植物的矿质营养植物生理学

植物的矿质营养植物生理学第1页，共70页，2023年，2月20日，星期五第三章植物的矿质营养第一节

植物必需的矿质元素及其生理作用*第二节

植物细胞对矿质元素的吸收*第三节

根系对矿质元素的吸收*第四节

叶片营养第五节

矿物质在植物体内的运输与分配第六节

合理施肥的生理基础与意义*

第2页，共70页，2023年，2月20日，星期五第一节

植物必需的矿质元素及其生理作用*一、植物必需元素的标准和分类二、植物必需矿质元素的生理作用*三、植物缺素症状的诊断第3页，共70页，2023年，2月20日，星期五一、

植物必需元素的标准和分类

植物必需元素的3个标准：

（1）不可缺少性若缺乏该元素，植物生长发育受到限制而不能完成其生活史；（2）不可替代性缺少该元素，植物会表现出专一的缺素症，提供该元素可预防或消除此病症；（3）直接功能性该元素在植物营养生理中的作用是直接的，而不是因土壤、培养液或介质的物理、化学或微生物条件所引起的间接的结果。第4页，共70页，2023年，2月20日，星期五植物的必需元素：大量元素(≥0.1%DW):C、O、H、N、P、K、Ca、Mg、S（9种）;微量元素(≤0.01%DW):

Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni（8种）。第5页，共70页，2023年，2月20日，星期五二、

植物必需矿质元素的生理作用

（1）是细胞结构物质的组成成分，如N、P、S;

（2）作为酶、辅酶的成分或激活剂等，参与调节酶的活动，如Fe2+、K+、Mn2+;

（3）起电化学作用，参与渗透调节、胶体的稳定和电荷的中和等，如K+、Cl-、Fe2+。（4）重要的细胞信号转导信使，如Ca2+、NO等。第6页，共70页，2023年，2月20日，星期五吸收形式：

NH4+、NO3-

、尿素等；生理作用：蛋白质、核酸、磷脂的主要成分；酶、辅酶、ATP的组成成分；激素和维生素的组成成分；叶绿素的成分；NO可作为信号分子调控植物生长发育和逆境反应。N被称为“生命元素”。第7页，共70页，2023年，2月20日，星期五植株矮小，分枝分蘖少；叶片发黄或发红；产量低。N缺N缺氮时症状：氮素过多时症状：叶色深绿；贪青晚熟；机械组织不发达，易倒伏；抗性差，易受病虫害侵害。第8页，共70页，2023年，2月20日，星期五吸收形式：H2PO4-、HPO42-生理作用：细胞膜、质、核的成分；植物代谢中起作用(通过ATP和各种辅酶)促进糖的运输；细胞液中的磷酸盐可构成缓冲体系；P第9页，共70页，2023年，2月20日，星期五P缺P缺磷时症状：蛋白合成受阻；细胞分裂能力下降；植株矮小，分蘖分枝少；叶片暗绿或紫红。磷素过多时症状：磷酸钙沉积，形成小焦斑；妨碍水稻等对Si的吸收；易缺锌、缺钙。第10页，共70页，2023年，2月20日，星期五生理功能：体内60多种酶的活化剂；促进蛋白质、糖的合成及糖的运输；增加原生质的水合程度，提高细胞的保水能力和抗旱能力；影响着细胞的膨压和溶质势，参与细胞吸水、气孔运动等；重要的电荷平衡成分。K第11页，共70页，2023年，2月20日，星期五缺K缺钾时症状：叶片缺绿，叶缘枯焦；生长缓慢；茎秆柔弱，易倒伏；抗旱、抗寒能力差。K第12页，共70页，2023年，2月20日，星期五三、作物缺素症状的诊断

一般以分析病株叶片的化学成分与正常植株的比较。1、化学分析诊断法2、病症诊断法缺乏Ca、B、Cu、Mn、Fe、S时幼嫩的器官或组织先出现病症。缺乏N、P、Mg、K、Zn等时较老的器官或组织先出现病症。3、加入诊断法

根据以上初步诊断缺乏某元素后，加入该元素，如果病症消失，就可确定致病的原因。第13页，共70页，2023年，2月20日，星期五第二节

植物细胞对矿质元素的吸收*一、电化学势梯度与离子转移的关系和特点二、扩散作用与被动吸收三、膜传递蛋白与离子运转第14页，共70页，2023年，2月20日，星期五一、

