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文档简介
第六章新陈代谢总论与生物氧化第一节新陈代谢总论一、新陈代谢的概念活细胞中全部有序的化学变化的总称。新陈代谢释放能量生物大分子分解为生物小分子能量代谢物质代谢
合成代谢(同化作用)
分解代谢(异化作用)生物小分子(简单)合成为生物大分子(复杂)需要能量新陈代谢的共同特点:1.由酶催化,反应条件温和。2.诸多反应有严格的顺序,彼此协调。3.对周围环境高度适应。烯醇式磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸14.8千卡/摩尔酰基磷酸化合物氨甲酰磷酸酰基腺苷酸氨酰基腺苷酸焦磷酸化合物ATP(三磷酸腺苷)焦磷酸7.3千卡/摩尔硫酯键型3‘-磷酸腺苷-5’-磷酸硫酸酰基辅酶A甲硫键型S-腺苷甲硫氨酸有机物质在生物体内的氧化作用,称为生物氧化。生物氧化通常需要消耗氧,所以又称为呼吸作用。光能(太阳能):植物和某些藻类,通过光合作用将光能转变成生物能。化学能:通过生物氧化作用将有机物质存储的化学能释放出来,并转变成生物能。生命能量来源第二节生物氧化一、生物氧化的特点1、反应条件温和2、伴随生物还原反应的发生3、水是许多生物氧化反应的氧供体
4、碳的氧化和氢的氧化是非同步进行的。5、分步进行的过程6、生物氧化释放的能量,通过与ATP合成相偶联,转换成生物体能够直接利用的生物能ATP。
二、生物氧化的方式(一)CO2的生成
生物体内CO2的生成来源于有机物转变为含羧基化合物的脱羧作用。A直接脱羧作用CH3CCOOHOCH3CHO+CO2丙酮酸脱羧酶HOOCCH2CCOOHαβ丙酮酸羧化酶CH3CCOOH+CO2OOB氧化脱羧作用:在脱羧过程中伴随着氧化(脱氢)。(二)脱氢氧化反应A脱氢琥珀酸脱氢HOOCCH2CHOHCOOHCH3CCOOH+CO2NADP+NADPH+H+O(三)氧直接参加的氧化反应加氧酶
能够催化氧分子直接加入到有机分子中。例如,
甲烷单加氧酶
CH4+NADH+O2
CH3-OH+NAD++H2O氧化酶
主要催化以氧分子为电子受体的氧化反应,反应产物为水。在各种脱氢反应中产生的氢质子和电子,最后都是以这种形式进行氧化的。(四)H2O的生成--代谢物脱下的氢经生物氧化作用和吸入的氧结合生成水。
生物体主要以脱氢酶、传递体及氧化酶组成生物氧化体系,以促进水的生成。MH2M递氢体递氢体H2
NAD+、NADP+、FMN、FAD、COQ还原型氧化型Cyt递电子体b,c1,c,aa32H+2e½
O2O2-H2O脱氢酶氧化酶定义呼吸链是代谢物上氢原子被脱氢酶激活脱落后,经一系列电子传递体,最后传递给被激活的氧分子而生成水的过程,又称电子传递体系或电子传递链。组成:递氢体和电子传递体(2H2H++2e),存在于线粒体内膜上。1、呼吸链内膜脊膜②黄素脱氢酶类
黄素酶(NADH脱氢酶)是黄素蛋白,其辅基FMN(FAD)接受2个氢原子成还原型的黄素单核苷酸。FMN结构中含核黄素,发挥功能的部位是异咯嗪环,氧化还原反应时不稳定中间产物是FMN•。③铁硫蛋白类NADH脱氢酶还有几个铁原子与硫原子结合,组合成铁-硫中心。其中铁原子可进行Fe2+Fe3+反应传递电子。Ⓢ表示无机硫
⑤细胞色素类(cytochromes)是一类以铁卟啉(血红素)为辅基的蛋白质。广泛分布于生物细胞,由于呈现颜色,故称细胞色素。其作用靠铁的变价传递电子由CoQ传到氧。a、cytbc1复合体:含ctyb、ctyc1及铁-硫蛋白。b、cyt氧化酶:含ctya和ctya3。除含铁还含铜(Cu2+→Cu+)c、cytc:在ctybc1复合体和cty氧化酶间传递电子。
