细胞反应过程动力学演示文稿

细胞反应过程动力学演示文稿现在是1页\一共有86页\编辑于星期三2023/4/18（优选）细胞反应过程动力学现在是2页\一共有86页\编辑于星期三2023/4/18第3章细胞反应过程动力学>>概述动、植物细胞培养与微生物培养区别◆动物细胞无细胞壁，且大多数哺乳动物细胞附着在固体或半固体的表面才能生长；对营养要求严格，除氨基酸、维生素、盐类、葡萄糖或半乳糖外，还需有血清。动物细胞对环境敏感，包括pH、溶氧、温度、剪切应力都比微生物有更严的要求，一般须严格的监测和控制。◆植物细胞对营养要求较动物细胞简单。但由于植物细胞培养一般要求在高密度下才能得到一定浓度的培养产物，以及植物细胞生长较微生物要缓慢，长时间的培养对无菌要求及反应器的设计也提出特殊的要求。2023/4/18现在是3页\一共有86页\编辑于星期三第3章细胞反应过程动力学>>概述动植物、微生物细胞的培养比较微生物动物细胞植物细胞大小悬浮生长营养要求生长速率代谢调节环境敏感细胞分化剪切应力敏感细胞或产物浓度1-10可以简单快，倍增时间0.5-5小时内部不敏感无低较高10-100多数细胞需附着表面才能生长非常复杂慢，倍增时间15-100小时内部、激素非常敏感有非常高低10-100可以，但易结团，无单个细胞较复杂慢，倍增时间24-74小时内部、激素能忍受广泛范围有高低2023/4/18现在是4页\一共有86页\编辑于星期三第3章细胞反应过程动力学>>概述2023/4/18现在是5页\一共有86页\编辑于星期三第3章细胞反应过程动力学>>概述细胞反应过程的特征◆Cellisthekeybodyofcellreaction:cellabsorbthenourishmentofmediumandformproducts.Acellisamicro-reactor;◆Cellreactiongenerallyfollowingthebio-reactionrule◆

Morecomponenttakepartinreaction◆Essentialsofcellreactionisaserialreactioncatalyzedbyenzymessystem;metabolism;assimilation,dissimilation◆Thedifferencesbetweencellreactionandenzymereactioniscelllevel&molecularlevelreaction2023/4/18现在是6页\一共有86页\编辑于星期三第3章>>3.1细胞反应过程计量学3.1细胞反应过程计量学什么是反应过程计量学

Cellreactionmetrologynumericallystudythatproductscompositionandrelationbetweenreactantandproduct,whichtogetherwithreactionsthermodynamicsandreactionskineticsbuildthetheoreticalbasisofreactionengineering.Theoreticalbasis◆

thermodynamicsofreactions◆

reactionmetrology

◆

reactionskinetics

2023/4/18现在是7页\一共有86页\编辑于星期三第3章>>3.1细胞反应过程计量学3.1细胞反应过程计量学由于参与反应组分多、代谢途径复杂、底物的消耗并非全部用于生成产物（一部分用于什么？）难以用系数确定由培养基组分到产物的方程式来表示。一、细胞反应的元素衡算方程通常将细胞分子式定义为：CHON

而忽略微量元素细胞的元素组成包括：？C,H,O,Ｎ,

P,S,K,Na。2023/4/18现在是8页\一共有86页\编辑于星期三第3章>>3.1细胞反应过程计量学细胞的元素组成受种类、生长阶段等因素影响。一、细胞反应的元素衡算方程典型的分子结构式:CH1.8O0.5N0.2Example:Chemical

