第章 营养生态

第四章营养生态Tansley（1935）提出“生态系统”一词时，认为生态系统是有机体和环境两者形成的机能系统。Odum（1983）强调生态系统是生物与非生物之间，通过能量流动和物质循环而相互作用的统一体。总之，生态系统的基本特征是生物与环境的相互作用产生物质和能量在系统中的流动。那么，这种流动的动因和条件是什么？它在生态系统中的作用如何？这便是人们长期一直努力探索并取得重大进展的营养生态学问题。早在17世纪，VanHelmont为探索植物营养物质吸收的奥秘，他把柳树的一段新枝栽在精确称重的一盆土壤里并经常浇灌雨水，发现5年后植物重量增加74.456kg，而土壤只减重0.567kg。他由此得出结论认为植物靠消耗水分而维持生长。到19世纪，人们才明确认识植物由C、H、O等许多元素所构成，但植物鲜重的大部分重量来自土壤中的水分，干重的绝大部分重量来自大气中吸收和CO2，并固定下来C和O，而只有很少一部分，约占1%左右是矿质元素。到20世纪又相继证明了Mn、B、Zn、Cu、Mo和Cl等也是植物所必需的。Liebig（1840）营养学说的诞生为植物生长的物质关系奠定了基础。Shelford（1913）耐性定律的提出，又使其带上了生态学的色彩；Lindeman（1942）“生态学的营养动力学”文章的发表，人们已经看到了营养与环境的关系是生态系统研究的主线，自此，营养生态学的研究成了20世纪50年代后生态系统研究的中心任务（Odum,1952）。现在，对植物光合作用、共生固N作用，以及植物营养的生态关系研究，使植物的营养学问题与生态学研究密切地结合在一起。营养生态学研究内容主要包括在营养方式、营养关系、营养平衡、营养失调、营养生态型和营养生态位等领域。§1.营养物质与营养方式一、营养物质营养物质是生物赖以生存的物质基础，与能量一起组成了生态系统内不断流动的“通货”，但它们流通的动力却与物理系统、社会系统不同。在物理系统中，介质的浓度梯度是扩散现象的动力，介质的温度梯度是热传导的动力。在社会经济系统中，导致商品和资金流动的原因是供需关系和利润实现。而生态系统中，物质和能量的流动动力则是生命有机体对营养的需求、积累和转化，这不再是简单的自发过程，而是一种自组织的生命有机体生长和发育过程。生态系统是一个开放式的功能系统，绿色植物从环境中固定可利用性营养物质是这种功能得以发挥的首要条件。通过草食动物和肉食动物的逐级取食，营养物质逐级流动，最后所有的营养物质在微生物利用和分解后，归还到无机环境中，然后再作为营养被植物利用，进入生态系统循环。因此，营养物质是生态系统的基本组成成分，是生态系统的通货。1.无机物质的组成（1）水：无论是动物还是植物，水占活体的大部分。在细胞水平上，水是支持生物体的基础物质。陆生植物是由水生植物演化而来，所以水是植物的天然环境，所有生物生命活动必须在水的参与下才能进行。（2）干物质的元素组成：生物体除去水之外都称为干物质。从土壤摄取大量元素N、P、K、S、Ca、Mg、Fe，微量元素Mn、Zn、Cu、Mo、B、Cl，无论哪一种植物，C、H、O三种元素超过干重的90%，加上N、P、K、Ca、Mg、S、Cl等7种元素，几乎达干物质100%，随着分析手段的进步，已发现存在于植物体的元素达40种以上。2.有机物质的组成（1）有机成分及构成元素：除去水和灰分元素，植物有机成分占活体10%左右。主要有糖类、淀粉、菊粉、纤维等碳水化合物；木质素、有机酸、脂质、氨基酸、酰氨、蛋白质、核酸等氮素化合物；色素以及其它次生特殊成分。构成元素包括C、H、O、N、P、S、Mg、Ca、Fe、Mn、Cu、Zn、Mo、B等。（2）植物体有机物组成：根据有机成分存在方式及机能可分为机械成分、生理成分、贮藏成分、次生成分等，但各成分间相互协调。二、营养方式1.按生物对营养的利用方式，将营养方式划分为：①直接利用无机物质的光合作用，如植物的营养方式；②取食有机营养物质的摄食作用，如动物的营养方式；③分解有机死体的吸收作用，如异养微生物的营养方式。2.按生物的营养关系划分：①自养方式：大部分植物有叶绿素，从生活环境周围吸收水分和无机物，利用太阳能由空气中的CO2合成各种有机物建造植物机体，这种即使没有有机物也可以生存的营养方式即为自养方式。