电化学势梯度与离子转移的关系和特点

细胞吸收不带电荷的溶质取决于溶质在膜两侧的浓度梯度（concentrationgradient）。

带电离子的跨膜转移则是由膜两侧的电势梯度（electricalgradient）和化学势梯度（chemicalpotentialgradient）共同决定。电势梯度与化学势梯度合称为电化学势梯度（electrochemicalpotentialgradient）。第15页，共70页，2023年，2月20日，星期五电化学势梯度与离子转移能斯特方程（Nernstequation）:ΔEn.j

=2.3RTzFCijCoj×lg-——————ΔEn.j

：离子j在膜内外的电势差（V);Cij/Coj:膜内外j离子浓度的比值；R:气体常数（8.31J.mol-1.K-1)；F:法拉第常数（96500J.V-1.mol-1)；Z

为

离子j所带电荷数；T为热力学温度。第16页，共70页，2023年，2月20日，星期五Nernstequation的应用:可以用来判断主动吸收的方向实际测定的Cji/Cjo大于算出值，表明离子主动向膜内运输，否则相反；实际测定的△En小于算出值，阳离子则主动向膜外运输，阴离子则主动向膜内运输。算出的数据和实际值相似，则无主动运输现象；该算法只适用于自由扩散或向膜两侧的透性相同的离子！第17页，共70页，2023年，2月20日，星期五二、

扩散作用与被动吸收(passiveabsorption)定义：物质顺着电化学势梯度，从电化学势高的区域向电化学势低的区域转移的过程。简单扩散协助扩散：载体运输单纯扩散通道运输包括第18页，共70页，2023年，2月20日，星期五二、

扩散作用与被动吸收(passiveabsorption)1、单纯扩散定义：不带电荷的溶质从浓度较高的区直接跨膜向浓度较低的临近区域转移的现象。扩散速率取决于膜内外浓度梯度和离子的膜透性。

简单扩散符合斐克定律（Fick`slaw）。I、简单扩散（Simplediffusion）第19页，共70页，2023年，2月20日，星期五二、

扩散作用与被动吸收(passiveabsorption)I、简单扩散（Simplediffusion）2、通道运输定义：离子通过膜上的通道蛋白运输的现象。第20页，共70页，2023年，2月20日，星期五离子选择性：由孔的大小和孔内表面电荷等行之决定离子是否能通过，离子的带电荷情况和水合情况决定离子在通道中的通透性；门控：“开/关”状态，依靠构象改变允许离子通过与否;离子扩散速率快（107~108个/s）通道蛋白：

由多肽链的若干疏水区段在膜内脂质双分子层中形成的跨膜孔道结构。特性：第21页，共70页，2023年，2月20日，星期五载体运输：是通过载体蛋白实现的。载体蛋白（carrierprotein）

又称载体（carrier）传递体（transporter或porter）透过酶（permease或penetrase）运输酶（transportenzyme）Ⅱ、协助扩散（Simplediffusion）第22页，共70页，2023年，2月20日，星期五

载体蛋白与转运的离子专一性结合形成复合物，依靠其构象改变而将离子转运至膜的另一侧，具有选择性。

第23页，共70页，2023年，2月20日，星期五载体转运的特点：

既能主动运输又能被动运输；

饱和效应（saturationeffect）;

离子竞争性抑制(ioncompetitiveinhibition)。

载体转运的速率：

104~105个/s，比运输通道的速率低(1/100)。按载体转运的方向性：单向转运体（uniporter）；

同向转运体（symporter）；

反向转运体（antiporter）。第24页，共70页，2023年，2月20日，星期五三、

膜传递蛋白与离子运转

主动吸收：植物细胞利用代谢能逆电化学势梯度吸收矿质元素的过程。ATP酶：细胞质膜上的ATP磷酸水解酶催化ATP水解释放能量，驱动离子转运，是植物细胞吸收矿质元素的主要方式之一。第25页，共70页，2023年，2月20日，星期五

质子泵主要为存在于细胞膜上的H+-ATPase，利用水解ATP释放的能量驱动H+的跨膜转移

(初级主动转运，primaryactivetransport)

