植物的水分代谢

植物的水分代谢第1页，共39页，2023年，2月20日，星期六1

水分代谢（watermetabolism）

植物对水分的吸收，水分在植物体内的运输、利用以及水分的散失的过程称为植物的水分代谢。水分代谢的作用是维持植物体内水分平衡第2页，共39页，2023年，2月20日，星期六本章共有以下几部分内容：第一节

水在植物生命活动中的作用

第二节

植物细胞对水分的吸收

第三节

植物根系对水分的吸收

第四节

植物的蒸腾作用

第五节

植物体内水分的运输

第六节

合理灌溉的生理基础

第3页，共39页，2023年，2月20日，星期六第一节

水在植物生命活动中的作用一、水分子的结构2.水分子之间通过氢键形成很强的内聚力.水的很多性质都是由其分子结构决定的。水分子的结构具有如下特点：1.水分子有很强的极性.3.水极容易与其它极性分子结合.第4页，共39页，2023年，2月20日，星期六二、水与植物生命活动有关的理化性质（一）高比热

比热容：是指单位质量物质温度升高1℃所需的热量。因为需要很高的能量来破坏氢键，所以，水的比热很高。由于植物体含有大量的水分，所以当环境温度变化较大，植物体吸收或散失较多热能时，植物仍能维持相当恒定的体温。（二）高汽化热

汽化热：是指在一定的温度下，将单位质量的物质由液态转变为气态所需的热量。

这同样是由于水分之间的氢键造成的，破坏氢键需要很高的能量。在炎热的夏天植物通过蒸腾作用散失水分，可以降低体温。第5页，共39页，2023年，2月20日，星期六（三）高内聚力、黏附力和表面张力

由于水分子间有很强的内聚力、黏附力和表面张力，可以使木质部导管的水柱在受到很大张力的条件下不致于断裂，保证水分能运到很高的植株顶部。（四）水是良好的溶剂

由于水分子的极性，它是电解质和极性分子如糖、蛋白质和氨基酸等强有力的溶剂。水分子在细胞壁和细胞膜表面形成水膜，保护分子的结构。水作为许多反应的介质和溶剂，同时由于水的惰性不会轻易干扰其它代谢反应。

（五）水是透明液体第6页，共39页，2023年，2月20日，星期六三、植物的含水量1.不同植物的含水量不同：一般绿色植物75%~90%，草本>木本，水生>陆生。2.不同器官、组织含水量不同：幼根、幼芽>树干，休眠的种子含水量很低。4.环境条件不同含水量不同：潮湿环境中的阴生植物>干燥，向阳环境中的植物。3.不同生育期含水量不同：幼年>老年，叶片在生长期的含水量较高，生长定型后含水量下降。含水量=×100％植物的含水量是植物生命活动强弱的决定因素。第7页，共39页，2023年，2月20日，星期六四、植物体内水分存在的状态与细胞组分紧密结合而不能自由移动、不易蒸发散失的水。束缚水含量比较稳定，不易蒸发散失，也不作为溶剂或参与化学反应。与细胞组分之间吸附力较弱，可以自由移动的水。自由水含量变化大，可参与各种代谢活动。束缚水（boundwater）：自由水（freewater）：第8页，共39页，2023年，2月20日，星期六

自由水参与各种代谢活动，其数量的多少直接影响植物代谢强度，自由水含量越高，植物的代谢越旺盛。束缚水不参与代谢活动，束缚水含量越高，植物代谢活动越弱，越冬植物的休眠芽和干燥种子里所含的水基本上是束缚水，这时植物以微弱的代谢活动渡过不良的环境条件。因此束缚水的含量与植物的抗逆性大小密切相关。自由水、束缚水与代谢的关系：

通常以自由水/束缚水的比值作为为衡量植物代谢强弱和植物抗逆性大小的指标之一。

自由水/束缚水比值高,细胞原生质呈溶胶状态，植物代谢旺盛，生长较快，抗逆性弱;

自由水/束缚水比值低,细胞原生质呈凝胶状态，植物代谢活性低，生长迟缓，抗逆性强。第9页，共39页，2023年，2月20日，星期六2.溶胶（sol）与凝胶（gel）(补充)

