1植物营养的基本概念

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植物體的主要組成有那些成分？

新鮮植株含有75-95%的水分，5-25%的乾物質。水分含量的多寡受物種、營養狀況、取樣時的膨脹性(膨脹性受採樣時間、土壤水分含量、溫度、風速等)所影響。假使將乾物質燃燒，其中佔90%以上的碳(C)、氫(H)、氧(O)及氮(N)等元素以二氧化碳、水蒸氣、分子態氮和氮的氧化物形式跑掉，留下的殘渣稱爲灰分。灰分含有磷(P)、鉀(K)、鈣(Ca)、鎂(Mg)、硫(S)、鐵(Fe)、錳Mn)、鋅(Zn)、銅(Cu)、鉬(Mo)、硼(B)、氯(Cl)、鈷(Co)、鎳(Ni)等必需元素，矽(Si)、鈉(Na)、硒(Se)、鋁(Al)、鍺(Ge)等有益元素，以及自然界裡存在的元素，在植體內部都能找到。因為新鮮植株的水分含量變異很大，因此，化學分析總是以乾基為運算的基礎。寻常大量元素用百分率(%)或千分之一(mg/g)，微量元素用百萬分之一(mg/kg)表示。不可假設某植體含水85%，乾物質中90%為碳、氫及氧，則其他元素佔植體不知鮮基的百分比為何？

植物體

水(75-95%)

H,O組成

1.最豐富的液體，植物简单吸取，是光合作用的原料

2.比熱大，對外界溫度具緩衝作用，保護植物體不受害

3.植物藉蒸散作用(水蒸氣經葉表氣孔逸散出去的現象)影響部份水分和養分的吸收及運輸，以及調節植物體之溫度4.溶解性好，黏度低，可溶解養分，並能在植物的輸導系統中迅速流動，對植物營養分的吸收、輸送、轉化有重大功用5.植體內各種代謝作用多在水中進行

乾物質(5-25%)有機物(90-95%)無氮物質：C,H,O組成(醣類、澱粉、蔗糖、纖維素、脂肪、果膠、有機酸、臘質、激素、維生素)

含氮物質：C,H,O,N組成(蛋白質、醯胺

化合物、酶類)P,K,Ca,Mg,S,Fe,Mn,Cu,Zn,B,Mo,Cl,Se,Na,Al……

酵素成分、氧化還原、電子傳遞……

礦物質(灰分)

(5-10%)

圖1植物體主要組成示意圖

植物的礦質與必需元素有那些？

週期表上有109種元素，其中有92種自然礦質元素已被充分認知，但植物體內化學元素只發現有大約70多種(植體內未發現可能因量太少，分析不出來；或為同位素，存在型態不穩定)，這些元素在植體內含量不同，而且所含的這些元素不一定就是植物生長必需的，有些元素可能是偶然被植物吸收，甚至還能大量積累，有些元素對於植物需要量雖極微，然而都是植物生長不可缺少的營養元素。

植物具有選擇性吸收營養元素的能力，因此，其吸收的量與土壤中存在的有效養分寻常並非成正比。不同品種對選擇特别離子的變異很大。這也就是為什麼有些作物具有所謂療效的原因。

Arnon和Stout(1939)提出成為高等植物必需營養元素的三要件：1.缺少某種營養元素，植物不能完成生活史(必需性)；

2.必需營養元素的功能不能由其他營養元素所代替(不可取代性)；在缺乏時，植物會出現專一的、特别的缺乏症，只有補充這種元素後，才能恢復正常(專一性)；

3.必需營養元素為植物體組成分或直接參與代謝作用。(某元素存在若只能促進其他元素的吸收或因拮抗作用抑制其他元素的毒害，則不能稱該元素為必需)根據以上三要件，目前已確定了高等植物的必需營養元素有18種：大量元素：氫(H)、氧(O)、碳(C,1800,Senebier&Saussure)、氮(N,1804,Saussure)、磷(P)、鉀(K)、鈣(Ca)、鎂(Mg)、硫(S,1938,Sprengel)；微量元素：鐵(Fe,1844,Cris或1860,Sachs)、錳(Mn,1922,McHague)、硼(B,1923,Warington)、鋅(Zn,1926,Sommer&Lipman)、銅(Cu,1931,Lipman&McKinney)、鉬(Mo,1938,Arnon&Stout)、氯(Cl,1954,Broyer)、鈷(Co)及鎳(Ni,1987,Brown)。

