植物养分的运输与分配

植物养分的运输与分配第1页，共49页，2023年，2月20日，星期五

主要内容 基本要求养分的短距离运输 了解养分的长距离运输 了解植物体内养分的循环 了解养分的再利用 了解

第2页，共49页，2023年，2月20日，星期五吸收了的养分的去向：1.在原细胞被同化，参与代谢或物质形成，或积累在液泡中成为贮存物质2.转移到根部相邻的细胞3.通过输导组织转移到地上部各器官4.随分泌物一道排回介质中短距离运输长距离运输第3页，共49页，2023年，2月20日，星期五第一节养分的短距离运输

含义：也称横向运输，是指介质中的养分沿根表皮、皮层、内皮层到达中柱(导管)的迁移过程。由于其迁移距离短，故称为短距离运输。一、养分的运输途径第4页，共49页，2023年，2月20日，星期五离子短距离运输的质外体(A)和共质体(B)示意图皮层中柱根表皮外皮层BA晚期后生木质部早期后生木质部凯氏带内皮层韧皮部根毛第5页，共49页，2023年，2月20日，星期五一、养分的运输途径（一）质外体途径1.运输部位：根尖的分生区和伸长区

由于内皮层还未充分分化，凯氏带尚未形成，质外体可延续到木质部，即养分可直接通过质外体进入木质部导管。2.运输方式：自由扩散、静电吸引3.运输的养分种类：Ca2+、Mg2+、Na+等 如Ca2+，主要通过质外体运输，只有少量进入细胞内，因为： 质外体中的Ca2+＋果胶 果胶酸钙 细胞内的Ca2+＋草酸 草酸钙所以：钙的运输受到限制第6页，共49页，2023年，2月20日，星期五（二）共质体途径1.运输部位：根毛区

内皮层已充分分化，凯氏带已形成，养分进入共质体（细胞内）后，靠胞间连丝在相邻的细胞间进行运输，最后向中柱转运2.方式：扩散作用、原生质流动（环流）、水流带动3.运输的离子：NO3－、H2PO4－、K＋、SO42－、Cl－

根毛细胞是贮存磷、钾的生理库，如禾谷类作物生长前期吸收的磷占全量的60～70％，到后期经转运和再利用。4.具有自我调节作用：共质体内被运输的离子并不完全进入导管，除一部分在根内被利用和同化外，还要优先被液泡选择吸收而积累在液泡的“离子库”中。当通过共质体运输的离子暂时减少时，液泡又释放离子，使之通过运输到达导管。第7页，共49页，2023年，2月20日，星期五二、养分进入木质部

是指养分从中柱薄壁细胞向木质部导管的转移过程。实际上是离子自共质体向质外体的过渡过程。（一）养分进入机理

早期认为是被动过程－－渗漏假说：认为共质体中的离子跨越皮层组织，穿过内皮层细胞后渗漏进入木质部导管。 后来证明是主动过程－－双泵模型：认为离子进入木质部导管需经两次泵的作用：

第一次是将离子由介质或自由空间主动泵入细胞膜内，进入共质体；

第二次是将离子由木质部薄壁细胞主动泵入木质部导管，进入质外体。 第8页，共49页，2023年，2月20日，星期五

内皮层木质部薄壁组织细胞质凯氏带12细胞壁根表皮层细胞质木质部液泡根部离子短距离运输进入木质部导管的双泵模型

①共质体②质外体

养分从介质到达木质部导管至少通过

次原生质膜2第9页，共49页，2023年，2月20日，星期五（二）影响因素1.外界离子浓度介质K＋浓度对向日葵伤流液中含钾量的影响介质K＋浓度(mmol/L) 伤流液中K＋总量(μg) 0.1 29.2 1.0 45.0 10.0 26.6可见，浓度适中，进入的离子总量最大2.温度：升高，水分易扩散进入，使木质部汁液体积增加；而因质膜的选择性随温度的提高而增加，利于钾的吸收，但对钙不利。第10页，共49页，2023年，2月20日，星期五分泌物浓度温

度(OC)溢出量(ml/4h)K+Ca2+K+/Ca2+85.313.41.58.91821.915.21.015.22831.719.60.824.5温度对玉米伤流液数量及其K+,Ca2+浓度的影响3.呼吸作用：受抑制时，K＋、Ca2＋运输量减少， 但K＋/Ca2＋比值不变第11页，共49页，2023年，2月20日，星期五第二节养分的长距离运输

