植物的器官脱落专家讲座

第二十三讲：植物器官脱落与休眠23-1.器官脱落23-2.植物休眠23-3.成熟生理植物的器官脱落专家讲座第1页重点与难点脱落机理种子成熟过程中生理生化改变果实成熟过程中生理生化改变植物的器官脱落专家讲座第2页23-1.器官脱落一.器官脱落概念和类型二.器官脱落机理

1.离层与脱落

2.植物激素与脱落

3.影响脱落外界原因

植物的器官脱落专家讲座第3页一.器官脱落概念和类型脱落(abscission)是指植物器官(如叶片、花、果实、种子或枝条等)自然离开母体现象。三种正常脱落：衰老或成熟引发胁迫脱落：因为逆境条件引发生理脱落：因植物本身生理活动而引发返回概念植物的器官脱落专家讲座第4页二.器官脱落机理

1.离层与脱落

纤维素酶、果胶酶活性增强，壁分解ETH2.植物激素与脱落

(1)IAA类Addicott等(1955)IAA梯度学说IAA含量：远轴端＞近轴端，抑制或延缓脱落远轴端＜近轴端时，加速脱落植物的器官脱落专家讲座第5页远轴端近轴端植物的器官脱落专家讲座第6页(2)ETH与脱落率呈正相关。ETH促进纤维素酶和果胶酶形成→壁分解→脱落。(3)ABA秋天SD促进ABA合成脱落原因:ABA抑制叶柄内IAA传导，促进壁分解酶类分泌，刺激ETH合成。(4)GA和CTK（间接）调整ETH合成，降低对ETH敏感性。返回植物的器官脱落专家讲座第7页3.影响脱落外界原因

(1)光光弱——脱落增加；SD促进落叶，LD延迟落叶；(2)温度高温→呼吸↑，水分失调、低温→酶活性↓，物质吸收运转↓(3)水分干旱→IAA和CTK↓ETH和ABA↑

淹水→缺氧(4)氧高氧→ETH→脱落低氧→抑制呼吸→脱落(5)矿质营养缺N、Zn→影响IAA合成缺B→花粉败育→不孕或果实退化缺Ca→影响细胞壁合成缺N、Mg、Fe→影响叶绿素合成返回脱落脱落植物的器官脱落专家讲座第8页23-2植物休眠

休眠(dormancy)是植物整体或某一部分生长暂时停顿现象，是植物抵制不良自然环境一个本身保护性生物学特征。类型强迫休眠因为不利于生长环境条件而引发生理休眠适宜环境条件下，因为植物本身内部原因而造成概念植物的器官脱落专家讲座第9页芽休眠原因(1)日照长度

SD(桦树)SD10—14d休眠(2)休眠促进物ABA、ETH、氰化氢、氨、各种有机酸等。植物的器官脱落专家讲座第10页23-3成熟生理

一.种子成熟过程中生理生化改变

二.果实成熟过程中生理生化改变植物的器官脱落专家讲座第11页一.种子成熟过程中生理生化改变

1.贮藏物质改变

（1）糖类淀粉种子，可溶性糖→淀粉（2）脂肪油料种子①糖类→脂肪②游离脂肪酸→脂肪,酸价(中和1克油脂中游离脂肪酸所需KOH毫克数)降低。③饱和脂肪酸→不饱和脂肪酸,碘价(指100克油脂所能吸收碘克数)升高。（3）蛋白质

AA或酰胺→蛋白质（4）非丁

Ca、Mg、Pi+肌醇→非丁(植酸钙镁).植物的器官脱落专家讲座第12页水稻植物的器官脱落专家讲座第13页油菜1.可溶性糖2.淀粉3.千粒重4.含N物质5.粗脂肪植物的器官脱落专家讲座第14页2.种子成熟过程中其它生理改变

(1)呼吸速率干物质积累快速时，呼吸亦高，种子靠近成熟时逐步降低。(2)内源激素CTK,GA,IAA植物的器官脱落专家讲座第15页水稻呼吸速率植物的器官脱落专家讲座第16页玉米素（o）、GA(Δ)、IAA(□)虚线:千粒重小麦植物的器官脱落专家讲座第17页二.果实成熟过程中生理生化改变

1.呼吸作用改变呼吸跃变

跃变型果实植物的器官脱落专家讲座第18页2.有机物质转化

（1）糖类物质转化——甜味增加

淀粉→可溶性糖（2）有机酸类转化——酸味降低有机酸糖CO2+H2OK+、Ca2+盐（3）单宁物质转化——涩味消失

单宁→氧化成过氧化物或凝结成不溶性物质植物的器官脱落专家讲座第19页（4）产生芳香物质——香味产生

苹果…乙酸丁酯,香蕉…乙酸戊酯,柑橘…柠檬醛（5）果胶物质转化——果实变软

原果胶(壁)→可溶性果胶、果胶酸、半乳糖醛酸淀粉→可溶性糖，（6）色素物质转化——色泽变艳

叶绿素(果皮)分解，类胡萝卜素稳定→黄色，形成花色素→红色。（7）维生素含量增高

植物的器官脱落专家讲座第20页3.内源激素改变IAA,GA,CTK下降，ETH,ABA升高植物的器官脱落专家讲座第21页果实成熟分子生物学进展果实成熟包含着复杂生理生化改变，正被众多植物生理生化学家和分子生物学家所重视。研究表明，果实成熟是分化基因表示结果。果实成熟过程中mRNA和蛋白质合成发生改变。比如番茄在成熟期有一组编码6种主要蛋白质mRNA含量下降；另一组编码4～8种蛋白质mRNA含量增加，其中包含多聚半乳糖醛酸酶(PG)mRNA。这些mRNA包括到色素生物合成、乙烯合成和细胞壁代谢。而编码叶绿体各种酶mRNA数量降低。

植物的器官脱落专家讲座第22页反义RNA技术应用为研究PG在果实成熟和软化过程中作用提供了最直接证据。取得转基因番茄能表示PG反义mRNA，使得PG活性严重受阻，转基因植株纯合子后代果实中PG活性仅为正常1%。在这些果实中果胶降解受到抑制，而乙烯、番红素积累以及转化酶、果胶酶等活性未受到任何影响，果实依然正常成熟，并没有像预期那样推迟软化或降低软化程度。植物的器官脱落专家讲座第23页这些结果说明，即使PG对果胶降解十分主要，但它不是果实软化唯一原因，果实软化可能不但仅只与果胶降解相关。尽管有试验表明，反义PG转基因对果实软化没有多大影响，但转基因果实加工性能有显著改进，能抗裂果和机械损伤，更能抵抗真菌侵染，这可能与PG活性下降造成果胶降解受到抑制相关。也有少数报道转PG反义基因番茄在果实贮藏期可推迟软化进程。PG蛋白已从成熟番茄、桃等果实中得到分离。植物的器官脱落专家讲座第24页基因工程在调整果实成熟中应用，不但有利于对成熟相关生理生化基础深入研究，而且为处理生产实际问题提供了诱人前景。一个成功例子是ACC合成酶反义转基因番茄，现已投入商业生产。将ACC合成酶cDNA反义系统导入番茄，转基因植株乙烯合成严重受阻。这种表示反义RNA纯合子果实，放置三、四个月不变红、不变软也不形成香气，只有用外源乙烯处理，果实才能成熟变软，成熟果实质地、色泽、芳香和可压缩性与正常果实相同。植物的器官脱落专家讲座第25页一样把pTOM13(ACC氧化酶基因)引入番茄植株，取得反义ACC氧化酶RNA转化植株。该植株在伤害和成熟时乙烯增加都被抑制了，而且抑制程