由于细胞内水分含量不同，原生质的状态也有两种状态：溶胶状态与凝胶状态。

水分含量高时，自由水含量高，原生质胶体颗粒完全分散在水分介质中，胶粒之间联系弱，原生质胶体呈溶液状态，称为溶胶状态。

自由水含量少时，胶粒与胶粒相互连接成网状，原生质胶体失去流动性而形成近似固体的状态，这种状态称为凝胶状态。

正常代谢的组织原生质呈溶胶状态；代谢弱的干种子，原生质呈凝胶状态。第10页，共39页，2023年，2月20日，星期六五、水分在植物生命活动中的作用（一）水是细胞的主要成分（二）水是许多代谢过程的反应物质（三）水是生化反应和植物对物质吸收运输的溶剂（四）水维持细胞膨压，促进生长（五）水能使植物保持固有姿态（六）水具有重要的生态意义植物对水分的需求包括生理需水和生态需水两方面。第11页，共39页，2023年，2月20日，星期六第二节植物细胞对水分的吸收

与其它物质的运动一样，水分移动需要能量作功，这种能量就是水的自由能。

根据热力学的原理，系统中物质的总能量可分为束缚能（boundenergy）和自由能（freeenergy）两部分。束缚能是不能转化为用于作功的能量，而自由能则是在温度恒定的条件下可以用于作功的能量。1、自由能一、水势的概念第12页，共39页，2023年，2月20日，星期六

自由能的大小不仅与物质的性质有关，还与物质的分子数目有关，分子数目越多，自由能含量就越高。每偏摩尔物质所具有的自由能就是该物质的化学势（chemicalpotential），即：

μj＝（

）P.T.nii≠j式中μ为组分j的化学势，G是体系的自由能，P.T及ni分别是体系的压力、温度及其它组分的摩尔数。2化学势（chemicalpotential）

所以，体系中某组分化学势的高低直接反映了每偏摩尔该组分物质自由能的高低。第13页，共39页，2023年，2月20日，星期六化学势与物质的运动

化学反应的方向和物质转移的方向取决于反应（转移）前后两种状态化学势的大小，它们总是自发地从高化学势向低化学势移动。如：溶质总是从浓度高（化学势高）的地方向浓度低（化学势低）的地方扩散。

水分的移动和其它物质一样也是从化学势高的地方向低的地方移动。第14页，共39页，2023年，2月20日，星期六

在植物生理学上，水势（waterpotential）是指每偏摩尔体积水的化学势差。在某种水溶液中，溶液的水势等于每偏摩尔体积水的化学势与纯水的化学势差。

即：

ψW==3水势式中，ψW为水势，μW是水溶液的化学势，μºW是纯水的化学势，

是水的偏摩尔体积（partialmolarvolume），是指加入1摩尔水使体系的体积发生的变化。水的偏摩尔体积随不同含水体系而异，与纯水的摩尔体积（VW=18.00cm3/mol）不同。但在稀的溶液中

与VW相差很小，实际应用时，往往用VW代替

。第15页，共39页，2023年，2月20日，星期六溶液的水势

纯水的自由能最大，化学势最高。为了便于比较，人为的规定纯水的化学势为零，那么纯水的水势也为零。

在溶液中，溶质的颗粒降低了水的自由能，所以，在溶液中水的化学势小于零，为负值。根据水势的定义公式可知，溶液的水势为负值。溶液越浓，水势越低。如海水的水势-2.5MPa，1mol蔗糖溶液的水势-2.7MPa。

在任何两个相邻部位或相邻细胞之间，水分总是从水势高处移向水势低处，直到两处水势差为0为止。第16页，共39页，2023年，2月20日，星期六（一）集流(bulkflow)

指液体中成群的原子或分子在压力梯度（水势梯度）作用下共同移动的现象。如水管中水的流动。

在多数情况下，植物体中集流的动力就是液体的压力梯度差。

液体在植物体的导管和筛管中移动时，可以以集流方式移动。这种方式速度快。三、水的移动第17页，共39页，2023年，2月20日，星期六二、扩散（diffusion）

