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第一章动物遗传育种一、遗传基本规律(一)、基本概念遗传与变异后代在形态、生理、生化等方面的特征与亲代的一致性,称为遗传后代与亲代或者兄弟、姐妹间的不一致性,称为变异(一)、基本概念2.染色体、基因和性状

在细胞分裂当中,用光学显微镜可观察到的丝状物就称为染色体(chromosome)。

(一)、基本概念染色体组(chromosomeset):一个配子的染色体称为一个染色体组,用n表示。单倍体(haploid):仅由一个染色体组所构成的细胞或个体。二倍体:体细胞中具有两套染色体组的生物称为二倍体,用2n表示,自然界中存在的生物大都为二倍体,体细胞中含有3个以上染色体组的生物称为多倍体。(一)、基本概念基因是细胞内染色体上DNA分子的一定片段,(约为500~1500个碱基对)是传递遗传信息的基本单位。在同源染色体上占据相同座位的基因,称等位基因(allele)。种群中一个座位的基因有两种或两种以上的变化形式,称为复等位基因(multiplealleles)性状是指在任何生物体中,可以观察到的形态、生理、生化或心理等特征。(一)、基本概念3.基因型、表现型基因型表现型等位基因与复等位基因等位基因的显隐关系有明显显隐关系如:猪的毛色无明显显隐关系不完全显性如:透明型金鱼与不透明型金鱼杂交后代是半透明的共显性如牛的红白毛色(二)遗传的基本定律孟德尔定律,其实质是:在配子的形成过程中,成对的等位基因必定分离,位于不同对染色体上的非等位基因必定发生自由组合。1.分离定律

2.自由组合定律

分离定律和自由组合定律的区别是:前者是1对等位基因的分离,后者是非等位基因间的分离,并且这些非等位基因还必须位于不同的染色体上。

TTBB TTBb TtBB TtBbTTBb TTbb TtBb TtbbTtBB TtBb ttBB ttBbTtBb Ttbb ttBb ttbbTB Tb tB tbTBTbtBtbParent1(TtBb)Parent2(TtBb)9T_B_ 3T_bb 3ttB_ 1ttbb3.连锁与交换定律1、连锁遗传:原来在亲本中组合在一起的两个性状在F2中有连在一起遗传的倾向,称连锁遗传。连锁相包括互引相(AB;ab)、互斥相(Ab、aB)。eg1

紫花长花粉ⅹ

红花圆花粉(PPLL)(ppll)

紫花长花粉(PpLl)紫花长花粉紫花圆花粉红花长花粉红花圆花粉(4831)(390)(393)(1338)W.BatesonandPunnett(1906)亲本型:与两亲本相同的性状表现型称为亲本型;不同的称为重组型。eg2

紫花圆花粉ⅹ红花长花粉(PPll)(ppLL)

紫花长花粉(PpLl)紫花长花粉紫花圆花粉红花长花粉红花圆花粉(226)(95)(97)(1)W.BatesonandPunnett(1906)完全连锁遗传:仅有亲本型,缺少重组型,eg.仅见于雄果蝇、雌家蚕。完全连锁遗传的染色体图解不完全连锁遗传:在连锁遗传的同时发生性状的交换和重组;绝大多数生物为不完全连锁遗传。不完全连锁遗传的染色体图解连锁遗传的特征(1):摩尔根连锁互换是经典遗传学第三定律,是孟德尔自由组合定律的补充;(2):发生在两对或以上基因间,且基因在染色体上线性排列;(3):连锁基因发生在同一对同源染色体上;(4):减数分裂偶线期,同源染色体联会,非姐妹染色单体间的互换是形成重组型的分子基础;(5):两对基因座间距离越大,交换概率越大、连锁性越弱;(6):完全交换即为自由组合,完全不交换即为完全连锁情形;