compositionofE.coli(drybasis%)elementcontentelementcontentCHONPSK

5020814311NaCaMgClFeothers10.50.50.50.20.32023/4/18现在是9页\一共有86页\编辑于星期三第3章>>3.1细胞反应过程计量学CHmOn+aO2+bNH3cCHON+dH2O+eCO2一、细胞反应的元素衡算方程对无胞外产物的简单反应:式中CHmOn——elementcompositionofcarbonsourceCHON——celluarelementcomposition2023/4/18现在是10页\一共有86页\编辑于星期三第3章>>3.1细胞反应过程计量学（1）（2）（3）（4）C:H:O:N:对C,H,O,N作元素衡算:CHmOn+aO2+bNH3cCHON+dH2O+eCO2一、细胞反应的元素衡算方程四个方程,五个未知数???2023/4/18现在是11页\一共有86页\编辑于星期三第3章>>3.1微生物反应过程计量学一、细胞反应的元素衡算方程（5）引入呼吸商,定义:引入还原度（γ）:元素的还原度等于该元素的化合价。C=4，H=1，N=-3，O=-2，P=5，S=6化合物的还原度以一个碳原子计。见表2-1（6）2023/4/18现在是12页\一共有86页\编辑于星期三第3章>>3.1微生物反应过程计量学二、细胞反应过程的得率系数CHmOn+aO2+bNH3=cCHON+dCHxOyNz+eH2O+fCO2(1)(S)(O)(X)(P)Acellreactionwithexo-productcanbedescribedasfollow:1、得率系数的定义①对底物的细胞得率单位：g/g或g/mol2023/4/18现在是13页\一共有86页\编辑于星期三第3章>>3.1微生物反应过程计量学二、细胞反应过程的得率系数1、得率系数的定义②对氧的细胞得率③对底物的产物得率2023/4/18现在是14页\一共有86页\编辑于星期三第3章>>3.1微生物反应过程计量学2、对碳的细胞得率系数,YcTheYcindicatesthatefficiencycarbonsourceinsubstrateconverttocell’singredient.Whereσx,σs=carboncontentpermasscellorpermasssustrateYc------(0.4-0.9)二、细胞反应过程的得率系数（g/g）2023/4/18现在是15页\一共有86页\编辑于星期三第3章>>3.1微生物反应过程计量学3、宏观得率系数和理论得率系数消耗的总底物ΔmST，一部分用于细胞生长(ΔmSG

),一部分用于维持能（ΔmSM

），一部用于形成代谢产物(ΔmSR).即一种是定义：宏观得率另一种是：理论得率,whichisalsocalledmaximumpotentialyield

二、细胞反应过程的得率系数此时计算基质的细胞得率有两种方法：2023/4/18现在是16页\一共有86页\编辑于星期三第3章>>3.1微生物反应过程计量学4、对能量的细胞得率

Forcellreactionprocess,themainaimistosearchtheoptimizingcultureconditions.WhereYATP/S——相对于基质的ATP生成得率，即消耗1mol基质所生成的ATP的量;Ms——substratemolecularweight二、细胞反应过程的得率系数2023/4/18现在是17页\一共有86页\编辑于星期三第3章>>3.1微生物反应过程计量学5、得率系数与计量系数的关系WhereMx,Ms,Mo,Mp——molecularweightofcell,substrateandoxygen,products,respectively;a,c,d——stoischiometry二、细胞反应过程的得率系数CHmOn+aO2+bNH3=cCHON+dCHxOyNz+eH2O+fCO2(1)(S)(O)(X)(P)2023/4/18现在是18页\一共有86页\编辑于星期三第3章>>3.1微生物反应过程计量学三、exampleUseglucoseassubstratetoculturemicrobe.Itisknownthat2/3ofcarbonconvertedtomicrobecell.Thereactionisasfollow:C6H12O6+aNH3+bO2=cC4.4H7.3O1.2N0.86+dH2O+eCO2(glucose)(microbecell)Pleasegive:(1)Determinethestoischiometriccoefficient,a,b,c,d,e(2)Cellyieldtosubstrate,YX

/S

(3)respiratoryquotient(RQ).2023/4/18现在是19页\一共有86页\编辑于星期三第3章>>3.1微生物反应过程计量学solution(1)Thestoischiometriccoefficient

