学内膜系统第57页CompanyLogo

第四节溶酶体（lysosome）

由一层单位膜包裹着丰富酸性水解酶，是细胞内消化器官。新版细胞生物学内膜系统第58页CompanyLogo一、形态特点和化学组成

1、溶酶体是由一层单位膜围界而成球形或卵圆形结构，其形态大小差异很大，其直径普通在0.2～0.8µm之间，膜厚约6nm。电镜下因其内含物电子密度较高，着色深，易与线粒体、过氧化物酶体等泡状细胞器相区分。新版细胞生物学内膜系统第59页CompanyLogo新版细胞生物学内膜系统第60页CompanyLogo2、溶酶体含有丰富酸性水解酶，当前发觉约有60余种，其最适pH为5.0。标志酶：酸性磷酸酶3、脂质双分子层中以鞘磷脂居多；膜蛋白异乎寻常高度糖基化。膜上含有质子泵，依赖ATP水解放出能量将H+泵入溶酶体内以维持其内腔酸性pH。新版细胞生物学内膜系统第61页CompanyLogo新版细胞生物学内膜系统第62页CompanyLogo二、溶酶体类型

（一）内体性溶酶体是由高尔基复合体芽生运输小泡和内体合并而成。水解酶无活性，没有作用底物及消化产物。（二）吞噬性溶酶体由内体性溶酶体和将被水解各种吞噬底物融合而成。水解酶有活性，有作用底物及消化产物。新版细胞生物学内膜系统第63页CompanyLogo新版细胞生物学内膜系统第64页CompanyLogo

依据底物起源不一样，将吞噬性溶酶体分为自噬性溶酶体和异噬性溶酶体。

新版细胞生物学内膜系统第65页CompanyLogo（三）残余小体（residualbody）水解酶活性

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残余小体有些能将其残余物经过外排作用排出细胞，有些则积累在细胞内不被排出。巨噬细胞及嗜中性白细胞因为生活时间不长，这种现象不会发生。但如神经细胞和心肌细胞，残余物积累形成脂褐质。脂褐质多少可用来估算细胞老化程度。新版细胞生物学内膜系统第67页CompanyLogo三、功效

溶酶体基本功效是酶解消化作用。它既可对吞噬入胞异源物质如细菌、病毒等进行消化分解，也可对细胞内自噬衰亡细胞器、营养颗粒等物质进行消化分解。同时机体中细胞生理性自溶及精、卵结合也与溶酶体相关。新版细胞生物学内膜系统第68页CompanyLogo（一）细胞内消化

1、自噬作用溶酶体对细胞本身结构组分消化分解过程称为自噬作用。新版细胞生物学内膜系统第69页CompanyLogo

附：KFERQ代表赖氨酸（K）、苯丙氨（F）、谷氨酸（E）、精氨酸（R）、和谷氨酰（Q）。经过自噬作用细胞结构得以更新，有利于高效率发挥生理功效。2、异噬作用溶酶体对外源性异物消化分解过程称为异噬作用。

新版细胞生物学内膜系统第70页CompanyLogo

大分子物质和一些侵入机体病毒、细菌颗粒不能直接穿过细胞膜，而是经过吞噬（饮）作用进入细胞形成吞噬体，然后与内体性溶酶体融合成为异噬性溶酶体。在其内，异物被消化分解成小分子扩散到细胞质基质中供细胞利用。不能消化物质仍留在泡内形成残余小体。异噬作用不但为细胞生存提供了可直接利用营养物质，而且还能消除外来异物毒害对机体起着防御保护作用。新版细胞生物学内膜系统第71页CompanyLogo

（二）对细胞外物质消化

参加受精过程和骨质更新。新版细胞生物学内膜系统第72页CompanyLogo新版细胞生物学内膜系统第73页CompanyLogo

（三）自溶作用

指在细胞内，在一定条件下，溶酶体膜破裂，水解酶溢出致使细胞本身被消化分解，这一过程称为自溶作用。青蛙变态发育阶段尾巴逐步消失是溶酶体自溶作用结果。在人类，子宫内膜周期性萎缩可部分归因于溶酶体自溶作用。

新版细胞生物学内膜系统第74页CompanyLogo（四）粒溶作用

溶酶体分解胞内剩下营养颗粒作用称为粒溶作用。比如：母体哺乳期内乳腺细胞含有丰富乳汁颗粒，一旦停顿授乳，细胞内多出乳汁颗粒即可与溶酶体融合而被分解，重新利用。新版细胞生物学内膜系统第75页CompanyLogo四、溶酶体与疾病

（一）先天性溶酶体病是因为溶酶体中一些酶先天性缺乏造成吞噬性溶酶体内底物不能被消化和降解一个代谢性疾病。Ⅱ型糖原沉积病是人类最早发觉先天性代谢病——溶酶体缺a葡萄糖苷酶，糖原不能被分解，在肝脏、肌肉中大量累积，使其发病（肌无力、心脏增大、衰竭）。

新版细胞生物学内膜系统第76页CompanyLogo（二）矽肺矽肺是一些工人一个职业病，其病因与溶酶体自溶作用相关。矽粉末（二氧化硅）－肺巨噬细胞吞噬－进溶酶体－不能消化－矽酸破坏膜－水解酶释放－细胞溶解－矽又被吞－巨噬细胞大量死亡－成纤维细胞分泌胶原－肺弹性降低－－肺功效衰竭新版细胞生物学内膜系统第77页CompanyLogo第五节过氧化物酶体（peroxisome）

一、形态结构和化学组成由一层单位膜包裹圆形或卵圆形小体。40各种酶。标志酶：过氧化氢酶新版细胞生物学内膜系统第78页CompanyLogo新版细胞生物学内膜系统第79页CompanyLogo二、功效