自由组合的两对基因完全连锁的两对基因不完全连锁的两对基因自由组合的两对基因(在同一染色体上)Crossingover

两对基因的互换2、交换率(重组率)的计算交换率=重组型配子数总配子数×100%重组型个体数重组型个体数+亲本型个体数×100%=交换率的计算交换率=0,完全连锁;交换率=50%,自由组合;1%交换率表示两个基因距离为1遗传单位(图距单位、厘摩,cM);这种通过互换率估算出的距离称为遗传距离。孟德尔遗传定律的总结遗传定律2+1孟德尔遗传定律是整个遗传学的基石遗传学三定律基因定位与基因图谱分子生物学中的QTL与MAS等1、连锁群(linkagegroups):染色体上的基因呈串珠连锁状态,这样串联起来的基因称为连锁群;染色体作图(chromosomemapping):把染色体的多种基因相互之间的排列顺序确定下来。2、染色体作图(基因定位)方法包括两点测交法和三点测交法计算基因间相对距离(1)非等位基因在染色体上排列的直线距离与基因间的互换率大小有关;(2)遗传学上规定,以互换率的1%作为一个遗传单位将基因定位在一条直线上。3、染色体作图需要分别进行两对基因的杂交、测交试验,根据试验观察所得结果求出每两个基因间的重组频率,然后加以比较分析确定各个基因在染色体上的位置。缺陷(1)需要三次试验;(2)遗传距离大于5cM时欠缺准确性(双交换使得互换率偏小)。Two-pointtestcross二点测交法问题:F,I和Cr三者的排列如何?卷羽基因(F)与显性白羽基因(I)的互换率为17%;卷羽基因(F)与毛冠基因(Cr)的互换率为27%;I与Cr的互换率为10%;

只要通过一次杂交(或一次测交)就能同时确定三对等位基因(即三个基因座)的排列顺序和它们之间的遗传距离,且测定结果比较准确。Three-pointtestcross三点测交法

双交换指检查的双价体的染色体区域发生两次交换,也叫回复交换。A和C之间的重组率=[(45+50+2+3)/1000]×100%=0.10B和C之间的重组率=[(75+70+2+3)/1000]×100%=0.15双交换率=[(2+3)/1000]×100%=0.005A和B之间的重组率

[(45+50+75+70)/1000]×100%=0.24(?)(1)找出亲本型和双交换型:亲本型--数目最多的类型;双交换型--数目最少的类型;(2)确定中间位置基因:亲本型与双交换型比较,哪个基因交换了,交换的基因一定是处于三个基因的中央(C)。(3)计算双交换率和AC、BC交换率双%=0.5%;AC%=10%;BC%=15%;(4)计算距离最远的AB之间重组率和距离AB相对距离=0.10+0.15AB重组率=[(45+50+75+70)/1000]×100%=24%=0.10+0.15-2×0.005基因直线排列定律:两边两个基因的重组率等于两个单交换的重组率之和减去两个双交换率。BCA1510(5)列出结果双%=0.005;AC%=0.10,AC遗传距离10cM;BC%=0.15,BC遗传距离15cM;AB%=0.24;AB遗传距离24cM;干涉:指染色体上某两个基因座的单交换减少邻近基因座位单交换发生的可能性的现象。并发系数(符合系数)=实际双交换率/理论双交换率

=0.005/(0.10×0.15)=0.33基因定位:利用各种方法将某一基因定位在某条染色体的某个特定位置。4、基因定位基因定位方法(了解)Geneticrecombination遗传重组值定位Pedigreeanalysis家系分析定位Aneuploidymapping利用非整倍体定位Cytogeneticmapping细胞学定位Somatichybridization体细胞杂交定位Genetransferringmapping基因转移定位Physicalmapping物理学定位遗传重组值定位基本原理:成对的染色体在减数分裂过程中发生交换,交换的结果使染色体上的基因发生重组。两个基因之间发生重组的频率取决于它们之间的相对距离,因而可以重组率(即互换率)来表示它们之间的相对距离家系分析定位Sex-linkage性连锁Gene-chromosomelinkage基因-染色体连锁Gene-genelinkage基因-基因连锁杂种蛋白质氨基酸顺序分析定位Linkagedisequilibriumanalysis连锁不平衡的分析定位利用非整倍体定位经典的非整倍体分析定位:通过计数非整倍体与正常个体杂交后的后代分离比来定位基因以酶作标记,测定非整倍体杂合子后代中的等位剂量,从而定位酶基因细胞学定位在细胞水平上观察染色体异常而将基因定位于这一染色体的异常区一般用于对果蝇和哺乳动物的基因定位方法有缺陷定位,病毒影响定位和基因剂量定位体细胞杂交定位利用亲缘关系较远的动物或植物细胞融合后会出现染色体丢失的现象而实现将基因定位于某一染色体上Syntenytesting同线性测验Selectingmapping选择定位Translocationanalysis易位定位Deletionanalysis缺失定位Proteinanalysis蛋白质分析定位Dotblotting点杂交定位SouthernBlotting定位物理学定位Denaturedmapping变性定位TranscriptionalR-loopmapping转录R-环定位Heteroduplexedmapping异源双链定位Insertionandinactivation插入失活定位insituhybridization原位杂交基因组测序四、性别决定与伴性遗传性别决定机制XY型性别