Thequalityofcarbonin1molglucoseis72(g),sotheconvertedcarbontomicrobecellin1molglucoseisThenTheconvertedcarbontoCO2in1molglucoseis2023/4/18现在是20页\一共有86页\编辑于星期三第3章>>

3.1微生物反应过程计量学C6H12O6+aNH3+bO2=cC4.4H7.3O1.2N0.86+dH2O+eCO2Fromaboveequation:BytheNelementbalance:BytheHelementbalance:solution2023/4/18现在是21页\一共有86页\编辑于星期三第3章>>3.1微生物反应过程计量学ByOelementbalancea=0.782，b=1.473，c=0.909，d=3.855，e=2SoThereactionequationmaybewrittenasfollow:2023/4/18现在是22页\一共有86页\编辑于星期三第3章>>3.1微生物反应过程计量学C6H12O6+0.782NH3+1.473O2=0.909C4.4H7.3O1.2N0.86+3.855H2O+2CO2

(2)Cellyieldtosubstrate,YX

/S

2023/4/18现在是23页\一共有86页\编辑于星期三第3章>>3.1微生物反应过程计量学(3)respiratoryquotient(RQ)2023/4/18现在是24页\一共有86页\编辑于星期三第3章>>3.2细胞反应动力学的非结构模型3.2.1细胞反应动力学的描述方法一、细胞反应过程的复杂性1、细胞反应过程包括：细胞生长（核心）、底物消耗、代谢产物生成。2、胞内外的物质交换过程◆多相气相液相固相◆多组分底物多组分代谢产物多组分（大、小分子）细胞不同生长周期（104-106个/mL，生长、成熟、老化。）2023/4/18现在是25页\一共有86页\编辑于星期三第3章>>3.2.1细胞反应动力学的描述方法二、细胞反应动力学模型的简化■细胞反应动力学是对反应体系中的细胞的群体行为的描述，而非对单一细胞；■不考虑细胞之间的差别，而取其性质上的平均值；■微生物细胞反应是细胞的多种酶的协同反应的宏观结果，且受到温度、pH值、培养基的组成等条件的影响；■细胞成分复杂（蛋白、脂肪、碳水化合物、核酸、维生素等）和变化性（上述因素影响）；2023/4/18现在是26页\一共有86页\编辑于星期三第3章>>3.2.1细胞反应动力学的描述方法二、细胞反应动力学模型的简化■因变量的选择和描述问题动力学模型描述？与？的函数关系。因变量自变量因变量（细胞）考虑成分变化结构模型不考虑成分变化非结构模型■均衡生长与非均衡生长（细胞各成分以相同比例增加）均衡生长

非均衡生长均衡生长的非结构模型2023/4/18现在是27页\一共有86页\编辑于星期三第3章>>3.2.1细胞反应动力学的描述方法二、细胞生长动力学模型的简化非结构模型核心内容:■不考虑细胞内各组分差异；■不考虑细胞之间的差异,各种细胞均一；■细胞均衡生长；■各细胞性质相同,细胞群作为一种溶质。2023/4/18现在是28页\一共有86页\编辑于星期三第3章>>分批培养时细胞反应动力学单位反应体积、单位时间内的某一组分的量的变化。一、细胞反应的速率在细胞反应中主要的反应的速率有：在细胞反应动力学中用细胞反应的速率、细胞反应的比速率、细胞反应的得率等参数来描述细胞培养过程的细胞质量、底物质量、产物质量的变化关系。1、细胞生长速率式中CX——细胞浓度，（g/L）

