呼吸作用课堂教学五

呼吸作用课堂教学五第1页，共78页，2023年，2月20日，星期四重点掌握了解植物呼吸代谢的类型与途径（重点与难点）；掌握呼吸作用的影响因素；了解呼吸作用与农业生产的关系。第2页，共78页，2023年，2月20日，星期四

生物的新陈代谢可概括为两类反应：

1.同化作用(assimilation):把非生活物质转化为生活物质。

2.异化作用(disassimilation):把生活物质分解成非生活物质。光合作用?

呼吸作用?呼吸作用是所有生物的基本生理功能，是一切生活细胞的共同特征。了解植物呼吸作用的规律，对于调控植物生长发育，指导农业生产有着十分重要的理论意义和实际意义。第3页，共78页，2023年，2月20日，星期四Section1.呼吸作用的概念及生理意义

1.1.1有氧呼吸Aerobicrespiration

指生活细胞利用O2,将某些有机物质彻底氧化分解,放出CO2并形成H2O,同时释放能量的过程。呼吸底物：糖、脂肪和蛋白质。常用的呼吸底物是G。1.1呼吸作用的概念第4页，共78页，2023年，2月20日，星期四

C6H12O6※+6H2O※+6O2※6CO2

※+12H2O※+2870kj

※

呼吸作用释放的CO2中的氧来源于呼吸底物和H2O，所生成的H2O中的氧来源于空气中的O2。第5页，共78页，2023年，2月20日，星期四1.1.2无氧呼吸Anaerobicrespiration

在无氧条件下,生活细胞的呼吸底物降解为不彻底的氧化产物,同时释放能量的过程。微生物--发酵。有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。C6H12O6→2C2H5OH+2CO2+226kj（乙醇发酵）C6H12O6→2CH3CHOHCOOH+197kj（乳酸发酵）第6页，共78页，2023年，2月20日，星期四无氧呼吸与有氧呼吸的异同

1、共同点

①分解有机物，为生命活动提供能量和中间产物。

②反应历程都经过糖酵解阶段。

2、不同点：

①能量释放有氧呼吸能将底物彻底氧化分解，而无氧呼吸底物氧化分解不彻底，释放能量少。每分子葡萄糖在发酵时，只净生成2分子ATP，葡萄糖中的大部分能量仍保存在乳酸或乙醇分子中。

图NAD+与NADH的周转与丙酮酸还原之间的关系在无氧条件下当3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸时，NAD＋被还原成NADH＋H＋;而当丙酮酸被还原为乳酸或乙醛被还原为乙醇时，NADH又被氧化成NAD＋，如此循环周转。

第7页，共78页，2023年，2月20日，星期四②中间产物有氧呼吸产生的中间产物多，而无氧呼吸产生的中间产物少，为机体合成作用所能提供的原料也少。③有毒物质发酵产物的产生和累积，对细胞原生质有毒害作用。如乙醇累积过多→破坏细胞的膜结构；若乳酸累积量超过细胞本身的缓冲能力→细胞酸中毒。第8页，共78页，2023年，2月20日，星期四概念生活细胞内的有机物,在酶的参与下，逐步氧化分解并释放能量的过程。类型有氧呼吸生活细胞利用分子氧(O2),将某些有机物彻底氧化分解,形成CO2和H2O，同时释放能量的过程。C6H12O6+6O2酶

6CO2+6H2O△G°′=-2870kJ·mol-1

(△G°′是指pH为7时标准自由能的变化)无氧呼吸生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。酒精发酵:C6H12O6酶2C2H5OH+2CO2△G°′=-226kJ·mol-1

乳酸发酵C6H12O6酶2CH3CHOHCOOH△G°′=-197kJ·mol-1

概念小结第9页，共78页，2023年，2月20日，星期四1.2呼吸作用的生理意义1)呼吸作用为植物生命活动提供能量。第10页，共78页，2023年，2月20日，星期四需呼吸作用提供能量的生理过程有：离子的主动吸收、细胞的分裂和分化、有机物的合成、种子萌发等。不需要呼吸直接提供能量的生理过程有：干种子的吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光反应等。第11页，共78页，2023年，2月20日，星期四2）呼吸降解过程的中间产物为有机物的合成提供原料。第12页，共78页，2023年，2月20日，星期四如：呼吸与植物激素的关系：PPP：E–4-P

