植物的光合作用1课件

第三章光合作用

photosynthesis生物自养生物：利用外界的无机物作为原料合成有机物质。自己制造食物。包括植物和光合细菌。异养生物：从已经存在的有机物中获得营养，从食物中获得能量。第一节光合作用概述一、定义及公式定义：绿色植物吸收阳光的能量，同化二氧化碳和水，制造有机物并释放氧气的过程。公式：

光叶绿体CO2+H2O＊（CH2O）+O2＊三、光合作用的研究历史简史:1771——1864（第一阶段，近93年）1864——1945（第二阶段，共81年）1945——至今（第三阶段）当前，光合作用的分子生理学研究实验一

1771年，英国科学家普利斯特利把一支点燃的蜡烛和一只小白鼠分别放到密闭的玻璃罩里，蜡烛不久就熄灭了，小白鼠很快也死去了。

他把两盆植物分别放到两个密闭的玻璃罩里。他发现植物能够长时间地活着，蜡烛没有熄灭，小鼠活动正常。

植物可以在光下净化“坏了”的空气1782年，瑞士人用化学分析的方法弄清了光合的反应物是CO2和H2O，产物是糖和O2。但认为糖是CO2的简单聚合：实验二实验三1905年，Blackman研究光合效率与光强和温度的关系时，对光合过程是否一直需要光产生了疑问。也使人们对CO2的同化方式有了全新的认识。n(CO2)CCCC1937年，希尔用体外的叶绿体和水反应得到了O2，为光反应的研究打开了大门。实验五4Fe3++2H2O4Fe2++4H++O2光叶绿体说明叶绿体在光下可分解H2O，产生电子，产生还原能力，使物质还原，即光反应可产生电子将物质还原。1951年，发现体内物质NADP＋可被光合作用还原为NADPH。实验六NADP++H2ONADPH+H++1/2O2光叶绿体这是一个振奋人心的消息，因为科学家们早已知道，NADPH是生物体内的重要的还原剂。1954年，发现ADP在光合作用下可形成ATP。实验七ADP+PiATP光叶绿体在光下叶绿体合成的NADPH和ATP，是用来同化CO2的。第二节叶绿体及其色素光合作用的部位植物的绿色部分（叶茎果等），主要是叶片细胞中的叶绿体光合作用的原料CO2

来自于空气H2O

来自于土壤光合作用的产物C6H12O6O2一、叶绿体的概述(一)叶绿体的分离１.从叶片中直接分离(机械法)

叶

片匀

浆细胞液

叶绿体匀浆化，0.4mol/L糖醇

pH7.6±,0～4℃过滤，匀浆4～8层纱布或100目尼龙纱布分级离心500g去沉淀，3000g去上清液，沉淀悬浮，冰浴保存(二)叶绿体的发育、形态及分布1.发育2.形态3.分布4.运动由前质体发育而来。在光照下合成叶绿素，使前质体发育成叶绿体。1.发育

2.形态

3.分布

4.运动扁平椭圆形，每个细胞中叶绿体的大小与数目依植物种类、组织类型以及发育阶段而异。一个叶肉细胞中约有20至数百个叶绿体，其长3～6μm，厚2～3μm。水稻叶绿体玉米叶绿体1.发育

2.形态3.分布

4.运动叶肉细胞中的叶绿体较多分布在与空气接触的质膜旁，有利于叶绿体同外界进行气体交换。棉叶栅栏细胞叶绿体(三)叶绿体的基本结构叶绿体被膜基质(间质)类囊体(片层)1.叶绿体被膜由两层单位膜组成，两膜间距5～10nm。被膜上无叶绿素。主要功能是控制物质的进出，维持光合作用的微环境。膜对物质的透性受膜成分和结构的影响。膜中蛋白质含量高，物质透膜的受控程度大。2.基质及内含物基质：被膜以内的基础物质。以水为主体，内含多种离子、低分子有机物，以及多种可溶性蛋白质等。基质中能进行多种多样复杂的生化反应

含有还原CO2(Rubisco1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶)与合成淀粉的全部酶系——碳同化场所