t——时间，（h）细胞浓度通常用单位体积培养液中细胞（或菌体）干质量表示。2023/4/18现在是29页\一共有86页\编辑于星期三第3章>>分批培养时细胞反应动力学一、细胞反应的速率式中CS——底物浓度，（g/L）或（mol/L）2、底物消耗速率3、氧消耗速率式中CO——单位体积的培养液中O2的消耗量，（g/L）或（mol/L）2023/4/18现在是30页\一共有86页\编辑于星期三第3章>>分批培养时细胞反应动力学一、细胞反应的速率4、产物生成速率式中CP——产物浓度，（g/L）或（mol/L）5、CO2生成速率式中CCO2——单位体积的培养液中CO2生成量，（g/L）或（mol/L）6、热量的生成速率式中CH——单位体积的培养液中热量的生成量，（kJ/L）2023/4/18现在是31页\一共有86页\编辑于星期三第3章>>分批培养时细胞反应动力学在细胞反应中主要反应的比速率有：二、细胞反应的比速率定义：单位反应体积、单位时间中单位质量的细胞的某一组分的生成或消耗量。（实际上，也就是以单位细胞浓度为基准表示各个组分变化速率）1、细胞的比生长速率比速率单位？（1/h）2023/4/18现在是32页\一共有86页\编辑于星期三第3章>>分批培养时细胞反应动力学二、细胞反应的比速率3、氧的消耗比速率2、底物的比消耗速率4、产物的比生成速率2023/4/18现在是33页\一共有86页\编辑于星期三第3章>>分批培养时细胞反应动力学二、细胞反应的比速率5、CO2的比生成速率6、热量的比生成速率（1/h）或（mol/g·h）单位？（kJ/g·h）2023/4/18现在是34页\一共有86页\编辑于星期三第3章>>分批培养时细胞反应动力学三、细胞反应的得率1、细胞对底物的得率在间歇培养过程中，细胞对底物的得率一般是随着培养时间而变化的，即因随着培养的进行培养基的营养成分的组成、细胞的活性是变化的，所以用瞬时的细胞对底物的得率表示：2023/4/18现在是35页\一共有86页\编辑于星期三第3章>>分批培养时细胞反应动力学间歇培养的细胞对底物的总得率三、细胞反应的得率1、细胞对底物的得率2023/4/18现在是36页\一共有86页\编辑于星期三第3章>>分批培养时细胞反应动力学2、细胞对氧的得率三、细胞反应的得率在间歇的培养过程中的细胞对氧的瞬时得率为：2023/4/18现在是37页\一共有86页\编辑于星期三第3章>>分批培养时细胞反应动力学三、细胞反应的得率3、产物对底物的得率在间歇的培养过程中的产物对底物的瞬时得率为：2023/4/18现在是38页\一共有86页\编辑于星期三第3章>>分批培养时细胞反应动力学4、生成的热量对底物的得率三、细胞反应的得率在间歇的培养过程中生成的热量对底物的瞬时得率为：2023/4/18现在是39页\一共有86页\编辑于星期三第3章>>3.2.3无抑制的细胞反应动力学一、细胞生长的Monod方程

1942年Monod在归纳大量的试验的基础上提出细胞的比生长速率与限制性底物浓度的关系，也就是Monod动力学方程：Monod方程是典型的均衡生长模型，其基本假设：■细胞均衡生长，体系惟一变量是细胞浓度；■培养基中只有一种限制性基质，影响细胞生长，其它过量；■细胞生长为单一的简单反应，其得率是一常数。2023/4/18现在是40页\一共有86页\编辑于星期三第3章>>无抑制的细胞反应动力学式中max——细胞的最大比生长速率，（1/h）