雖然所有高等植物已確定需要上述的18種營養元素，但是需要量之間差別很大，其在植體的含量、功能及吸收型態亦異。

深入動物和植物在營養元素的需求上，主要差別何在？探討1

植物必需元素的分類為何？

植物營養元素分類－依據功能區分營養元素第一組：

被吸收型態

生理生化功能

1.CO2、HCO3-、H2O、O2、1.組成有機體的結構物質NO3-、NH4+、N2、SO42-、2.組成輔酶的基本元素C、H、O、

SO2的型態被吸收N、S3.在還原過程中被同化2.離子來自土壤，氣體來自大氣其次組：

以磷酸鹽(H2PO4-,HPO42-)、

1.與植體中的醇化合物進行酯化作用生成磷酸酯、硼酸酯

2.磷參與磷脂的代謝，磷脂是細胞膜、能量和遺傳物質的重要成分1.產生細胞滲透壓，平衡陰離子2.活化酶

3.控制膜的透性和電化學勢1.以鉗合物存在於輔酶中2.原子價的變動傳遞電子

P、B、(Si)硼酸(H3BO3)或硼酸鹽

(H2BO4-)、矽酸鹽(HSiO4-)的型態存在土壤溶液中被吸收第三組：

以離子的型態存在土壤溶液

K、Ca、Cl、中被植物吸收Mg、Mn第四組：Fe、Cu、Zn、Mo

以離子或鉗合物的型態存在土壤溶液中被植物吸收

植物營養元素分類－依據含量多寡區分

分類大量元素(巨量元素)

元素C,H,O,N,P,K,Ca,Mg,S

含量與說明

0.1-5.0%，作物對氮、磷、鉀的需要量比較大，土壤中的有效含量常不夠作物生長所需，需要施肥來補充，稱肥料三要素。鈣、鎂、硫需要量次之，稱次量要素0.1-2,000mg/kg

微量元素

Fe,Mn,Cu,Zn,B,Mo,Cl,Co,Ni

植物營養元素分類－依據移動性區分分類

元素

說明

移動性氮、磷、鉀、鎂、简单在組織間移動，當新組織的生長缺乏時，老組要素氯織中所含的該要素即轉移至新組織非移動硫、鈣、鐵、錳、不易在組織間移動，當新組織的生長缺乏時，老組性要素銅、鋅、硼織中所含的該要素無法移出供新生組織使用

2

土壤與植物體中元素存在量及其被吸收型態、途徑為何？

植物體(mg/kg)

元素

鮮基

土壤

────乾基────(mg/kg)

20,000490,000

－1,000

被吸收型態CO2、HCO3-、CO32-CO2、H2O、OH-H2O、H+

吸收途徑空氣、水空氣、水水、水蒸氣

碳C180,000450,000454,000氧O700,000450,000410,000氫H100,000氮N

3,000

60,00015,000

55,00030,000

NH4+、NO3-、NH3、NO2-、水、土壤、空氣、葉NxO、尿素、胺基酸、生面、微生物物固氮

H2PO4-、HPO42-、低分子水、土壤、葉面量有機磷K+Ca2+Mg2+

水、土壤、葉面水、土壤、葉面水、土壤、空氣、葉面

磷P鉀K鈣Ca鎂Mg硫S鐵Fe錳Mn銅Cu鋅Zn硼B

7003,0003,00070050020010231

2,00010,0005,0002,0001,0001005062020

12,30014,00018,0003,2003,4001406301416050

65014,00013,7005,00070038,000850205010

SO42-、SO2、SO3、SO32-水、土壤、葉面Fe2+、Fe3+Mn2+Cu2+Zn2+

水、土壤、葉面水、土壤、葉面水、土壤、葉面水、土壤、葉面

主要：H3BO3水、土壤、葉面次要：B4O72-、H2BO3-、HBO32-、BO3-MoO42-Ni2+Cl-

水、土壤、葉面

鉬Mo

鎳Ni*氯Cl*

0.2

0.10.1-1100

0.9

Epstein,1972

2

文獻何&孟,1987

*目前尚無施用鎳和氯的紀錄，因為氯離子充塞於環境中，不虞匱乏；鎳的需求量十分少，種子中少量存在已足敷需求，除非種子是在無鎳的水耕液中栽培者，否則不會有缺鎳的問題。