莽草酸TrpIAAEMP：PEPTCA：OAAAspMetS-腺苷蛋氨酸（SAM）1-氨基环丙烷-1羧酸（ACC）乙烯第13页，共78页，2023年，2月20日，星期四3、为代谢活动提供还原力呼吸过程中形成的NADH、NADPH等可为蛋白质、脂肪生物合成等过程提供还原力。4、增强植物抗病性和免疫力

植物受到病菌侵染或受伤时，呼吸速率升高，分解有毒物质或促进伤口愈合。第14页，共78页，2023年，2月20日，星期四何谓呼吸作用?有氧呼吸、无氧呼吸?无氧呼吸有哪两种?有氧呼吸与无氧呼吸的区别。呼吸作用有何生理意义?第15页，共78页，2023年，2月20日，星期四Section2.

植物的呼吸途径图植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图第16页，共78页，2023年，2月20日，星期四2.1糖酵解Glycolysis---EMPpathway糖酵解指在细胞质中己糖降解成丙酮酸过程。

以葡萄糖为例,糖酵解总的反应可以概括成:C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi→2丙酮酸+2NADH+2ATP+2H2O+2H+第17页，共78页，2023年，2月20日，星期四

糖酵解的化学历程

定义己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程，称为糖酵解。化学历程1.己糖的活化(1～9)己糖在己糖激酶作用下，消耗两个ATP逐步转化成果糖-1，6-二磷酸（F1，6BP）2.己糖裂解(10～11)

F1，6BP在醛缩酶作用下形成甘油醛-3-磷酸和磷酸二羟丙酮，后者在异构酶作用下可变为甘油醛-3-磷酸。3.丙糖氧化(12～16)甘油醛-3-磷酸氧化脱氢形成磷酸甘油酸，产生1个NADH和1个ATP，磷酸甘油酸经脱水、脱磷酸形成丙酮酸，并产生1个ATP，有烯醇化酶和丙酮酸激酶等参与反应。总反应式C6H12O6+2NAD++2ADP+2H3PO4→2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP第18页，共78页，2023年，2月20日，星期四底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)-由高能化合物水解，放出能量直接使ADP和Pi形成ATP的磷酸化作用。通式:X〜P+ADP→X+ATP糖酵解总反应式C6H12O6+2NAD++2ADP+2H3PO4→2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP每1mol葡萄糖产生2mol丙酮酸时，净产生2molNADH和2molATP

第19页，共78页，2023年，2月20日，星期四重要中间产物：Pyr(丙酮酸)→AlaPEP→OAAPEP+E4P→C7……莽草酸途径……芳香族氨基酸、植物激素。第20页，共78页，2023年，2月20日，星期四2.2TCAcycle(Tricarboxylicacidcycle)

丙酮酸,在有氧条件下,逐步氧化分解,最终形成水和CO2的过程。(Krebscycle,柠檬酸循环)

1953年,

H.Krebs和Lipmann分享1953年诺贝尔医学生理学奖。第21页，共78页，2023年，2月20日，星期四三羧酸循环的化学历程TCAcycle总结:在细胞的线粒体基质中进行。TCA是多步可逆,但整个循环是单方向的。3次脱羧5次脱氢4NADH、1FADH2第22页，共78页，2023年，2月20日，星期四三羧酸循环总反应式:

2Pyr+8NAD+2FAD+2ADP+2Pi+4H2O

→6CO2+2ATP+8NADH+2FADH2TCA循环的重要中间产物。

α-KG→Glu,叶绿素

OAA→AspCoA→脂肪酸，NADH第23页，共78页，2023年，2月20日，星期四TCA循环可以通过产物调节和底物调节调节的关键因素是:[NADH]/[NAD]、[ATP]/[ADP]、OAA和乙酰CoA浓度等代谢物的浓度。第24页，共78页，2023年，2月20日，星期四酶的调控主要在三个调控酶，包括：

柠檬酸合成酶:关键限速酶,NAD+为别构激活剂,NADH和ATP为别构抑制剂。OAA,乙酰CoA浓度高时可激活,琥珀酰CoA抑制此酶。异柠檬酸脱氢酶:NAD+为别构激活剂,NADH和ATP为别构抑制剂。ADP激活，琥珀酰CoA抑制。