KS——饱和常数，（g/L）或（mol/L）

Cs——限制性基质浓度，（g/L）或（mol/L）这就是著名的Monod方程

KS的意义为微生物细胞的比生长速率达到最大比生长速率的1/2时的底物浓度。一、细胞生长的Monod方程2023/4/18现在是41页\一共有86页\编辑于星期三第3章>>无抑制的细胞反应动力学二、Monod方程曲线2023/4/18现在是42页\一共有86页\编辑于星期三第3章>>无抑制的细胞反应动力学当限制性基质浓度CS远小于半饱和常数KS时，Monod方程可简化为：二、Monod方程曲线此时的细胞生长速率为关于底物浓度的一级动力学关系：2023/4/18现在是43页\一共有86页\编辑于星期三第3章>>无抑制的细胞反应动力学当底物浓度CS远大于半饱和常数KS时，Monod方程可简化为：二、Monod方程曲线此时的细胞生长速率为关于底物浓度的零级动力学关系：2023/4/18现在是44页\一共有86页\编辑于星期三第3章>>无抑制的细胞反应动力学根据又根据有二、Monod方程曲线当底物浓度CS处于上述两种情况之间时：2023/4/18现在是45页\一共有86页\编辑于星期三第3章>>无抑制的细胞反应动力学若CX0很小可忽略，则上式可简化为：当反应开始时，CX值相对较低，此时提高CX值，有利于其生长速率的提高；当反应后期，CX值较高，而相应CS值很低，此时若继续提高CX值，则其生长速率继续下降，rX有一个最大值。??二、Monod方程曲线2023/4/18现在是46页\一共有86页\编辑于星期三第3章>>无抑制的细胞反应动力学CXrXrX,maxCX,optrX—CX关系曲线2023/4/18现在是47页\一共有86页\编辑于星期三第3章>>3.2.3有抑制的细胞反应动力学■竞争性抑制；■非竞争性抑制；■反竞争性抑制；一、高浓度底物的抑制作用当基质浓度较高时,细胞生长会受到抑制。反竞争性抑制机理式中：2023/4/18现在是48页\一共有86页\编辑于星期三一、高浓度底物的抑制作用细胞生长比速率：？由机理可得：由此式可看出生长速率与浓度的关系吗？绘曲线或求导数：第3章>>有抑制的细胞反应动力学2023/4/18现在是49页\一共有86页\编辑于星期三一、高浓度底物的抑制作用竞争性抑制时比生成速率与底物浓度关系曲线：第3章>>有抑制的细胞反应动力学2023/4/18现在是50页\一共有86页\编辑于星期三一、高浓度底物的抑制作用上面分析的是反竞争性抑制，对竞争性和非竞争性抑制，可得到动力学方程：———竞争性基质抑制———非竞争性基质抑制第3章>>有抑制的细胞反应动力学2023/4/18现在是51页\一共有86页\编辑于星期三第3章>>3.4影响细胞生长(动力学)的因素一、高浓度底物的抑制作用实例：底物为醋酸以产朊假丝酵母（Candididautlis）生产微生物蛋白的试验，结果如图2023/4/18现在是52页\一共有86页\编辑于星期三二、产物的抑制作用代谢产物对微生物细胞生长的抑制作用的最具代表性的例子是发酵法生产乙醇时，产物乙醇对酵母生长和代谢的抑制作用。产物抑制作用分为竞争性和非竞争性抑制，一些抑制作用的机理虽然尚不清楚，用一些近似的经验表达式来描述其动力学行为。通常采用类似非竞争性抑制作用动力学表产物的抑制作用：式中KPI——产物抑制常数第3章>>无抑制的细胞反应动力学2023/4/18现在是53页\一共有86页\编辑于星期三第3章>>3.2.4细胞生长延迟期、稳定期、死亡期

和细胞维持动力学细胞间歇培养时生物量与培养时间的曲线0510152025tlnCX-100lnnCs235614延迟；加速（过渡）；指数生长；减速；静止；衰亡。2023/4/18现在是54页\一共有86页\编辑于星期三微生物细胞培养在延迟生长期内的生长速率为：1、延迟生长期而微生物细胞培养在延滞生长期内的比生长速率为：第3章>>3.2.4细胞生长延迟期、稳定期、死亡期和细胞维持动力学2023/4/18现在是55页\一共有86页\编辑于星期三由于CX＞0，则2、延滞到对数生长的过渡期