--异配性别(XY♂)、同配性别(XX♀)--大多数昆虫、两栖类、哺乳动物

--Y染色体决定雄性发育;XO型性别

--异配性别(XO♂)、同配性别(XX♀)--部分昆虫(蝗虫、蟋蟀、蟑螂、黄瓜虱)

--X染色体数量决定性别;ZW型性别

--异配性别(ZW♀)、同配性别(XX♂)--鸟类、鳞翅母昆虫、部分两栖类及爬行类、鱼类

其他类型性别(1)蜜蜂:蜂后(2n,吃蜂王浆)、工蜂(2n,吃蜂蜜)、雄蜂(n)(2)蛙类:雌雄决定于蝌蚪发育时的环境温度;(3)黄鳝:小时是雌性,大时是雄性(4)其他环境决定性别的实例。性别控制的染色体理论(1)Y、W染色体决定性别论;(2)平衡理论:X与常染色体数量比例;伴性遗传伴性遗传:指性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象,又称性连锁遗传。例子1-果蝇白眼的伴性遗传1(X染色体隐性遗传)白眼雌蝇(XbXb)×正常雄蝇(XY)白眼雄蝇(XbY)×正常雌蝇(XXb)雌蝇一半白眼、一半正常;雄蝇一半正常、一半白眼(XXbXbXbXYXbY)例子1-果蝇白眼的伴性遗传2(X染色体隐性遗传)白眼雄蝇(XbY)×正常雌蝇(XX)正常雄蝇(XY)×正常雌蝇(XXb)雌蝇全正常;雄蝇一半白眼、一半正常(XXXXbXYXbY)例子2-人的血友病伴性遗传(X染色体隐性遗传)例子3-人的色盲伴性遗传(X染色体隐性遗传)(1)11号的色盲基因来自于1代个体中的______号。(2)在这个系谱图中可以肯定为女性携带者的一共有______人,她们是______。(3)7号和8号再生一个患病儿子的机率为______。他们极易生出病孩的原因是______。(4)6号的基因型是______。例子4-芦花鸡的伴性遗传(Z染色体显性遗传)黑白相间的横斑羽ZZ×ZlWZZl×ZWZZZZlZWZlW例子5-生产上的应用(快慢羽自别雌雄)慢羽m对快羽为显性,Z染色体遗传主翼羽明显长于覆主翼羽的为快羽;反之为慢羽。ZZ×ZmWZZm×ZW限性遗传限性遗传(sex-limitedinheritance):只局限于某一性别中表现出的性状;位于Y染色体(XY型)或W染色体(ZW型)上的基因所控制的遗传性状只限于雄性或雌性上表现的现象。控制限性性状的基因称为限性基因。eg,母鸡产蛋、牛产奶量、男人长胡须、公畜阴囊疝从性遗传从性遗传(性影响遗传):常染色体上基因所控制的性状,在表现型上受个体性别的影响,只出现于雌方或雄方;或在一方为显性,另一方为隐性的现象。控制从性性状的基因称为从性基因。

eg,人的秃头性状绵羊的角(三)性状的分类及其遗传规律动物的遗传性状,按其表现特征和遗传机制的差异,可分为三大类:一类叫质量性状(Qualitative-),一类叫数量性状(Quantitative-),再一类叫(门)阈性状(Threshold-)。动物的经济性状(Economic-)大多是数量性状。动物的经济性状(Economictrait)大多是数量性状。性状:生物体所表现的形态特征和生理特性;限性性状:只限于在某一性别中表现的性状,如母牛产奶、公猪日采精量(或精液品质)。畜禽性状组成质量性状(qualitative-):是指那些在类型间有明显界限,变异呈不连续的性状。例如,牛的无角与有角,鸡的芦花毛色与非芦花毛色,等等。这些性状由一对或少数几对基因控制,它不易受环境条件的影响,相对性状间大多有显隐性的区别,它的遗传表现完全服从于三大遗传定律。数量性状(quantitative-):是指那些在类型间没有明显界限,具有连续性变异的性状,如产奶量、产卵量、产毛量、日增重、饲料利用率等。