，形成跨膜电化学势梯度，驱动其他离子的跨膜转运(次级主动转运,secondarycotransport)，是细胞主动吸收矿质的主要方式。

ATP酶（电致泵，在膜两端形成电势差）：包括质子泵(protonpump)和离子泵(ionpump)。

质子泵包括质膜、液泡膜、线粒体和叶绿体上的H+-ATP酶等，离子泵包括Ca2+-ATP等。第26页，共70页，2023年，2月20日，星期五

包括初级主动转运（Primaryacivetransport）和次级主动转运(Secondaryactivetransprot)两个过程。次级共转运的类型：

同向转运（共向转运，symport）——被转运物质与H+同向越过膜的转运；阴离子与中性物质通常以此种方式进行跨膜转运。

反向转运（antiport）——被转运物质与H+反向越过膜的转运。一些阳离子可以此种方式转运。

单向转运（uniport）——仅与膜电势梯度相关联的转运，属于需要载体的易化扩散。参与单向转运的载体被称为单向传递体。第27页，共70页，2023年，2月20日，星期五

1.质子泵的类型

(1)质膜上的H+-ATP酶

作用：将H+从质膜内转运到质膜外(细胞间隙)。

受邻位-钒酸盐（ortho-vanadate）（磷酸根的类似物）的专一性抑制。①使细胞质pH值升高；②使细胞壁酸化。（每传递1个H+，消耗1分子ATP）第28页，共70页，2023年，2月20日，星期五(2)液泡膜上的H+-ATP酶

该酶能将H+泵进液泡。

不被钒酸盐抑制，但能被硝酸盐抑制；Cl-、Br-、I-等阴离子对此酶有激活作用。此酶的H+/ATP计量为2～3。(3)线粒体膜与叶绿体膜上的H+-ATP酶

（呼吸作用、光合作用）

其H+/ATP计量约为3，酶活性受叠氮化钠（NaN3）的抑制。第29页，共70页，2023年，2月20日，星期五

除质子泵外，参与主动吸收的载体蛋白还有：

（1）钙泵(Ca2+-ATPase)

质膜上的Ca2+-ATPase催化膜内侧的ATP水解放能，驱动胞质内的Ca2+泵出细胞或泵入液泡和内质网。（2）H+-焦磷酸酶

位于植物的液泡膜上，依赖于水解无机焦磷酸获取能量来跨膜运输质子。其活性受Ca2+抑制。

（3）ABC转运体

即三磷酸腺苷结合转运体，位于液泡膜、内质网、过氧化物酶体和线粒体等细胞器上。第30页，共70页，2023年，2月20日，星期五第31页，共70页，2023年，2月20日，星期五主动吸收和被动运输比较：主动运输被动运输是否耗能是否有选择性逆浓度梯度是否是是/否是否第32页，共70页，2023年，2月20日，星期五胞饮作用

细胞通过质膜的内折而将物质转移到胞内的过程称为胞饮作用（简称胞饮）。胞饮作用属于非选择性吸收方式，不是植物吸收矿质元素的主要方式。第33页，共70页，2023年，2月20日，星期五动画一：溶质跨膜转运的几种方式第34页，共70页，2023年，2月20日，星期五动画二：逆电化学势梯度的主动转运方式第35页，共70页，2023年，2月20日，星期五动画三：离子的同向转运与反向转运第36页，共70页，2023年，2月20日，星期五动画四：离子的同向转运第37页，共70页，2023年，2月20日，星期五第三节

根系对矿质元素的吸收一、根系吸收矿质元素的特点*

二、根系吸收矿质元素的过程三、外界条件对根部吸收矿质的影响第38页，共70页，2023年，2月20日，星期五一、

根系吸收矿质元素的特点根部吸收矿质元素的主要部位：根尖的根毛区。1．对矿质元素和水分的相对吸收

相关:

矿质元素只有溶于水中才能被植物吸收，植物对矿质元素的吸收又促进了细胞对水分的吸收。

独立:

植物对水分和矿质元素的吸收量并不一定成比例，并且吸收途径不同。第39页，共70页，2023年，2月20日，星期五2．离子的选择性吸收

离子的选择性吸收（selectiveabsorption）即植物根系吸收离子的数量与溶液中离子的数量不成比例的现象。

①植物对同一溶液中的不同离子的吸收是不一样的。例如，水稻可以吸收较多的硅，但却以较低的速率吸收钙和镁。又如，番茄以很高的速率吸收钙和镁，但几乎不吸收硅。

②植物对同一种盐的正、负离子的吸收不同。

第40页，共70页，2023年，2月20日，星期五

生理酸性盐（physiologicallyacidsalt）：根系对阳离子的吸收大于对阴离子的吸收，较多的H+从根表面进入土壤溶液，而使土壤溶液变酸。如(NH4)2SO4等大多数铵盐。