延滞到对数生长的过渡期内的微生物细胞的生长速率为：＞0＞0第3章>>3.2.4细胞生长延迟期、稳定期、死亡期和细胞维持动力学2023/4/18现在是56页\一共有86页\编辑于星期三在对数生长期内的微生物细胞的生长速率为：3、对数生长期B.C.t=0，CX=CX0，t=t，CX=CX上式积分，有:定义微生物培养的倍增时间第3章>>3.2.4细胞生长延迟期、稳定期、死亡期和细胞维持动力学2023/4/18现在是57页\一共有86页\编辑于星期三4、减速生长期式中kd——细胞的比死亡速率则＞第3章>>3.2.4细胞生长延迟期、稳定期、死亡期

和细胞维持动力学2023/4/18现在是58页\一共有86页\编辑于星期三平衡期的微生物细胞的生长和微生物细胞的死亡是平衡的即5、平衡期第3章>>3.2.4细胞生长延迟期、稳定期、死亡期

和细胞维持动力学2023/4/18现在是59页\一共有86页\编辑于星期三6、衰亡期＜0＜微生物自溶第3章>>3.2.4细胞生长延迟期、稳定期、死亡期

和细胞维持动力学7、细胞维持动力学m--细胞维持系数2023/4/18现在是60页\一共有86页\编辑于星期三第3章>>3.2.5温度和PH对细胞生长速率的影响1、pH值及培养温度对细胞反应的影响微生物通常微生物细胞生长因菌种的不同而具有各自的适宜的pH值的范围。这个范围一般在3～4个pH单位，且在其范围内有最适的生长pH。表4-1各种细胞培养的适宜pH范围细胞类型最适pH范围细菌（大多数）放线菌酵母菌霉菌植物细胞动物细胞6.3～7.57～83～63～65～66.5～7.52023/4/18现在是61页\一共有86页\编辑于星期三◆微生物细胞生长具有适宜的pH范围;◆在微生物细胞的生长过程中，随着底物的利用、有机酸和氨基氮的生成，使反应体系的pH值发生变化。1、pH值及培养温度对细胞反应的影响生产中通过pH电极在线测定pH的变化情况，并及时调节pH值，使之保持在最适的范围。pH值影响和变化pH值的控制第3章>>3.2.5温度和PH对细胞生长速率的影响2023/4/18现在是62页\一共有86页\编辑于星期三1、pH值及培养温度对细胞反应的影响温度的影响在适宜的培养温度范围内，细胞的生长速率为

■温度影响微生物细胞生长且存在最适生长温度;

■当提高温度到生长温度范围以外时，会导致细胞的结构物质的变性，使得生长速率下降甚至细胞死亡。

第3章>>3.2.5温度和PH对细胞生长速率的影响2023/4/18现在是63页\一共有86页\编辑于星期三细胞的比生长速率与培养温度的函数关系可用Arrhenius方程的形式表示式中ΔEu——细胞生长的活化能（J/mol）

Au——细胞生长的Arrhenius因子，（1/h）

R——气体常数，8.314（J/mol·K）

T——培养温度，（K）温度的影响第3章>>3.2.5温度和PH对细胞生长速率的影响2023/4/18现在是64页\一共有86页\编辑于星期三同样细胞的比死亡速率与培养温度的函数关系也可用Arrhenius方程的形式表示

温度的影响式中ΔEd——细胞死亡的活化能，（J/mol）

Ad——细胞死亡的Arrhenius因子，（1/h）第3章>>3.2.5温度和PH对细胞生长速率的影响2023/4/18现在是65页\一共有86页\编辑于星期三细胞生长的最适温度不一定是产物代谢积累的最适温度。活化能大的反应随温度的变化也大。由而表明细胞的死亡速率较生长速率对培养温度的升高更敏感。活化能ΔEu的典型数值为50～70kJ/mol