3

人體內所含的主要化學元素(共有29種)及其功能

分類元素質量%大O量C元

H

素

N

CaP

KClSNaMg

65181031.51.20.20.20.20.10.05

水及有機物的成分有機物的成分

水、有機物及無機物的成分有機物及無機物的成分骨骼成分；與酵素、肌腱有關

與細胞合成、能量轉移、遺傳物質有關細胞流質內有K+細胞內外都有Cl-

蛋白質及某些有機物的成分細胞流質外有Na+某些酵素的成分

存在位置和功能

微Fe量

元Zn素

Co

Cu

主要營養元素在植體存在型態及功能為何？

元素碳

-

常用肥料種類(%)

植體內存在型態澱粉、脂肪、醣類、-蛋白質、纖維……水、澱粉、脂肪、醣-類、蛋白質、纖維水、澱粉、脂肪、醣-類、蛋白質、纖維

缺乏徵狀

功能

光合作用中被同化；呼吸作用中被釋放

氫-

水的成分而與植物體內的一切生理作用有關；光合作用中葉綠體分解水而生成

呼吸作用不可缺少；水和二氧化碳的組成元素

氧-

氮

硫酸銨(21)、尿素(46)、硝酸鉀(14)、硝酸銨(35)、氰氮化鈣(21)、硝酸鈣(15.5)、硝酸鈉(16)蛋白質、胺基酸、核植株矮小、早熟、提早核糖核酸(RNA)和去氧核糖核酸(DNA)是合成蛋白質和酸、酶、葉綠素、維老化、生長速率降低、決定遺傳特性的物質基礎。植物體內的遺傳資訊靠去氧

核糖核酸傳遞生素、生物鹼、生長老葉黃化

素、細胞分裂素

參與碳水化合物、蛋白質、脂肪的代謝；加強光合作用和碳水化合物的合成與運轉；核酸是生長發育、繁殖和遺傳變異的重要物質；提高果樹對外界環境的適應性；磷脂與蛋白質是組成生物膜的基本物質

磷

過磷酸鈣(含P2O5腺漂呤核苷酸、核酸、葉深綠，生長點生長受18)，磷酸一銨(48-50)蛋白質、磷脂、植素、阻且呈深紫紅色，新梢

酶生長停滯，種子果實發

育不良氯化鉀(含K2O60)、硫K+酸鉀(50)與硝酸鉀(44)

鉀

生長速率減低，嚴重時激活酶的活性；促進光合作用，提高二氧化碳的同化率；由老葉開始出現黃化促進醣類、蛋白質的合成和運輸；調節細胞滲透壓；增和壞死現象強抗逆、抗病蟲能力

5

元素鈣

常用肥料種類(%)植體內存在型態缺乏徵狀功能

硝酸鈣、生石灰、熟石果膠鈣(細胞壁)、草生長點最先受害死細胞壁和細胞膜的主成分；多種酶的活化劑；調節介質灰、碳酸鈣、氯化鈣、酸鈣(液泡)、檸檬酸亡，芽的頂端或基部嫩的生理平衡；細胞之間的中膠層含有多量的鈣，與果實石膏、蚵殼軟硬關係密切。鈣是調節細胞膜通透性最重要的陽離子鈣、植素(種子)、?-葉扭曲

澱粉酶、Ca2+

鎂

白雲石粉、硫酸鎂、氯葉綠素(葉片)、植素由老葉開始，葉肉變促進光合作用；增強碳水化合物、氮素的代謝；促進脂化鎂、氧化鎂、鉀鎂肥(種子)、酶、Mg2+黃，嚴重時會變紅，有肪、維生素A與C的合成；許多酵素的活化元素

時有壞死斑點，葉尖及葉緣向上捲，莖部細小硫酸鉀、硫黃、過磷酸蛋白質、胺基酸、酶、蛋白質合成受阻，新葉Methionine,cysteine,cystine等氨基酸的組成分；維生素鈣、硫酸銨、硫酸鈣維生素、特别香味硫黃化或有黃斑，但不會B1的成分；促進葉綠素的形成；參與固氮和光合作用過