含义：也称纵向运输，是指养分沿木质部导管向上，或沿轫皮部筛管向上或向下移动的过程。由于养分迁移距离较长，故称为长距离运输。一、木质部运输（一）动力和方向动力：蒸腾作用——一般起主导作用根压——当蒸腾作用微弱或 停止时，起主导作用木质部导管第12页，共49页，2023年，2月20日，星期五

木质部汁液的移动是根压和蒸腾作用驱动的共同结果，但两种力量的强度并不相同。从力量上，蒸腾拉力远大于根压压力。从作用的时间上，蒸腾作用在一天内有阶段性，而根压具有连续性。蒸腾对木质部养分运输作用的大小取决于植物生育阶段、昼夜时间、离子种类和离子浓度等因素。第13页，共49页，2023年，2月20日，星期五（1）植物生育阶段

在植物生长旺盛期，蒸腾强度大，木质部养分的运输主要靠蒸腾拉力。（2）昼夜时间

白天木质部运输主要靠蒸腾作用，驱动力较强，且运输量大。夜间主要靠根压，其动力弱，养分运输量小。（3）元素种类

一般以质外体运输的养分受蒸腾作用影响较大，而以共质体运输为主的养分则受影响较小。高蒸腾强度对K+的木质部运输速率影响不大但能大幅度提高Na+的运输速率。植物体内以分子态运输的养分，其木质部运输也受蒸腾作用的强烈影响，最为典型的是硅和硼。钙的木质部运输与蒸腾作用也有密切关系。第14页，共49页，2023年，2月20日，星期五蒸腾强度对甜菜木质部运输K+和Na+的影响（µmol/株·2h）K+Na+介质浓度（mmol/L）低蒸腾高蒸腾低蒸腾高蒸腾1K++1Na+2.93.02.03.910K++10Na+6.57.03.48.1第15页，共49页，2023年，2月20日，星期五燕麦植株蒸腾（耗水）与硅吸收的计算值和实测值间的关系收获前的天数蒸腾作用（ml株）硅吸收实测值（mg/株）硅吸收的计算值（mg/株）

44

67

3.4

3.6

58

175

9.4

9.4

82

910

50.0

49.1

1002785156.0150.0第16页，共49页，2023年，2月20日，星期五（4）离子浓度

介质中养分的浓度明显影响进入木质部离子的数量，也能影响蒸腾作用对木质部养分运输作用的程度。（5）植物器官

植物各器官的蒸腾强度不同，在木质部运输的养分数量上也有差异。养分的积累量取决于蒸腾速率和蒸腾持续的时间。蒸腾强度越大和生长时间越长的植物器官，经木质部运入的养分就越多。第17页，共49页，2023年，2月20日，星期五供硼量(mg/盆)硼含量(mg/g干重)00叶片1020300.10.20.3荚果籽粒土壤施硼对油菜地上部各器官中硼分配的影响第18页，共49页，2023年，2月20日，星期五

油菜各器官中硼的含量有明显影响。叶片蒸腾量大，硼的含量就高，而且施硼量对含量的影响十分明显；荚果蒸腾量小，硼的含量较低，受施硼量的影响较小；甚至在同一叶片上也会因蒸腾量的局部差异而造成含硼量的明显变化。一般，叶尖蒸腾量最大，硼的含量最高；叶柄蒸腾量最小，相应地含硼量也最低。

当介质中硼过高时，植物硼毒害的症状首先出现在叶尖和叶缘。第19页，共49页，2023年，2月20日，星期五红辣椒结果期地上部蒸腾率对其果实中矿质元素含量的影响相对蒸腾率钾镁钙果实干重（干重）矿质元素含量（mg/g10091.03.02.753588.02.41.45g/个）0.620.69

在生产实践中，茄果类的番茄、辣椒等在结果期若遇较长时间的低温或 阴雨天，蒸腾强度低，常会发生 果实生理性缺钙而出现脐腐病。第20页，共49页，2023年，2月20日，星期五（一）动力和方向2.方向：单向，自根部向地上部运输

