miRNA对植物开花时间及花器官发育的作用(2),发育生物学论文

miRNA对植物开花时间及花器官发育的作用(2),发育生物学论文随着miRNA不断深切进入的研究，越来越多的研究发现一些miRNA与植物花的雌、雄蕊发育密切相关，并且调控花药的开裂和花粉释放，如miR167,其通过调节靶基因ARF6/8行使功能〔Wuetal.,2006〕。在拟南芥研究中发现，arf6/8双突变体与过表示出miR167表型类似，二者都产生发育不完全的花器官和雌雄生殖能力的损坏〔Ruetal.,2006;Wuetal.,2006〕。在梅花开花时期，miR167不同程度的调节其靶基因，当雄蕊中花药和卵细胞扩散完全，miR167表示出明显减少，表示清楚miR167家族也许是梅花〔P.mume〕发育所必须的〔Wangetal.,2020〕。拟南芥中对InARF8动态研究发现，InARF8转录水平在雌蕊生长阶段增加，到达最高水平是在花开放时，在雄蕊中mRNA积累到达最高水平是在生长第3阶段〔Nagpaletal.,2005〕，同时成熟的miR167在雄蕊中的积累量高于雌蕊，且雄蕊中的最高积累量也是在生长第3阶段；ARF6/8在雌蕊中出现，为花粉萌发提供条件，同时在胚胎和胚珠原基也有ARF6/8〔Wuetal.,2006〕；ARF8也在柱头突起上大量积累；在单突变体中ARF6或ARF8功能的丢失，推延了雄蕊丝的伸长和花粉的释放，限制了授粉〔Nagpaletal.,2005〕；Arf6/8双突变体的雌蕊不能诱导花粉萌发，所以讲拟南芥中ARF6/8在花中调节了雌雄器官的发育。过表示出miR167的拟南芥花中出现了萼片、花瓣变短，花药不开裂，这些表型与arf6/8双突变体类似，表示清楚miR167通过影响ARF6/8活动，调节植物的发育经过。在拟南芥中miR159由miR159a、miR159b、miR159c组成，大量生物信息学和分子生物学预测这个家族可能有20或更多的靶基因，华而不实12个在花粉或花药中表示出或与它们的发育有关.在山核桃、梅花、桃中均有miR159的发现〔Wangetal.,2020;2020;Gallaetal.,2020〕，桃中miR159在所有的组织中均有表示出〔Gallaetal.,2020〕；苹果中miR159的靶基由于MYB,其与花粉和花药发育有关，miR159调节雄性器官的发育和生长〔Xiaetal.,2020〕；而在梅花中发现了miR159、miR160、miR393等连同AG、LEA、XTH2、PPME1与雌蕊的发育有关〔Wangetal.,2020〕。miR159家族与miR319家族相关，由于序列的不同阻止了miR159调节miR319靶基因〔Palatniketal.,2003;2007〕。miR159调控的MYB33和MYB63是正常花器官生长和发育所必须的，MYB33和MYB63突变体导致雄性不育〔Allenetal.,2007;2018〕。miR159、miR167和miR319三者互相作用调节花器官发育，miR319表示出量的减少导致花瓣短而细长、雄蕊发育不完全、花型小，甚至出现花瓣和雄蕊丢失，过表示出miR319推延花期，并引起雄性不育〔Nagetal.,2018;Todescoetal.,2018〕。在梅花中，miR319在雌蕊数目减少或丢失的不完好花中较正常花上调，miR319通过调控靶基因ARF6/8来调控雌蕊数量，表示清楚miR319与雌蕊发育有关〔Wangetal.,2020〕。miR159和miR319交互调节靶基因，并反过来调控miR167家族成员的表示出。miR159、miR167和miR319通过调节ARF6/8活动来调节萼片、花瓣和花药〔Nagpaletal.,2005〕。miR159和miR319抑制它们的TF〔Transcriptionfactor〕靶基因表示出，TF靶基因可能导致miR167错误表示出。除此之外，通过miR159和miR319靶基因调节，可能引起miR167基因间的互调，如雄蕊中的miR167c被miR167a抑制。miR319有助于miR167b活动，使miR167a在花梗中被抑制，这些相互作用的方式对花瓣、花药的伸长和成熟都是必不可少的。miR396在花中表示出，拟南芥中过表示出miR396出现了只要一个心皮的雌蕊，miR396靶基因GRF〔GrowthRegualtingFactor〕表示出水平的减少引起了雌蕊的异常。拟南芥中GRFS和GIFS〔GRF-interactingFactors〕表示出形式与miR396呈负相关，GRFS和GIFS相互影响构成GRFS/GIFS复合物，miR396抑制GRFS表示出导致GRFS/GIFS复合物的减少，GIF单突变体出现正常的雌蕊，而GIF三突变体GIF1/GIF2/GIF3出现了不正常的雌蕊，GRFS和GIFS都是雌蕊发育所必须的.在金丝桃研究中发现miR396家族很可能调控转录因子UPA17,其与花粉的发育有关〔Gallaetal.,2020〕，在其不同生长阶段中，miR396在雌蕊中表示出一致，而在花药中表示出不同〔Gallaetal.,2020〕，miR394在花药和雌蕊中早期阶段积累高于后期〔Gallaetal.,2020〕，在梅花的研究中也发现miR394在完全花和不完全花中表示出不同〔Wangetal.,2020〕，因而能够讲miR394与雌蕊发育有关。4瞻望当下，随着分子生物学和生物信息学不断发展，miRNA的研究越来越深切进入。克隆测序、Western杂交、RNA印记、RNA酶保卫分析、基因芯片以及实时定量PCR等技术为miRNA深切进入研究提供了技术保障。miRNA这种仅有21~23nt大小的片段在植物中从种子的发芽到成年的结束，从地下的根部到地上的顶端分生组织都发挥这宏大的调控作用.而当下综述来看，大部分的研究主要集中在miR156/157、miR171/172、miR159/396等部分miRNA,这表示清楚仍有大部分的miRNA有待进一步挖掘。从文献报道来看，很多科学家开场对植物中与开花相关的miRNA展开研究分析，但是对于miR-NA这种复杂的调控机制当下还没有深切进入的挖掘，很多的研究仅停留在某个miRNA的作用机制，还没有将华而不实两个或更多个联络在一起.而miRNA这种特殊的片段存在着一个miRNA有多个靶基因或一个靶基来由多个miRNA共同调控的机制，如miR159预测有20多个靶基因，ARF基因受miR390、miR167等调控，意味着miRNA中存在着复杂的调控网络。假如将其放在一起共同研究其调控途径，最终使得miRNA的研究构成一个系统的网络。木本植物miRNA的研究较为深切进入，尤其是杨树、葡萄、苹果等在这方面的研究，当下在山核桃上的miRNA研究也逐步推进，不仅有从保守miRNA及新miRNA的挖掘，也有miRNA的降解及3端的修饰研究〔Wangetal.,2020〕。因而，为了更深切进入地了解miRNA在植物中的作用机制，选择适当的木本植物对其miRNA进行深切进入研究，对整个植物中的mi