α-酮戊二酸脱氢酶:NAD+为别构激活剂,NADH和ATP为别构抑制剂,受琥珀酰CoA抑制。第25页，共78页，2023年，2月20日，星期四

TCA循环的生理意义：

1）生命活动所需能量来源的主要途径。

TCA循环中有5次脱氢，生成的4NADH和FADH2，经呼吸链将H+和电子传给O2生成H2O,同时偶联氧化磷酸化生成ATP。

2）TCA循环是植物体内物质代谢的枢纽。

TCA循环不仅是糖代谢的重要途径,也是脂肪、蛋白质和核酸代谢的最终氧化成CO2和H2O的重要途径。第26页，共78页，2023年，2月20日，星期四2.3磷酸戊糖途径（PPP）

PPP是发生在细胞质中的G-6-P直接氧化脱羧,放出CO2,并以磷酸戊糖为重要中间产物的有氧呼吸途径。又称己糖磷酸途径(hexosemonophosphatepathway,HMP)或戊糖支路。1.氧化脱羧：G6P经两次脱氢，一次脱羧形成Ru5P。2.分子重组：6Ru5P通过分子重排(C3、C4、C5、C7）重新形成5G6P（每1循环实际消耗1G）。6G6P＋12NADP+＋7H2O→6CO2＋12NADPH＋12H+＋5G6P＋Pi

第27页，共78页，2023年，2月20日，星期四第28页，共78页，2023年，2月20日，星期四第29页，共78页，2023年，2月20日，星期四1.另一条重要的有氧呼吸途径油料种子形成，病虫害，开花等2.在生物合成中占有非常重要的地位

提供中间产物,提供还原力NADPHR-5-P→dR5P……nuclearacid.

E4P+PEP→C7……莽草酸途径→芳香族氨基酸、植物激素。酚、醌类3.和光合作用相互联系Ru5P、3-GAP等磷酸戊糖途径（PPP）作用

第30页，共78页，2023年，2月20日，星期四判断：最初脱下的CO2中C6/C1比值。PPP途径C6/C1为0；EMP-TCA途径C6/C1为1；如比值在0-1之间，说明两条途径都有。第31页，共78页，2023年，2月20日，星期四呼吸底物的降解主要由哪三组相联系的反应过程组成?何谓糖酵解?其发生的部位在哪里?有几次脱氢氧化，脱氢辅酶是什么?消耗、产生ATP的数目?糖酵解(EMP)的终产物是什么?何谓TCA循环?其发生位置、脱氢次数、脱氢辅酶、脱羧次数、产生ATP的数目?PPP发生位置、脱氢次数、脱氢辅酶、脱羧次数?第32页，共78页，2023年，2月20日，星期四3.1线粒体的结构与功能

线粒体呈球形或短杆状，直径为0.5～1.0μm，长约1～2μm，500～2000/cell。Section3电子传递与氧化磷酸化第33页，共78页，2023年，2月20日，星期四第34页，共78页，2023年，2月20日，星期四3.2呼吸链(呼吸电子传递链)呼吸链:在线粒体内膜上由一系列呼吸电子传递体组成的将电子传递到分子氧的“轨道”。是按氧化还原电位高低有序排列的一系列氢及电子传递体构成的链系统。第35页，共78页，2023年，2月20日，星期四图植物线粒体内膜上的呼吸链以及电子传递的抑制剂及其作用底物A.显示了呼吸链中电子传递复合体Ⅰ～Ⅳ、ATP合酶、4个对鱼藤酮不敏感的NAD（P）H脱氢酶和交替氧化酶在内膜上的位置。还原或氧化的泛醌（UQ）可在膜中自由扩散，把电子从脱氢酶传递到复合体Ⅲ或交替氧化酶。实线箭头表示电子传递方向；虚线箭头表示质子转运方向。质子的跨膜转运产生了质子电化学梯度，ATP合酶将ADP和Pi合成ATPB.电子传递复合体Ⅰ～Ⅳ和ATP合酶的竞争性抑制剂的结构式C.抑制剂所作用的底物的结构式第36页，共78页，2023年，2月20日，星期四

电子在呼吸链上传递的动力是电势梯度。图显示了呼吸代谢中生成的NADH，其中电子依电子传递主路进行传递的方向：复合体I(-0.32～-0.1)→UQ(+0.07)→复合体Ⅲ(+0.04～+0.32)→Cytc(+0.3)→复合体Ⅳ(+0.5)→O2(+0.82)。图呼吸链各呼吸传递体在氧化还原电势坐标上的大致位置呼吸链中释放能量促使质子转移的三个位点：复合物I与泛醌（UQ）之间；UQ与细胞色素c之间；细胞色素c与O2之间第37页，共78页，2023年，2月20日，星期四电子传递的多条途径图高等植物中的呼吸链电子传递途径示意图通过泛醌库，电子可从复合体I、复合体Ⅱ传递到复合体Ⅲ，以及沟通对鱼藤酮不敏感的NAD(P)H脱氢酶和交替氧化酶的电子传递第38页，共78页，2023年，2月20日，星期四3.3末端氧化酶