ΔEd的典型数值为300～380kJ/mol1.把反应物分子转变为活化分子所需要的能量;或

2.活化分子的平均能量与反应物分子的平均能量之差。什么是活化能?活化能大小含义?第3章>>3.2.5温度和PH对细胞生长速率的影响2023/4/18现在是66页\一共有86页\编辑于星期三第3章>>3.3细胞生长的Monod方程参数估计对Monod方程参数估计可用Lineweaver-Burk法、Hanes-Woolf法、Eadie-Hofstee法及积分法等确定。一、简称L-B法4.3细胞生长的Monod方程参数估计2023/4/18现在是67页\一共有86页\编辑于星期三第3章>>3.3细胞生长的Monod方程参数估计对L-B法式子的等式两端同乘CS

，此种方法减少了CS值过大或过小所带来的测量误差。二、Hanes-Woolf法（简称H-W法）三、Eadie-Hofstee法（简称E-H法）2023/4/18现在是68页\一共有86页\编辑于星期三第3章>>3.3细胞生长的Monod方程参数估计用不同反应的时间t与其反应过程相对应的底物浓度之间的函数关系通过作图或回归的方法确定细胞反应动力学参数。将Monod方程的积分式整理得到四、积分法2023/4/18现在是69页\一共有86页\编辑于星期三第3章>>3.4底物消耗的动力学4.5底物消耗的动力学一、底物消耗与细胞生长的关联（仅用于细胞生长）当细胞反应过程消耗的底物仅用于生长细胞，底物浓度的变化与细胞浓度变化关系为：底物消耗速率与细胞生长速率可关联为2023/4/18现在是70页\一共有86页\编辑于星期三第3章>>3.4底物消耗的动力学底物比消耗速率与细胞比生长速率可关联为：一、底物消耗与细胞生长的关联（仅用于细胞生长）

定义底物的最大比消耗速率为：有2023/4/18现在是71页\一共有86页\编辑于星期三第3章>>3.4底物消耗的动力学对需氧的细胞反应，氧的消耗速率为：——细胞对氧的得率，（g/g）或（g/mol）式中一、底物消耗与细胞生长的关联（仅用于细胞生长）

氧的比消耗速率（也称呼吸强度）为：且有2023/4/18现在是72页\一共有86页\编辑于星期三第3章

>>3.4底物消耗的动力学二、包括维持代谢的底物消耗动力学

对于在热力学意义上的远离平衡态的活细胞，为了维持其活性，需要获取高能物质并将其化学能转化为热能，以维持细胞的渗透压、修复DNA、RNA和其他大分子物质。

因此能量消耗不仅是用于细胞生长上，同时也用于细胞的维持上。提供细胞反应的能量的来源是以碳源为底物的物质，则底物的消耗速率可表示为：式中m——细胞的维持常数，（g/g·h=1/h）或（mol/g·h）2023/4/18现在是73页\一共有86页\编辑于星期三第3章

>>3.4底物消耗的动力学底物的比消耗速率可表示为：二、包括维持代谢的底物消耗动力学式中——细胞对氧的最大得率，即细胞对氧的理论得率（g/g）或（g/mol）同样氧的消耗速率为：——细胞对氧的维持常数，（g/g·h=1/h）或（mol/g·h）氧的比消耗速率：2023/4/18现在是74页\一共有86页\编辑于星期三第3章

>>3.4底物消耗的动力学三、包括产物生成的底物消耗动力学当底物的消耗量取决于细胞的生长量、产物的生成量及维持代谢三个因素时，底物的消耗速率表示为：底物的比消耗速率可表示为：2023/4/18现在是75页\一共有86页\编辑于星期三第3章

>>3.5产物生成的动力学产物生成的动力学细胞代谢生物产品醇类有机酸类抗生素类酶制剂Gaden根据代谢产物的生成速率和细胞的生长速率的关系分为：生长偶联型