阈性状:是指由微效多基因控制的,呈现不连续变异的性状。这类性状具有潜在的连续分布遗传基础,但其表型特征却能够明显的区分,例如,产子数,鸡的脚趾数,母猪的乳头数等,这类性状的基因效应是累积的,只有达到阈值水平才能表现出来。质量性状的分类用肉眼观察到的遗传变异,例如毛色,肤色,外形用免疫学方法,生物化学方法以及物理学方法等手段确定的变异遗传缺陷与致死性状畜禽质量性状肉眼观察到的性状—毛色

牛的毛色据认为由20多个基因座决定,这些基因座主要包括红色基因R、黑色基因B、颜色生成基因S、稀释基因座位D、白色基因Wh等猪的毛色:类型有白色、纯黑色、棕红色以及白环带、花斑和污白毛等,它们由色素合成强度基因C、色素生成基因B、色素分布部位基因A等5个基因决定鸡的羽色:常见的有白色、黑色、黄色、红色、银色或金色、兰色及横斑等,控制鸡羽色的基因有10个肉眼观察到的性状—形态

Cattlehorn牛角的有无受一对基因P和p控制,P无角,p有角;肩峰和胸垂也受一对基因控制,有肩峰和胸垂对无肩峰和胸垂为显性猪的背型:垂背对直背不完全显性Chickencreeper鸡的爬行型:爬行性状显性,正常为隐性

需用免疫以及生物化学或物理学方法等手段测定的性状

Bloodgroups血型

Proteinpolymorphisms蛋白质多态性

DNApolymorphismsDNA多态性

遗传缺陷与致死性状

猪:后肢麻痹、体表水肿、上皮缺损等

牛:无毛、软骨发育不全、回肠闭锁等

畜禽数量性状的遗传多基因学说1.数量性状是许多微效基因的联合效应造成的,它们的效应相等可累加,所以微效基因又称加性基因(Additivegene);2.微效基因之间大多数缺乏显隐性,大写基因并不掩盖小写基因的表现,大写只代表表示增效,小写表示减效;3.控制数量性状的微效基因(Minoreffectpolygenes)与控制质量性状的宏效基因(Majorgene)都处于细胞核的染色体上,多基因的遗传行为同样符合遗传基本规律,具有对偶、复制、分离和重组、连锁和交换的特性。4.由于微效基因的效应微小,多基因(Polygenes)并不能予以个别辨认,只能按性状的表现在一起研究,对所涉及的基因对子数做粗略的估计。数量性状的遗传规律

决定数量性状基因的效应有加性效应、显性效应和互作效应。数量性状表型方差的剖分

P(表型值)=G(基因型值)+E(环境效应)P=A+D+I+EP=A+R数量性状的遗传规律重复力:重复力就是指个体在某一数量性状上、不同次记录间的相关程度。

P=G+E=G+EP+ETt=(VG+VEP)/VP=(VG+VEP)/(VG+VEP+VET)EP:永久环境效应,ET:暂时环境效应。重复力不能超过1一般产仔数的重复力低,而鸡的卵色的重复力高重复力的作用:验证遗传力估计的正确性、确定性状需要度量的次数、用于种畜育种值的估计数量性状的遗传规律遗传力:数量性状加性方差组分占表型方差的比例。P=A+(D+I+E)=A+RVp=VA+VRh2=VA/VP一般讲,繁殖性状h2低,生长性状h2中等,胴体性状h2高。遗传力估计方法见实习

遗传力的作用:如身高的遗传

人类一些性状的遗传力性状身材坐高体重口才IQ(Binet)IQ(Otis)唇裂糖尿病遗传力0.810.760.780.680.680.800.760.75性状理科天赋数学天赋文史天赋拼写能力先天性幽门狭窄精神分裂症高血压冠状动脉病遗传力0.340.120.450.530.750.800.620.65数量性状的遗传规律遗传相关:不同性状间由于各种遗传原因造成的相关程度。如身高和体重是正遗传相关,而奶牛的产奶量和乳脂率属负遗传相关遗传相关的应用体现在3个方面:间接选择:遗传相关可用于确定间接选择的依据和预测间接选择反应大小。所谓间接选择是指,当不能对一个性状X作直接选择时,或者直接选择复杂且效果差时,借助对与之密切遗传相关的性状Y的选择,而使性状X得到选择效果;两种不同环境下的选择,根据数量遗传学原理,我们不但可以用不同性状估计遗传相关,而且同一性状在不同环境下的表现也可以估计遗传相关。也就是说把同一性状在不同环境下的表现作为不同性状对待,计算两者间的遗传相关;多性状综合选育,对家畜进行多性状选种时,由于性状间的遗传相关,可将不同的性状合并,以获得最佳的选种效果。二、品种的概述种和品种概念种(species):具有一定形态、生理特征和自然分布区域的生物类群,是生物分类系统的基本单位。品种(breed):在各畜种内,经过定向的人工选择所形成的,具有独特的经济特性,能满足人类一定需求的,有稳定遗传特性的群体。杂种:我国的草原红牛是一个品种而不是杂种,杜湖猪是杂种而不是品种。品种应具备的条件:较高的经济价值:有基本相同的来源相似的生产性能稳定的遗传性一定的遗传变异性(品种内存在一定的品系结构)足够的规模社会、政府或品种协会的认可,具有一定的知名度品种的分类