含有氨基酸、蛋白质、DNA、RNA、还原亚硝酸盐和硫酸盐的酶类以及参与这些反应的底物与产物——N代谢场所

脂类(糖脂、磷脂、硫脂)、四吡咯(叶绿素类、细胞色素类)和萜类(类胡萝卜素、叶醇)等物质及其合成和降解的酶类——脂、色素等代谢场所

类囊体分为二类：基质类囊体

又称基质片层，伸展在基质中彼此不重叠；基粒类囊体或称基粒片层，可自身或与基质类囊体重叠，组成基粒。堆叠区片层与片层互相接触的部分，非堆叠区

片层与片层非互相接触的部分。膜的堆叠意味着捕获光能机构高度密集,更有效地收集光能。膜系统常是酶排列的支架，膜的堆叠易构成代谢的连接带，使代谢高效地进行。类囊体片层堆叠成基粒是高等植物细胞所特有的膜结构,它有利于光合作用的进行。类囊体片层堆叠的生理意义(四)类囊体膜上的蛋白复合体蛋白复合体：由多种亚基、多种成分组成的复合体。主要有四类：即光系统Ⅰ（PSI）、光系统Ⅱ（PSⅡ）、Cytb６/f复合体和ATP酶复合体（ATPase）。参与了光能吸收、传递与转化、电子传递、H+输送以及ATP合成等反应。光系统Ⅰ（PSI）光系统Ⅱ（PSⅡ）Organizationoftheproteinsubunitsofthecytochromeb6fcomplexATP酶复合体（ATPase）二、光合色素的化学特性在光合作用的反应中吸收光能的色素称为光合色素图5主要光合色素的结构式叶绿素类胡萝卜素藻胆素——高等植物藻类共同特点：分子内具有许多共轭双键，能捕获光能，捕获光能能在分子间传递。(一)光合色素的结构和性质叶绿素是双羧酸的酯，一个羧基被甲醇所酯化，另一个羧基被叶绿醇所酯化。叶绿素a与b的不同之处是叶绿素a比b多两个氢少一个氧。两者结构上的差别仅在于叶绿素a的第Ⅱ吡咯环上一个甲基(－CH3)被醛基(－CHO)所取代。叶绿素结构含有由中心原子Mg连接四个吡咯环的卟林环结构和一个使分子具有疏性长的碳氢链。1.叶绿素

使植物呈现绿色的色素。叶绿素a叶绿素b叶绿素c叶绿素d高等植物藻类中细菌叶绿素——叶绿素光合细菌叶绿素是一种酯，因此不溶于水。通常用含有少量水的有机溶剂如80％的丙酮，或者95%乙醇，或丙酮∶乙醇∶水＝4.5∶4.5∶1的混合液来提取叶片中的叶绿素，用于测定叶绿素含量。之所以要用含有水的有机溶剂提取叶绿素，这是因为叶绿素与蛋白质结合牢，需要经过水解作用才能被提取出来。叶绿素的提取研磨法提取光合色素提取方法研磨法浸提法0.1g叶+10ml混合液浸提卟啉环中的镁可被H+所置换。当为H＋所置换后，即形成褐色的去镁叶绿素。去镁叶绿素中的H＋再被Cu2+取代，就形成铜代叶绿素，颜色比原来的叶绿素更鲜艳稳定。根据这一原理可用醋酸铜处理来保存绿色标本。铜代叶绿素反应向叶绿素溶液中放入两滴5％盐酸摇匀，溶液颜色变为褐色，形成去镁叶绿素。当溶液变褐色后，投入醋酸铜粉末，微微加热，形成铜代叶绿素2.类胡萝卜素(carotenoid)

是由8个异戊二烯形成的四萜，含有一系列的共轭双键，分子的两端各有一个不饱和的取代的环己烯，也即紫罗兰酮环，类胡萝卜素包括胡萝卜素(C40H56)和叶黄素(C40H56O2)两种。3(紫罗兰酮环)环己烯橙黄色黄色

胡萝卜素(carotene)呈橙黄色，有α、β、γ三种同分异构体，其中以β-胡萝卜素在植物体内含量最多。β-胡萝卜素在动物体内经水解转变为维生素A。叶黄素(xanthophyll)呈黄色，是由胡萝卜素衍生的醇类，也叫胡萝卜醇,通常叶片中叶黄素与胡萝卜素的含量之比约为2:1。一般来说，叶片中叶绿素与类胡萝卜素的比值约为3∶1，所以正常的叶子总呈现绿色。秋天或在不良的环境中，叶片中的叶绿素较易降解，数量减少，而类胡萝卜素比较稳定，所以叶片呈现黄色。类胡萝卜素总是和叶绿素一起存在于高等植物的叶绿体中，此外也存在于果实、花冠、花粉、柱头等器官的有色体中。类胡萝卜素都不溶于水,而溶于有机溶剂。深秋树叶变黄是叶中叶绿素降解的缘故吸收光谱的观察方法：分光仪