②异养方式：作为营养源摄取的有机物的供给最终依赖于植物的营养方式，动物摄取各种有机物作为营养源，而排泄出简单的有机物和无机物，利用此过程所得到的能量维持生活。如细菌、真菌等低等生物，寄生植物均为异养生物。3.寄生植物的营养方式全寄生指寄生植物没有叶绿素，完全依赖从宿主植物上夺取养分和水分的生活方式。半寄生指叶或茎中含有叶绿素能进行光合作用，只从宿主植物体内汲取水分和矿物质的生活方式。按寄生植物的性状可分为有根草本、无根藤本及附生半寄生木本等类型。①有根草本寄生植物：它们是生长在地上的草本，扎根在寄主植物的根上营半寄生或全寄生生活。如西北沙漠地区的列当属（Orobanchespp）、肉苁蓉属（Cistanchespp）和锁阳（CynomoriumSongaricum）等，他们可以在多种寄主根上生长，从而在植物稀少的沙漠环境中得以生存。②无根藤木寄生植物：种子在土中发芽，遇寄主植物即盘缠而上，茎上生出不定根穿刺寄主的茎，特化的根称为吸器，藉以夺取寄主的养分和水分。这种植物无叶，但茎上有叶绿素，与寄主联合之后即和地面脱离，在寄主体上过半寄生生活。如旋花科的菟丝子（Cuscutachinensis）分布广，在杨、赤杨、柳上寄生。③附生性半寄生木本植物：多为直立或半匍匐灌木，寄生在寄主的枝桠上，同寄主争夺空间、光照、养分和水分。如桑寄生、槲寄生科的大多数属和种，以热带和亚热带地区最多，森林的郁闭度越大，其寄生部位越高，稀疏的森林里着生部位可靠近地面，而密林中则多见于高大乔木的上部枝条上。4.食肉性植物的营养方式从营养关系上讲，草食动物取食植物、肉食动物取食草食动物是生态系统中最普遍的异养关系。然而，自然界中还有一类植物以动物为食，即食肉性植物与其食饵之关的营养关系。一些器官具有受刺激变形能力的植物，它们能捕获并消化动物（主要是昆虫）有机体，全世界这类植物约有500种（汪劲武，1983）。猪笼草（Nepenthesmirabilis(Lour.)Druce）是最有代表性的食虫植物，其叶子中脉伸出形成卷须状，卷须顶部出生一个囊状物，如象奶瓶一样，上面有个盖，此盖一部分与囊状物之口连结，通过“瓶口”分泌蜜汁，引诱昆虫跌落瓶中，并淹死在瓶内的水液中，经过一定时间后，就会被水液分解，并把虫体作为营养吸收到体内。毛毡苔（Drosera）是一种食虫草本，它的叶子莲座着生地面，叶层象一个个刷子，叶子上长出许多刚毛，每毛顶端有一园滴水珠，当活的小虫碰到叶面上时，刚毛会自动包围小虫，而毛上的水滴带粘性，可以把虫包起来。毛毡苔叶上的水珠实际是一种成分和动物消化液一样的液体，它消化虫体、吸收养料。还有一些植物，如捕蝇草、茅膏菜、捕虫花、狸藻、澳洲瓶子草等，都具有食虫特点。上述食虫植物都是自养绿色植物，它们之所以具有这种机制，其根本原因是对营养的需求。Luttge（1983）观测证明，这些植物捕获动物后能很快刺激生长加速。把这些植物栽到具有牛肉汁或牛肉胨的无机溶液介质中生长良好，而放在纯无机溶液介质中，这些植物不能开花，只有加入牛肉汁和牛肉胨才能开花。至于植物取食动物究竟需要获取哪方面营养，目前认为是食肉性植物对C素的需求和对无机元素需求的一种适应机制，仍属一种营养需求。有人认为植物发展这种食虫能力，是对其生活环境条件的一种适应，有些地方营养物质非常贫乏，为了在贫瘠的环境中下生存下去，或者有些虽然也生长在环境条件较好的生境中，但它竞争不过以一般方式制造养料的植物，因此便发展出特殊的食虫习性和功能。这是在特殊条件下经过长期的自然选择和适应进化形成的一种营养关系。§2.营养循环与营养平衡一、营养循环1.生态系统内的营养循环生物生命活动必不可少的各种元素和无机化合物在生态系统内的循环，通常称为营养循环。营养循环过程包括：（1）输入有大气的、地质的、生物的三个输入途径。从大气中进入森林生态系统的元素有气体、液体或微粒物质，由雨、雪和空气中悬浮颗粒带入某一温带森林的营养物质，大致等于木材的收获量。雨雪中的营养物质，有一部分直接为叶子吸收，如栎林中，17%的N、37%的P、72%的K、97%的Na通过降水而来；另一部分直接到土壤。雨水对叶片中淋洗出的营养物质量则比直接吸收的量还大，树冠滴水中富含Ca、P、Fe、Mn、Se，加上落叶回到土壤中的营养，再被根吸收，进入树体内循环。