末端氧化酶是把底物的电子传递到分子氧并形成H2O或H2O2的酶。

3.3.1线粒体内的末端氧化酶

1）Cytochromeoxidase—Cytaa3第39页，共78页，2023年，2月20日，星期四

2）Alternateoxidase(Cyanide-resistantoxidase)

--对氰化物不敏感的氧化酶。

不受CN-和N3-及CO等呼吸抑制剂所抑制的呼吸被称为抗氰呼吸（放热呼吸）。第40页，共78页，2023年，2月20日，星期四天南星科的佛焰花序放热增温，利于开花授粉和种子萌发马蹄莲红烛彩叶芋第41页，共78页，2023年，2月20日，星期四3.3.2线粒体外的末端氧化酶

1)酚氧化酶

2)抗坏血酸氧化酶第42页，共78页，2023年，2月20日，星期四末端氧化酶的多样性图植物呼吸电子传递途径和末端氧化系统示意图

第43页，共78页，2023年，2月20日，星期四细胞色素氧化E交替氧化E酚氧化EVc氧化E乙醇酸氧化E分布部位所含金属对O2亲和力对氰化物敏感

线粒体线粒体质体细胞质过氧化

微体物体

铁和铜铁铜铜无

极高高中等低极低

敏感不敏感敏感敏感不敏感第44页，共78页，2023年，2月20日，星期四3.4氧化磷酸化

电子从NADH或FADH2经呼吸链传递至分子氧生成水,并偶联ADP和Pi合成ATP的过程称氧化磷酸化。第45页，共78页，2023年，2月20日，星期四第46页，共78页，2023年，2月20日，星期四氧化磷酸化机理：Mitchell化学渗透学说:(1)呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上。(2)呼吸链的复合体中递氢体有质子泵作用,它可以将H+从线粒体内膜的内侧泵至外侧,在内膜两侧建立起质子浓度梯度和电位梯度。