生理碱性盐（physiologicallyalkalinesalt）：根系对阴离子的吸收大于对阳离子的吸收，较多的OH-和HCO3-从根表面进入土壤溶液，使土壤溶液变碱。如NaNO3或Ca(NO3)2等。

生理中性盐（physiologicallyneutralsalt）：根系对阴、阳离子的吸收速率相似，土壤溶液的酸碱性不发生明显变化。如NH4NO3。第41页，共70页，2023年，2月20日，星期五3．单盐毒害和离子对抗

只含有一种盐分的溶液称为单盐溶液（singlesaltsolution）。植物培养在单盐溶液中所引起的毒害现象即为单盐毒害（toxicityofsinglesalt）。

原因：植物在单盐溶液中，吸收阳离子过多过快引起的毒害，一般阴离子的毒害作用不显著。第42页，共70页，2023年，2月20日，星期五

在单盐溶液中若加入少量含其他金属离子的盐类，单盐毒害现象就会减弱或消除。离子间相互消除毒害的作用叫做离子对抗或离子颉颃（ionantagonism）。

一般元素周期表中不同族金属元素的离子之间才具有对抗作用。例如Na+或K+可以对抗Ba2+或Ca2+。植物必需的各种元素按一定比例、一定浓度组成的溶液，对植物生长发育有良好作用而无毒害的溶液称为平衡溶液（balancedsolution）。土壤溶液是不是平衡溶液？

第43页，共70页，2023年，2月20日，星期五二、

根系吸收矿质元素的过程

1.离子在根细胞表面的吸附

根细胞通过交换作用而吸附离子，故称为交换吸附（exchangeabsorption）。

a:通过土壤溶液与土粒间进行离子交换b：根与土粒的接触交换第44页，共70页，2023年，2月20日，星期五难溶性盐可通过根系呼吸释放的CO2，或柠檬酸和苹果酸等根系分泌物酸化土壤来溶解和吸收。第45页，共70页，2023年，2月20日，星期五2.离子进入根内部

①质外体途径

表观自由空间（apparentfreespace，AFS）/相对自由空间(relativefreespace，RFS)：自由空间占组织总体积的百分比。如豌豆、小麦等植物根的自由空间为5%~14%。②共质体途径内皮层―→

导管主动运输为主，也可进行扩散性运输，但速度较慢。第46页，共70页，2023年，2月20日，星期五2.离子进入根内部第47页，共70页，2023年，2月20日，星期五3.离子进入导管

离子从导管周围的薄壁细胞进入导管。被动扩散？主动转运？第48页，共70页，2023年，2月20日，星期五矿质元素的运输：动力：蒸腾作用通道:导管第49页，共70页，2023年，2月20日，星期五三、

外界条件对根部吸收矿质的影响

1.土壤温度

土壤温度过高或过低，都会降低根系吸收矿物质的速率;2.土壤通气状况

通过呼吸供能影响根系对矿物质的吸收;3.土壤溶液的浓度

若一次施用化肥过多，土壤溶液浓度过高，可能造成根系吸水困难，导致“烧苗”发生;第50页，共70页，2023年，2月20日，星期五

4.土壤溶液的pH值

（1）直接影响根系对阴阳离子的吸收：酸性条件下，氨基酸带正电，易吸收阴离子；碱性条件下带负电，易吸收阳离子;（2）影响土壤微生物的活动：土壤偏酸（pH值较低），引起根瘤菌死亡，固氮菌失去固氮能力；当土壤偏碱（pH值较高），反硝化细菌等活跃，氮素损失大;

（3）影响土壤中矿质的可利用性：

土壤过酸，磷、钾、钙、镁等易淋失，造成铝、铁、锰等毒害；土壤过碱，铁、磷、钙、镁、铜、锌等易形成不溶物氢氧化物，有效性降低;

第51页，共70页，2023年，2月20日，星期五pH值6-7时养分有效性较高。第52页，共70页，2023年，2月20日，星期五

5.土壤水分含量

影响土壤的通气状况、土壤温度、土壤pH值等;

8.土壤中离子间的相互作用

相互竞争：如Br、I对Cl有竞争;钾、铷和铯三者之间互相竞争;