将叶绿体色素放在分光仪的光孔前，观察其色带变化。分光光度计观察叶绿体色素的吸收光谱间接法借助其它相关实验进行判别(二)光合色素的吸收光谱分光仪光源叶绿体色素三角棱镜640～660nm的红光430～450nm的蓝紫光叶绿素a在红光区的吸收峰比叶绿素b的高，蓝紫光区的吸收峰则比叶绿素b的低。阳生植物叶片的叶绿素a/b比值约为3∶1，阴生植物的叶绿素a/b比值约为2.3∶1。对橙光、黄光吸收较少，尤以对绿光的吸收最少。叶绿素吸收光谱有两个强吸收峰区2、类胡萝卜素(carotenoid)有收集光能的作用，还有防护光照伤害叶绿素的功能。胡萝卜素(carotene)：是不饱和的碳氢化合物，分子式是C40H56，呈橙黄色，α-、β-、γ-胡萝卜素。叶黄素(xanthophyll)：是由胡萝卜素衍生的醇类，分子式为C40H56O2，呈黄色。3、藻胆素(phycobilin)藻类进行光合作用的主要色素，与蛋白质结合为藻胆蛋白(phycobiliprotein)，有红色和蓝色，不溶于有机溶剂。㈠辐射能量：光波是电磁波，又是运动着的粒子流即光子。对光合作用有效的可见光的波长在400-700nm之间。光子的能量与波长成反比。㈡吸收光谱

叶绿素吸收光谱的最强吸收区在：⑴红光，⑵蓝紫光。另外，橙、黄、绿光部分吸收较少，其中以绿光最少。㈢荧光现象和磷光现象荧光现象：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色。胡萝卜素、叶黄色和藻胆素都有荧光现象。磷光现象：叶绿素在光照时能辐射出荧光外，去掉光源后继续辐射出极微弱红光的现象。三、光合色素的光学特性四、叶绿素的形成1.叶绿素的生物合成参与反应的酶类：(1)胆色素原合成酶；(2)胆色素原脱氨基酶；(3)尿卟啉原Ⅲ合成酶；(4)尿卟啉原Ⅲ脱羧酶；(5)粪卟啉原氧化酶；(6)原卟啉氧化酶；(7)Mg-螯合酶；(8)Mg-原卟啉甲酯转移酶；(9)Mg-原卟啉甲酯环化酶；(10)乙烯基还原酶；(11)原叶绿素酸酯还原酶；(12)叶绿素合成酶·表示δ-氨基酮戊酸的C-5的去向合成叶绿素分子中的吡咯环的起始物质是δ-氨基酮戊酸(δ-氨基乙酰丙酸ALA），在高等植物中ALA由谷氨酸或a-酮戊二酸转化而来。2.影响叶绿素形成的条件（1）光光是影响叶绿素形成的主要条件。从原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需要光，而光过强，叶绿素又会受光氧化而破坏。黑暗中生长的幼苗呈黄白色，遮光或埋在土中的茎叶也呈黄白色。这种因缺乏某些条件而影响叶绿素形成，使叶子发黄的现象，称为黄化现象。黑暗使植物黄化的原理常被应用于蔬菜生产中，如韭黄、白芦笋、豆芽菜、葱白、蒜白、大白菜等生产。

(2)温度

叶绿素的生物合成是一系列酶促反应，受温度影响。叶绿素形成的最低温度约2℃，最适温度约30℃,最高温度约40℃。受冻的油菜秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白，都与低温抑制叶绿素形成有关。高温下叶绿素分解大于合成，因而夏天绿叶蔬菜存放不到一天就变黄；相反，温度较低时，叶绿素解体慢，这也是低温保鲜的原因之一。(3)营养元素叶绿素的形成必须有一定的营养元素。氮和镁是叶绿素的组成成分，铁、