(3)由质子动力势梯度推动ADP和Pi合成ATP。P/O指每消耗1个氧原子所形成的ATP个数。呼吸：NADH……→P/O为3

FADH2……→P/O为2第47页，共78页，2023年，2月20日，星期四代谢途经底物产物ATP产生量糖酵解1葡萄糖

2丙酮酸

2ADP＋2Pi

2ATP

2c

2NAD＋（细胞质内）2NADH（细胞质内）

三羧酸循环2丙酮酸

6CO2

2ADP＋2Pi

2ATP

2c

8NAD＋（线粒体内）8NADH（线粒体内）

2FAD

2FADH2

氧化磷酸化6O2

12H2O

2NADH（细胞质内）

2NAD＋（细胞质或线粒体内）2×1.5a＝38NADH（线粒体内）

8NAD＋（线粒体内）8×2.5b＝202FADH2

2FAD

2×1.5a＝3ATP净产量

30

表呼吸作用中葡萄糖彻底氧化生成的ATP分子数

a细胞质内1个NADH或1个FADH2氧化产生1.5个ATP；b线粒体中的1个NADH氧化产生2.5个ATP；c为底物水平磷酸化

第48页，共78页，2023年，2月20日，星期四Section4呼吸作用的调控(自学)4.1呼吸作用的调节

4.1.1能荷调节细胞内通过腺苷酸之间的转化对呼吸代谢的调节。能荷代表了细胞的能量水平，常用下列公式表示：第49页，共78页，2023年，2月20日，星期四4.1.2糖酵解途径的调节Pasteureffect(巴斯德效应):O2对无氧呼吸的抑制第50页，共78页，2023年，2月20日，星期四4.1.3TCAcycle的调节丙酮酸脱氢酶复合物异柠檬酸脱氢酶苹果酸脱氢酶柠檬酸合成酶苹果酸酶第51页，共78页，2023年，2月20日，星期四丙酮酸脱氢酶系：活性受CoA和NAD+的促进，受乙酰CoA和NADH的抑制；ATP浓度高时该酶被磷酸化而失活；丙酮酸浓度高时则会降低该酶的磷酸化程度提高此酶的活性，促进TCA循环。第52页，共78页，2023年，2月20日，星期四其他：NADH和ATP对柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶等有抑制作用NAD+、高比例的NAD+/NADH和ADP则为其激活剂；AMP对a-酮戊二酸脱氢酶有促进作用；反馈抑制：如a-酮戊二酸对异柠檬酸脱氢酶的抑制，草酰乙酸对苹果酸脱氢酶的抑制。第53页，共78页，2023年，2月20日，星期四4.1.4PPP的调节葡萄糖-6-磷酸脱氢酶是关键酶。该酶被NADPH和ATP竞争性地抑制。NADP/NADPH、NAD/NADP也调节戊糖磷酸途径。NADP↑,PPP↑，在NADPH消耗多的脂肪酸或类异戊二烯类化合物的生物合成中，NADP上升，使PPP途径加强。第54页，共78页，2023年，2月20日，星期四4.2呼吸作用与物质代谢的关系(自学)第55页，共78页，2023年，2月20日，星期四能荷的表达式?何谓巴斯德效应?产生巴斯德效应的原因?TCA环的主要负效应物是什么?调节PPP的关键酶是什么?它被什么竞争性地抑制?试述呼吸作用与物质代谢的作用?第56页，共78页，2023年，2月20日，星期四Section5呼吸作用的指标及影响呼吸作用的因素5.1Respiratoryindexes

5.1.1Respiratoryrate

单位样品(鲜重、干重、原生质等)在单位时间释放的CO2、吸收O2或消耗有机物的量。

C6H12O6+6O2酶

6CO2+6H2O

干物质消耗量

O2吸收量

CO2释放量

氧电极法

红外线CO2气体分析

瓦布格检压计法

广口瓶法、干燥器法

mgDW·g-1·h-1

μmol·g-1·h-1

μl·g-1·h-1第57页，共78页，2023年，2月20日，星期四5.1.2RespiratoryQuotient(R.Q.)

又叫呼吸系数，是植物组织在一定时间内释放的CO2与吸收的O2的量的比值。第58页，共78页，2023年，2月20日，星期四糖类为呼吸底物时R.Q.=1。

C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O

RQ=6molCO2/6molO2=1.0脂肪酸为呼吸底物时RQ<1，

C6H12O2+8O2=6CO2+6H2O，RQ=6/8=0.75有机酸为呼吸底物时RQ>1,

2C6H8O7+9O2→12CO2+8H2O，RQ.=12/9=4/3=1.33此外R.Q.还与环境供O2，脂糖转化等有关。无O2呼吸RQ>1，脂转为糖时RQ<1。第59页，共78页，2023年，2月20日，星期四5.2影响呼吸作用的因素

5.2.1内因不同植物具有不同的呼吸速率。第60页，共78页，2023年，2月20日，星期四第61页，共78页，2023年，2月20日，星期四5.2.2外因1)Temperature第62页，共78页，2023年，2月20日，星期四Optimumrespirationtemperature(呼吸作用的最适温度)是指能维持长时间高呼吸速率的温度第63页，共78页，2023年，2月20日，星期四2)H2O

植物组织在失水萎蔫时，呼吸上升。干燥种子水分上升，呼吸大大提高。第64页，共78页，2023年，2月20日，星期四3)O2

O2↑，呼吸↑。O2过低，呼吸↑

Exhaustingpoint(无氧呼吸消失点，熄灭点)：无O2呼吸刚刚停止时的外界环境中O2浓度。第65页，共78页，2023年，2月20日，星期四4)CO2

CO2浓度增高，呼吸速率减慢。应用于果蔬贮藏保鲜。当浓度达到10%时，可使植物致死。适时中耕松土、开沟排水，有助于促进土壤空气和大气的气体交换，促进根系的生长。第66页，共78页，2023年，2月20日，星期四5)Woundingandstimulating

机械损伤，呼吸速率显著加快(PPP)防止产品的机械损伤机械刺激，呼吸暂时上升第67页，共78页，2023年，2月20日，星期四Section6呼吸作用与农林生产第68页，共78页，2023年，2月20日，星期四6.1呼吸作用与栽培管理①播前浸种，通过控制温度与通气提高种子的呼吸，以便促进种子萌发。②田间中耕松土和低洼地块开沟排水等均能增加土壤透气性，有效地抑制无氧呼吸