脂化合物壞死，常與缺氮相混程；洋蔥、白菜類等特别氣味的多環油的成分檸檬酸鐵、酒石酸鐵、血紅蛋白、鐵硫蛋葉片黃化，首先在植株許多反應的催化劑；葉綠素的合成中扮演重要角色；參

硫酸亞鐵、氯化鐵、白、細胞色素、酶的頂端幼嫩部位表現與呼吸與光合作用電子傳遞

出來Fe-EDTA硫酸錳、氯化錳

酶、Mn2+、Mn4+酶、Cu2+、Cu+

新葉葉肉黃化，葉脈仍脂肪合成時酶的活化劑；參與光合作用；調節植體內氧爲綠色化還原電位新葉黃化，出現壞死斑參與光合作用；影響木質化過程；影響花粉的形成和受點，葉尖發白，枝條彎精作用；參與氧化還原反應曲，枝頂生長中止枯萎

硫

鐵

錳

銅硫酸銅

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元素鋅

常用肥料種類(%)植體內存在型態缺乏徵狀功能

硫酸鋅、氧化鋅、碳酸酶、Zn2+、蛋白質-鋅新生枝條葉片狹小，枝參與色氨酸和IAA的合成；酶的活化劑；影響DNA和

RNA的合成；影響碳水化合物的代謝鋅、鉗合鋅-植酸複合物條纖細，節間縮短硼砂及硼酸

醇化合物

生長點發育受阻，頂芽細胞壁半纖維素的組成分；增強光合作用，促進碳水化和花蕾枯死，受精不正合物的合成和運轉；促進繁殖器官、分生組織的正常發

常，落花落果嚴重育；促進豆科固氮；增強抗逆能力

硼

鉬氯

鉬酸銨、鉬酸鈉硝酸還原酶、固氮酶Cl-

參與固氮和硝酸還原；影響花粉的形成；影響碳水化合

物的合成和運輸；促進維生素C的合成

-

棕櫚科植物缺氯，樹幹參與光合作用；調節氣孔開關(維持滲透壓)增粗受阻，葉部出現黃褐色斑點

鎳-尿素酶、脫氫酶

影響氮素代謝

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微量元素在植體內的角色為何？

功能光合作用與代謝過程中電子載體、氧化還原反應酵素與受質之間的橋樑細胞分裂、水分吸收、糖類運送固氮酵素硝酸還原酵素尿素酶蛋白質、植物生長素合成參與元素銅、鐵、鉬鋅、錳硼鉬、鐵鉬鎳鋅功能光合作用、呼吸作用、鐵的利用、細胞壁木質化氮素轉變合成葉綠素形成、蛋白質、核酸合成光合作用、呼吸作用、氮素代謝光合作用、根的生長固氮作用參與元素銅鉬、錳鐵錳氯鈷植物的有益元素有那些？其功能為何？

有些非必需元素，為某些植物正常生長所必需，但缺乏為所有植物必需之試驗證據，其存在可使該植物生長更佳或更具營養價值，稱為有益元素。植物的一些有益元素(Marschner,1995)元素含量(mg/kg)矽鋁鈷鈉

0.1-1?1050.5-50.02-0.5

主要受益植物

主要功能

禾本科植物(水稻)、甘增加植物體硬度，抗病蟲害蔗、竹、矽藻、木賊喜酸植物(茶樹)、蕨類豆科固氮植物、蕃茄

提高茶汁品質

維生素B12合成，固氮酵素的成分

CAM(紅龍果)參與C4或CAM植物光合途徑，0.001-4?104C4(玉米)、

植物、黎科(甜菜)、芹代替鉀參與細胞滲透調節，對部分菜、蕪菁酵素具有激活作用-0.02-0.50.01-0.6

塊根類植物(山藥)一般植物(綠藻)一般植物(紫雲英)褐藻

動物必需元素

促進氮素代謝，促進鐵的吸收動物必需元素

鍺釩硒碘

C4：甘蔗、玉米、高粱及大部分雜草；CAM：多肉植物、仙人掌及鳳梨

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土壤、肥料、植物體成分含量的表示法和單位？

肥料、土壤、土壤溶液及植物組織中的養分含量，有多種表示法，其間差別很大，不可不知。同學需熟知各種表示法及其間的轉換。肥料

成分的意義肥料成分是品質指標，也是計算肥料用量