扩散是指物质分子从高化学势（高浓度）向低化学势（低浓度）区域转移，直到均匀分布的现象。动力：两点间的化学势差。对于短距离的物质运输有效，如叶片的蒸腾不适用于长距离运输。第18页，共39页，2023年，2月20日，星期六物质分子由高浓度的地方向低浓度的地方均匀分布的现象称为扩散。扩散的动力均来自物质的化学势差（浓度差）。扩散：溶液中的溶剂分子通过半透膜的扩散。对于水溶液而言，指水分从水势高处通过半透膜向水势低处扩散的现象。渗透作用：渗透系统：把选择透性膜以及由它隔开的两侧溶液称为渗透系统。（三）渗透作用(osmosis)第19页，共39页，2023年，2月20日，星期六图1－1渗透现象1.实验开始时2.由于渗透作用纯水通过选择透性膜向糖溶液移动，使糖溶液液面上升。第20页，共39页，2023年，2月20日，星期六（一）细胞的水势组成典型的植物细胞水势由三部分组成:溶质势ψS，压力势ψP和衬质势ψm。

溶质势ψS（solutepotential

）（又叫渗透势，osmoticpotential

）是由于细胞中的溶质颗粒的存在而引起水势降低的数值。ψS为负值。四、植物细胞的吸水细胞中溶质主要有无机离子、糖类、有机酸、色素等。溶质的质点数越多，ψS越低。第21页，共39页，2023年，2月20日，星期六压力势当细胞充分吸水后，原生质体膨胀，就会对细胞壁产生一个压力，这个压力称为膨压（turgorpressure

）。在原生质体对细胞壁产生膨压的同时，细胞壁对原生质体产生一个大小相等方向相反的壁压，壁压使细胞水势改变的值为压力势（pressurepotential

）。细胞的压力势是一种限制水分进入细胞的力量，它能增加细胞的水势，一般为正值。但当细胞发生初始质壁分离时，ψP为零。细胞进一步失水或处于强烈蒸发环境中，ψP为负值。

ψP（pressurepotential）是指外界如细胞壁的压力而使细胞水势改变的值。ψP为正值第22页，共39页，2023年，2月20日，星期六处在强烈蒸发环境中的细胞ψP会成负值?

因为植物细胞壁的表面蒸发失水，原生质和液泡中的一部分水分就外移到细胞壁中去。但这时并不发生质壁分离。在强烈的蒸发环境中,细胞壁内已经没有水分了，原生质体便与细胞壁紧密吸附而不分离。所以在原生质收缩时，就会拉着细胞壁一起向内收缩。由于细胞壁的伸缩性有限，所以就会产生一个向外的反作用力，使原生质和液泡处于受张力的状态。这种张力相当于负的压力势，它增加了细胞的吸水力量，相当于降低了细胞的水势。

第23页，共39页，2023年，2月20日，星期六

当水分子被亲水物质吸附时，自由能降低，水势也成为负值。干种子的水势很低（负值很大）。就是由于大量的亲水物质吸附水分子的缘故。衬质势

ψm（matricpotential）是由细胞内的亲水胶体如蛋白质、淀粉粒、纤维素、染色体和膜系统等对自由水的束缚而引起水势的降低值。Ψm为负值第24页，共39页，2023年，2月20日，星期六成熟细胞的水势：Ψ细胞＝Ψ液泡＝ψS＋ψP表示为：为什么？Ψm

呢？未形成液泡的细胞：Ψ细胞＝Ψ细胞质＝ψS＋ψm＋ψP

对于含有液泡的成熟细胞来说，当细胞处于水分平衡时，细胞内各含水体系的水势值应是相等的，即Ψ细胞＝ψ细胞质＝ψ液泡＝ψ细胞器。细胞水势通常用液泡的水势来代替。由于具有液泡的细胞含水量很高，所以Ψm趋于零。第25页，共39页，2023年，2月20日，星期六植物细胞水势组成的几种情况（总结）1.对于成熟的植物细胞，由于ψm趋于0，ψW＝ψS＋ψP2.当成熟的细胞发生初始质壁分离时，ψP为零，但这时ψS