相互促进：如P可促进N、K的吸收。6.土壤颗粒对离子的吸附

土壤颗粒表面一般都带有负电荷，易吸附阳离子;

阳离子交换量（Cationexchangecapacity）：被土壤颗粒吸附的阳离子能够被其它阳离子交换的程度。

7.土壤微生物

菌根，固氮菌、根瘤菌，反硝化细菌等;第53页，共70页，2023年，2月20日，星期五第四节

叶片营养离子角质层外连丝质膜细胞内叶脉韧皮部二、叶片营养的过程叶片对营养液的吸附；营养液通过叶面角质层裂缝到达叶片表皮细胞外侧，再经叶片表皮细胞外侧细胞壁上的通道——外连丝到达表皮细胞质膜；营养物跨膜吸收；营养物经共质体或非质体途径到达叶脉韧皮部并向上或向下运输。一、叶片营养的概念植物地上部分对矿物质的吸收称为根外营养。地上部分吸收矿质的器官以叶片为主，也称叶片营养（foliarnutrition）。

第54页，共70页，2023年，2月20日，星期五四、叶面施肥的优点：快速、高效。

(1)补充作物生育后期根部吸肥不足；(2)避免土壤对养分的固定(如P、Mn、Zn、Ca等)；(3)补充微量元素，效果快，用药省；（4）干旱季节，植物不易吸收，叶片营养可补充。三、叶面施肥的影响因素：1、角质层厚度和叶片幼嫩程度；2、光照、湿度和温度等环境因素。光照弱、湿度大时有利于吸收，一般阴天或下午4-5点时喷施；3、溶液浓度、pH值、溶液表面张力和营养元素的移动性。叶面施肥需要添加吐温、洗涤剂等表面活性剂。第55页，共70页，2023年，2月20日，星期五第五节

矿物质在植物体内的运输与分配一、矿物质在植物体内的运输二、矿物质在植物体内的分配第56页，共70页，2023年，2月20日，星期五一、

矿质在植物体内的运输1.运输形式

N：大部分在根部转化为氨基酸和酰胺上运，少量以NO3-上运；

P：主要以正磷酸盐形式运输，少量以有机磷化合物运输；

S：以SO42-或少量以甲硫氨酸(Met)和谷胱甘肽运输；金属元素：以离子状态运输。第57页，共70页，2023年，2月20日，星期五运输途径和速度

根部吸收的矿质一般以离子形式通过导管向上运输；运输速度为30～100cm•h–1。

韧皮部也具有运送矿质的能力，其中以K、P最多。

叶片吸收的矿质可向下或向上运输，运输途径主要是韧皮部。第58页，共70页，2023年，2月20日，星期五二、

矿物质在植物体内的分配

可参与再循环的元素，称为可再利用元素。如氮、磷、钾、镁，以氮、磷最为典型。不能参与循环的元素，称为不可再利用元素。如钙、铁、锰、硼等，以钙最为典型。可再利用元素的缺素症状首先出现的部位？不可再利用元素缺素症状首先出现的部位？第59页，共70页，2023年，2月20日，星期五第六节

合理施肥的生理基础与意义一、合理施肥的含义二、作物的需肥特点

*三、合理施肥的指标四、合理施肥与作物增产第60页，共70页，2023年，2月20日，星期五一、合理施肥的含义所谓合理施肥，就是根据矿质元素在作物中的生理功能，结合作物的需肥特点进行施肥。

具体讲，即作物施什么肥、施多少肥、何时施、怎样施，均应合理安排，做到适时适量，少肥高效。第61页，共70页，2023年，2月20日，星期五二、

作物的需肥特点1.不同作物对矿质元素的需要量和比例不同

作物类型

禾谷类:

前期需氮较多，后期需磷、钾较多，以利子粒饱满；

块根、块茎:

需钾多，促进地下部分积累碳水化合物；叶菜类:

需氮多，以使叶片肥大;第62页，共70页，2023年，2月20日，星期五

豆科:

可固氮，宜少施氮，可适当增施磷、钾肥；

油料作物：需镁较多；

甜菜、苜蓿、亚麻：对硼有特殊要求。生产目的

如大麦，作粮食用途时，宜施氮肥，以增加子粒中蛋白质的含量；若作酿酒原料，应提高淀粉含量，后期不宜施氮过多。

第63页，共70页，2023年，2月20日，星期五作物在不同生育期对矿质的吸收情况不同

一般植物吸收矿质