传递体作用尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+)递氢体尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADP+)递氢体黄素蛋白(辅基为FAD和FMN)递氢体铁硫蛋白(Fe-S)单电子传递体辅酶Q递氢体细胞色素类单电子传递体复合体Ⅱ:琥珀酸-Q(泛醌)还原酶功能:
将电子从琥珀酸传递给泛醌复合体Ⅱ琥珀酸→→CoQFe-S1;
b560;
FAD;
Fe-S2;
Fe-S3复合体Ⅲ:QH2(泛醌)-细胞色素c还原酶功能:将电子从泛醌传递给细胞色素c
复合体ⅢQH2→→Cytc
b562;b566;Fe-S;c1复合体Ⅳ:细胞色素c氧化酶功能:将电子从细胞色素c传递给氧
复合体Ⅳ还原型Cytc→→O2CuA→a→a3→CuB1.NADH氧化呼吸链NADH→复合体Ⅰ→Q→复合体Ⅲ→Cytc→复合体Ⅳ→O2糖、脂、蛋白质等有机物在氧化分解过程中脱下的氢,大部分经此呼吸链氧化为水。3、体内两条重要的呼吸链2.FADH2氧化呼吸链
琥珀酸→复合体Ⅱ→Q→复合体Ⅲ→Cytc→复合体Ⅳ→O2一般情况下琥珀酸、a-磷酸甘油氧化脱氢生成FADH2作为这条呼吸链的最初供体。NADH氧化呼吸链FADH2氧化呼吸链电子传递链三、氧化磷酸化作用——伴随着放能的氧化作用而进行的磷酸化。ADP+Pi+能量→ATPAMP+PPi+能量→ATP1.ATP的生成(1)底物水平磷酸化:在被氧化的底物上发生磷酸化作用。--即底物被氧化的过程中,形成了某些高能磷酸化合物的中间产物,通过酶的作用可使ADP生成ATP。X~+ADP→ATP+XP(2)电子传递体系磷酸化(electrontransportsystem)即:电子从NADH或FADH2经过电子传递体系传递给氧形成水,同时伴有ADP磷酸化为ATP。NADH→FMN→CoQ→b→c1→c→a→a3→O2PPP3ADP3ATPP/O比值:在电子传递体系磷酸化中,在一定时间内,每消耗一摩尔氧所消耗无机磷酸的摩尔数。根据所消耗的无机磷酸摩尔数,可间接测出ATP生成量。NADH的P/O=2.5FADH2的P/O=1.5电子传递过程和磷酸化作用相耦联的部位,从NADH到分子氧的呼吸链中,有三处能使氧化还原过程释放的能量转化为ATP。2.氧化磷酸化作用机理(mechanism)化学渗透学说(chemiosmotishypothesis)
氧化磷酸化作用的关键因素是质子(H+)梯度和完整的线粒体内膜。化学偶联学说形成高能中间产物,促使ATP生成。结构偶联学说电子传递使线粒体内膜蛋白质组分发生构象变化而形成一种高能形式,然后将能量传递给ATP酶分子,形成ATP。
A*ox+ADP+Pi→Aox+ATPⅢⅠⅡⅣF0F1CytcQNADH+H+NAD+延胡索酸
琥珀酸
H+1/2O2+2H+H2OADP+PiATPH+H+H+胞液侧
基质侧
++++++++++---------化学渗透假说详细示意图化学渗透学说:英国P.Mitchell于1961年提出的。主要论点:
呼吸链存在于线粒体内膜之上,当氧化进行时,呼吸链起质子泵作用,质子被泵出线粒体内膜外侧,造成了膜内外两侧间跨膜的化学电位差,后者被膜上ATP合成酶所利用,使ADP与Pi合成ATP。3.胞液中NADH的氧化磷酸化(oxidativephosphorylationofN
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