体型相对的大小分:大型、中型、小型品种。有些畜种还划出超大型和微小型品种。外形特征分:通常使用的外形特征是毛色、角形和尾。培育程度分:原始品种、过渡品种、培育品种生产性能方向分:专用品种、兼用品种

畜禽的选种

选种基本原理使个体繁殖机会不等,造成不同个体对下一世代的贡献不一致。通过人工选择,使优秀的家畜个体有更多的繁殖机会,产生更多的优良后代。在世代更迭中不断地选择,使畜群内的有利基因频率不断增加,群体的遗传素质和生产水平不断提高。然而,人工选择的效果始终受着自然选择的抵销。因为人工选择有利于个体生产性能的提高,而自然选择则有利于个体生活力和适应性的增强,二者是对立的。高产优秀个体在自然竞争中是不占优势的。因此,选种工作是长期的,一旦停止选种,畜群的遗传水平就会很快退化。影响选种效果的因素选择反应△G=b△P=h2△P△G=δA·i·γAI选择反映=加性遗传标准差×选择强度×育种值估计的准确度△Gt=△G/L=(δA·i·γAI)/L孔子生平介绍:孔子(前551-前479),名丘,字仲尼,鲁国人。中国春秋末期伟大的思想家和教育家,儒家学派的创始人。孔融,东汉末年文学家,“建安七子“之一。生于公元153年,是孔子的第二十世后代。历任北海(今山东省)太守,少府,太中大夫等职影响选择反应的因素加性遗传标准差δA:为了使畜群在系统的育种进程中保持较高的遗传变异度,应采取以下育种措施:①建立一个规模较大的育种群,可以延缓遗传变异下降之势;②定期对畜群进行遗传统计分析,及时了解畜群内的遗传变异,在选择中不同性状间关系的变化,可能出现的自然选择的对抗作用;③当遗传变异不足时,可适当地导入外群体的育种材料,以提高群内的遗传变异程度。

影响选择反应的因素选择强度选择的准确性:由于选择是依据个体估计育种值的大小进行的,所以育种值估计的准确性,即真实育种值与估计育种值的相关系数rAl,直接关系到选择的准确性。育种值估计的准确性高低,取决于使用数据资料的来源、数据的数量、性状的遗传力和重复力争因素。为了获得较高的选择准确性,应选择最可靠的遗传评定方法,例如后裔测定,尽可大数据资料的规模,选用遗传力高的性状。

影响选择反应的因素世代间隔:以种用后代出生时双亲的平均年龄计为世代间隔,也就是从上一世代一世代的平均年数。因为世代间隔与可获得的每年的遗传进展成反比,所以采取各种措施,缩短世代间隔,可以加快每年的遗传进展。为了缩短世代间隔,可考虑采用以施:①早期选种;②缩短种畜的使用时间;③间接选种

选种的方法单个形状的基本选种方法个体选择:适用遗传力高的性状。如长白猪的选育。家系选择:整个家系为一个选种单位,只根据家系均数的大小决定是否留种。家系选择更适用于遗传力偏低的性状,这是由于,家系很大时,个体间的环境偏差在家系均数中相互抵消了大部分,使得家系表型值均数接近于育种值均数。但是要注意,较大的家系内个体的分布应该比较分散,因为过于集中的分布,会造成较大的家系内的共同环境效应无法完全抵消。家系选择一般多用于限性性状。

单个形状的基本选种方法家系内选择:只根据个体表型值与家系均数的偏差来选留种畜,在每个家系中选留超过家系均数最多的个体。主要应用于遗传力低的性状、小群体、家系内表型相关较大时。合并选择:对于家系均数和个体与家系的偏差,给予不同的加权,一般地分别用家系间遗传力和家系内遗传力作为二者的加权系数。将加权后的数值合并为一指数。以此为依据进行的选种,其准确性高于其他各法,因此可望获得理想的遗传进展多性状的选种方法