还未发生变化，

ψW＝ψS，这就是用质壁分离法测定细胞渗透势的基本原理。3.当细胞完全吸水膨胀时,ψW=0,这时ψS=-ψP4.当细胞在开放的溶液中达到动态平衡时，若外界溶液的水势为ψS’，ψS’=ψS＋ψP，ψP=ψS’-ψS5.处在强烈蒸发环境中的细胞ψP

会成负值。第26页，共39页，2023年，2月20日，星期六（二）细胞的吸水形式1渗透吸水指由于ψS的下降而引起的细胞吸水。含有液泡的细胞吸水，如根系吸水、气孔开闭时保卫细胞的吸水都是渗透吸水。我们可以把液泡化的植物细胞看作一渗透计。第27页，共39页，2023年，2月20日，星期六植物细胞是一个渗透系统构成渗透系统的条件：必须有一个选择透性膜把水势不同的溶液隔开。植物细胞是一个渗透系统：

细胞壁是通透性的。但细胞壁以内的质膜和液泡膜却是一种选择透性膜，我们可以把细胞的质膜、液泡膜以及介于它们二者之间的原生质一起看成一个选择透性膜，它把液泡中的溶液与环境中的溶液隔开，如果液泡的水势与环境水势存在水势差，水分便会在环境和液泡之间发生渗透作用。所以，一个具有液泡的植物细胞，与周围的溶液一起，构成一个渗透系统第28页，共39页，2023年，2月20日，星期六

图1－2植物细胞质壁分离（plasmolysis）现象1.正常细胞

2.3.质壁分离的细胞

植物细胞由于液泡失水，使原生质体向内收缩与细胞壁分离的现象称为质壁分离。

将已发生质壁分离的细胞置于水势较高的溶液或纯水中，则细胞外的水分向内渗透，使液泡体积逐渐增大，使原生质层也向外扩张，又使原生质层与细胞壁相接合，恢复原来的状态，这一现象称为质壁分离复原。怎样证明？用质壁分离现象证明。第29页，共39页，2023年，2月20日，星期六用质壁分离现象解决下列几个问题：（1）说明生活细胞的原生质具有选择透性或具有半透膜的性质；（2）鉴定细胞的死活。细胞死后，原生质层的结构被破坏，丧失了选择透性，渗透系统不复存在，细胞不能再发生渗透作用，细胞也就不能再发生质壁分离。（3）利用初始质壁分离来测定细胞的渗透势等。第30页，共39页，2023年，2月20日，星期六水分跨膜运转与水通道蛋白

过去认为水分跨膜运输是通过膜质双分子层的扩散，但这种形式无法实现水分快速的跨膜运输。

20世纪40年代提出了水通道的假说，80年代发现在细胞膜上的确存在蛋白质组成的对水分特异的通透孔道。定义为水通道蛋白，也称为水孔蛋白（aquaporin），存在于细胞膜和液泡膜上。（图）

水通道跨膜运输水分的能力可以被磷酸化所调节，在水通道蛋白的氨基酸残基上加上或除去磷酸就可以改变其对水的通透性，从而也调节细胞膜对水分的通透性。第31页，共39页，2023年，2月20日，星期六

图1-5b水分跨膜移动途径的示意图A.单个水分子通过膜脂间隙进入细胞；B.水分集流通过水孔蛋白进入细胞.AB第32页，共39页，2023年，2月20日，星期六图1-5a水孔蛋白的结构示一个具有6个跨膜螺旋的水孔蛋白结构Peroplasm第33页，共39页，2023年，2月20日，星期六指依赖于低的Ψm而引起的吸水。如无液泡的分生组织和干燥种子。

植物细胞的原生质、细胞壁及淀粉粒等都是亲水物质，它们与水分子之间有极强的亲和力。水分子以氢键、毛细管力、电化学作用力等与亲水物质结合后使之膨胀。亲水胶体物质吸水膨胀的现象称为吸胀作用（imbibition）。蛋白质淀粉纤维素>>2吸胀吸水

不同物质吸胀能力的大小与它们的亲水性有关。第34页，共39页，2023年，2月20日，星期六

降压吸水是指因ψP的降低而引发的细胞吸水。

如蒸腾旺盛时，木质部导管和叶肉细胞的细胞壁都因失水而收缩，使压力势下降，从而引起这些细胞水势下降而吸水。3降压吸水第35页，共39页，2023