目的地：叶子、果实和种子

养分进入叶片的过程称为“卸”（unloading）第21页，共49页，2023年，2月20日，星期五（二）运输机理1.质流：指养分离子在木质部导管中随着蒸腾流向

上运输的方式——主要2.交换吸附

含义：由于木质部导管壁上有很多带负电荷的阴离子基团，它们将导管汁液中的阳离子吸附在管壁上。所吸附的离子又可被其它阳离子交换下来，继续随汁液向上移动。

结果：降低了离子的运输速率，出现滞留作用（导管周围组织带负电荷的细胞壁也参与吸引滞留在导管中的阳离子的作用）影响因素：离子种类、离子浓度、离子活度、竞争离子、导管壁电荷密度等。第22页，共49页，2023年，2月20日，星期五竞争阳离子与根分泌物对

离体菜豆茎中长距离运输的影响*处

理植物测定部位45CaCl245CaCl2+Ca2+，Mg2+，K+和Na+45CaCl2+根分泌物初生叶0.044.71.8茎12~18cm719118~12cm2856404~8cm8457610~4cm1598181*45Ca转移数量以µmol/g干重表示。第23页，共49页，2023年，2月20日，星期五（三）养分的再吸收和释放1.再吸收含义：溶质在木质部导管运输过程中，部分离子可被导管周围的薄壁细胞吸收，从而减少了溶质到达茎叶数量的现象。结果：使木质部汁液的离子浓度自下而上递减影响因素：植物的生物学特性和离子性质应用例子：

第24页，共49页，2023年，2月20日，星期五例1.

选育牧草：供钠后不同牧草中Na＋的含量（％，干重）

牧草种类 根部 地上部 杂交三叶草 0.77 0.22

梯牧草 0.28 0.38

黑麦草

0.05 1.16

应考虑选育根系对钠离子再吸收较弱的牧草品种。第25页，共49页，2023年，2月20日，星期五例2.指导施肥：番茄和菜豆植株中钼的含量（mg/kg干重） 植株部位 番茄 菜豆 叶片 325 85 茎 123 210 根 470 1030菜豆应适当多施钼肥，而番茄可少施或暂时不施。第26页，共49页，2023年，2月20日，星期五2.释放含义：木质部运输过程中，导管周围的薄壁细胞将吸收了的离子重新释放到导管中的现象作用：维持木质部汁液中养分浓度的稳定性

养分浓度高，再吸收 养分浓度下降，释放木质部导管 木质部薄壁细胞第27页，共49页，2023年，2月20日，星期五二、韧皮部运输（一）特点：养分在活细胞内双向运输 筛管：管状活细胞，端壁有筛孔轫皮部的结构伴胞：以胞间连丝与筛管相通 薄壁细胞第28页，共49页，2023年，2月20日，星期五玉米茎维管束的横切面筛管伴胞韧皮部薄壁组织厚壁组织韧皮部木质部导管筛管筛板木质部导管木质部薄壁组织PP第29页，共49页，2023年，2月20日，星期五（二）韧皮部汁液的组成

韧皮部汁液的组成与木质部比较有显著的差异：第一，韧皮部汁液的pH值高于木质部

前者偏碱性而后者偏酸性。韧皮部偏碱性可能是因其含有HCO3-和大量K+等阳离子所引起的；第二，韧皮部汁液中干物质和有机化合物远高于木质部

韧皮部汁液中的C/N比值比木质部汁液宽；第三，某些矿质元素，如钙和硼在韧皮部汁液中的含量远小于木质部，其它矿质元素的浓度高于木质部；无机态阳离子总量大大超过无机阴离子总量，过剩正电荷由有机阴离子，主要是氨基酸进行平衡。第30页，共49页，2023年，2月20日，星期五（三）韧皮部中养分的移动性营养元素的移动性与再利用程度的关系营养元素 移动性 再利用程度 缺素症出现部位NPKMg

大高老叶SFeMn ZnCuMo

CaB

难移动很低 新叶顶端分生组织

小低新叶第31页，共49页，2023年，2月20日，星期五三、木质部与韧皮部之间的养分转移

养分从韧皮部向木质部的转移为顺浓度梯度，可以通过筛管原生质膜的渗漏作用来实现。相反，养分从木质部向韧皮部的转移是逆浓度梯度、需要能量的主动运输过程。这种转移主要需经转移细胞进行。韧皮部 木质部