顺序选择法:按下葫芦浮起瓢独立淘汰法:钱钟书综合指数法:BLUP法MBLUP法选配

根据育种目标的要求,有意识、有计划地选取公母种畜禽使之配对,以求将双亲的优良的遗传基础有机的结合到后代个体中,从而达到育种目的,称谓选配选配的分类品质选配同质选配异质选配

选配的分类亲缘选配近交:亲缘关系较近的个体间的交配叫近交。在畜牧学中通常将到共同祖先间的距离在6代以内的个体间的交配(其后代的近交系数大于0.78%)叫近交。杂交:不同的品种或品系间的交配叫杂交远缘杂交近交和杂交的遗传效应

近交的遗传效应使基因纯合暴露有害基因,便于育种中淘汰近交使有利基因纯合,便于选留固定有利性状。杂交的遗传效应增加杂合子频率产生互补效应提高杂种群体均值育种方法本品种选育近交育种:一是固定优良性状。二是暴露有害基因。三是提高畜群的同质性。比如说为测定公牛所携带的全部隐性基因,一头公牛需与23、25头女儿交配。携带有不良隐性基因的杂合或纯合个体及其近亲不能留作种用。

品系育种品系定义:起源于共同祖先的一个群体,在遗传上一般是指自交或近亲繁殖若干代以后所获得的某些遗传性状相当一致的后代。品系要求:有突出的优点性状遗传稳定血统来源相同有一定的数量

品系的分类地方品系单系近交系群系专门化品系:生产性能“专门化”的品系,是按照育种目标进行分化选择育种形成的。

品系培育方法系祖建系法:首先要在品种内培育出突出的优秀个体作为系祖。找出了系祖后,就应充分发挥作用,以便获得他的大量后代,从而从中选留具有系祖突出优点的后代,这些后代汇集在一起,即建立了具有系祖优点的品系。近交建系法:选择了足够数量的公、母畜后,根据育种目标进行不同性状和不同个体间的交配组合,然后进行高度近交,如亲子、半同胞、全同胞交配若干世代,使优秀性状的基因迅速达到纯合,然后通过选择和淘汰建立品系。

品系培育方法群体继代选育法:从选择基础群开始的,然后闭锁繁育,并在这封闭群内逐代根据生产性能、体制外形血统来源等进行相应的选种选配,直至培育出符合预定品种标准、遗传性稳定、整齐均一的群体。

杂交育种品种的杂交改良导入杂交级进杂交杂交育成新品种简单杂交育种复杂杂交育种

杂交育种的步骤

杂交阶段横交固定阶段扩繁阶段

影响育种的因素技术因素育种对象的特性非技术因素杂种优势利用杂种优势:指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种第一代,在生长势、生活力、抗逆性、产量和品质上比其双亲均值高出的部分。杂种优势的表现规律:F1的优势表现,F2的衰退表现;遗传力低的性状容易获得杂种优势,遗传力高的性状不易获得杂种优势;亲本的纯度越高,杂种优势越大;亲本间的遗传背景越大,杂种优势越大。

杂种优势利用

显性学说显性基因多为有利基因,有害、致病以及致死基因大多是隐性基因显性基因对隐性基因有抑制和掩盖作用,从而使隐性基因的不利作用难以表现显性基因在杂种群中产生累加效应非等位基因间的互作会使一个性状受到抑制或者增强超显性学说具有不同作用的一对等位基因在生理上相互剌激,使杂合子比任何一种纯合子在生活力和适应性上都更优越每一基因座上有一系列的等位基因,每一等位基因又具有独特的作用,杂合子比纯合子具有更强的生活力因在杂合状态时可提供更多的发育途径和更多的生理生化多样性杂种优势的表现应区别两类情况

杂种仅是个体或某些器官的增大,生存和繁殖能力并没有提高。这类杂种优势称为杂种旺势。杂种旺势可能有利于生产,可是在进化上不一定有适应意义,又称为假杂种优势。杂种的生存和繁殖能力提高,但在个体生长上不一定超过亲本,这类杂种优势才有进化上的适应意义,所以被看成是真正的杂种优势。在极少数生物中还可以遇到杂种的生存能力反而比亲本减退的现象,这种现象称为杂种劣势。就具有杂种

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