顺浓度梯度渗漏作用逆浓度梯度转移细胞

意义：木质部向韧皮部养分的转移对调节植物体内养分分配，满足各部位的矿质营养起着重要作用。第32页，共49页，2023年，2月20日，星期五木质部与韧皮部之间养分转移示意图PTX韧皮部韧皮部(P)转移细胞(T)木质部(X)第33页，共49页，2023年，2月20日，星期五第三节植物体内养分的循环一、含义

指在轫皮部中移动性较强的矿质养分，通过木质部运输和轫皮部运输形成自根至地上部之间的循环流动。二、过程

地上部 木质部 轫皮部 根 木质部 轫皮部

介质 养分第34页，共49页，2023年，2月20日，星期五三、典型例子1.植物体内氮的循环叶片贮存库NO3－

NH4＋

氨基酸蛋白质

木质部

NO3－氨基酸氨基酸轫皮部根部贮存库NO3－NH4＋

氨基酸蛋白质土壤溶液

NO3－NH4＋图植物体内氮的循环模式第35页，共49页，2023年，2月20日，星期五植物体内发生氮素的大规模循环，可能是由于根部硝态氮的还原能力有限，而必须经地上部还原后再运回根系，满足其合成蛋白质等代谢活动的需要。经木质部运输到茎叶的氮素，其中79％以还原态的形式再由韧皮部运回根中，其中的21%被根系所利用，其余部分再由木质部运向地上部。第36页，共49页，2023年，2月20日，星期五2.植物体内钾的循环

CO2

磷酸烯醇式丙酮酸

K＋

NH3

苹果酸钾 K＋NO3－ 地上部

轫皮部 木质部 苹果酸钾 KNO3HCO3－

苹果酸丙酮酸 根部

K＋

K＋

NO3－ NO3－植物体内钾的循环模式第37页，共49页，2023年，2月20日，星期五钾的循环对体内电性的平衡和节省能量起着重要的作用。参加体内往复循环的钾可占到地上部总钾量的20％以上。第38页，共49页，2023年，2月20日，星期五四、养分循环的作用——调控根系吸收养分的速率

主要通过“反馈控制”来实现——地上部养分在轫皮部中运到根部的数量是反映地上部营养状况的一种信号，当运输养分的数量>

某一临界值：营养状况良好V吸收运输养分的数量<

某一临界值：养分缺乏

V吸收第39页，共49页，2023年，2月20日，星期五[离子][离子]液泡细胞质根皮层中柱根部离子吸收的反馈调控模型第40页，共49页，2023年，2月20日，星期五第四节养分的再利用

含义：植物某一器官或部位中的矿质养分可通过轫皮部运往其它器官或部位而被再度利用的现象。一、养分再利用的过程第一步：养分的激活

养分离子在细胞中被转化为可运输的形态。

由需要养分的新器官发出“养分饥饿”的信号，信号传到老器官，运输系统被激活而启动，将养分转移到细胞外，准备进行长距离运输。第41页，共49页，2023年，2月20日，星期五

只有移动能力强的养分元素才能被再利用第二步：养分进入轫皮部被激活的养分从木质部导管通过主动运输转移至轫皮部（“装”），进行长距离运输，到达茎后，养分可通过转移细胞进入木质部向上运输。第三步：进入新器官养分通过轫皮部或木质部运至靠近新器官的部位，再经过跨质膜的主动运输过程“卸”入需要养分的新器官细胞内。经历：共质体（老器官细胞内激活） 质外体（装入轫皮部之前） 共质体（轫皮部） 质外体（卸入新器官之前） 共质体（新器官细胞内）第42页，共49页，2023年，2月20日，星期五老器官细胞内(共质体)(质外体)细胞外

韧皮部 木质部

(共质体)(质外体)新器官细胞内(共质体)

主动“装”运输主动运输“卸”转移细胞

转移植物体内养分再利用过程示意图养分第二信使饥饿信号第43页，共49页，2023年，2月20日，星期五二、养分再利用与缺素部位营养元素的再利用程度与缺素部位的的关系营养元素 再利用程度缺素症出现部位原因NPKMg

高