空气中的悬浮颗粒带来的量比降水多，根据英国对落叶松林的估计，空气带入的颗粒，平均每公顷含125.2kgNa、6.3kgK、16.2kgMg、4.2kgCa；来源于地质的营养可以是固体或溶解的形态，并可象渗透水流一样，或由水、火山的活动或其它沉积作用进入这个系统。来源于生物的多数情况下与人类有关，如施肥等。（2）贮存主要贮存在林木、下木、地被物和土壤中。Cole(1963)的观测表明，N、P主要贮存于土壤中，分别占84.8%、97.6%；K在林木中的积累量最高，占44.6%（表6–1）。（3）归还主要通过叶枝淋洗、落叶归还，城市绿地内的归还过程则被切段。（4）输出包括大气的、土壤的、生物的输出。大气输出指某些元素可能挥发进入大气（如C、N）；土壤输出指某些元素随森林的径流损失；生物输出包括由动物和人类活动损失。在营养循环动态上，Cole等测定了花旗松次生林每年的营养物质动态（表6–2），发现每年由降水输入的P极少，林木对元素吸收量较大，相对而言，Ca每年有较多的量被淋洗进入深层土壤而变成无效Ca。森林中的营养循环过程的影响因素一是林分发育阶段，二是森林的采伐。森林发育早期，林冠与树叶生物量占树木总生物量比例比晚年大。Switger（1968）发现在火炬松前30年中，第一个10年N大量积累，第二个10年P和K大量积累，第三个10年Mg大量积累。而归还给土壤的元素来源不同，在20年时，40%的N由凋落物分解释放，50%的K由林冠淋洗得来，60%的P是由土壤内部传递的。采伐将使贮存在林木体内的元素输出系统外。2.区域营养循环生物的营养，除在一个系统内循环外，还在更广的区域内或生态系统间循环，以发挥局部生态系统优势，达到最高的生产力和最高的营养价值。根据食物链和食物网的原理，使不同区域或系统的营养相互利用，形成营养物质的良性循环。桑基渔塘桑树为初级生产者，吸收水、肥、CO2，固定太阳能、生产桑叶；蚕为第一性消费者，吃桑叶、生产茧、蛹、排出蚕沙（蚕粪）；鱼为第二性消费者，蚕沙、蛹和各种青饲料被草鱼食用，草鱼粪和剩余的蚕沙及腐殖质等营养促进水生植物和浮游动物大量繁殖。其中水生植物（如藻类）既是鲢鱼的食料，又可进行光合作用，释放O2供鱼呼吸；浮游动物为鳙鱼的食料，鳙、鲢的粪便及其它剩余有机物是底栖鲮鱼、鲤鱼的食料，底栖鱼类排泄物和其它动物残骸，又被微生物分解为N、P、K等混入塘泥。塘泥肥力高、肥效长、又有抗旱和防杂草滋生的作用，是施于桑基的好肥料，从而进入新的循环。“桑基渔塘”证明：充分利用废物，合理配置食物链，可建立区域内生物间的营养关系，达到资源合理利用和提高生产力，保持了营养循环的平衡状态（图6–1）。图6–1桑基渔塘生产体系（2）“杜能圈”杜能的“孤立国”理论阐明，农业土地利用类型和农业土地经营集约化程度，不仅取决于土地的天然特性，而且更重要的是依赖于其经济状况。他通过分析论证得出：市场（城市）周围的土地利用类型以及农业集约化程度（方式）都是以一个距离带一个距离带地发生变化，这样便于营养和资源的供应和消耗。这种围绕消费中心形成一系列的同心圆的布局称作“杜能圈”（图6–2）。①第一个同心圆，距市场最近，种植园艺作物，饲养奶牛（产品易腐烂），以及种植饲料、土豆、甜菜等，后者主要是因单位重量的价值低。②第二个同心圆，供发展林业，因为它们产品量大、运费高，其中又可分为距离市场近些的半圆内发展价值越低、作燃料用的木材，在另半圈为价值较高的建筑用材。③第三个同心圆，以非常集约的方式种植农作物，并实行二年轮作。④第四个同心圆，种植牧草，放牧以及粮食种植，不实行集约生产。⑤第五个同心圆，实行粗放的三年轮作制，其中包括一年休耕。⑥第六个同心圆，放牧，也可发展粗放的种植业，其产品价值高，而运输费用相对为低。六个圈以外，紧靠第六个同心圆的边缘地区，由于距消离地太远，只能供作狩猎。杜能的理论从区域营养生态的角度提出了一个地区的农业可以向不同的方向发展，其核心是认为在相同的自然环境下，引起农业生产的空间差异主导因素是生产地到消费地间的距离，营养供需关系和循环能力。当然，随着社会的进步和经济的发展，这个理论模型与现实存在的农业区域之差异愈来愈大。但只要还存在不同区域间营养资源差异，存在着物质流通引起的运费差异，杜能理论就有一定的意义。图6–3杜能同心圆经营圈（3）“稻–苇–鱼–貉”生物营养循环系统（图6–2）。图6–2“稻—苇—鱼—貂”生物营养循环系统二、营养平衡无论是植物、动物，还是人类，为了维持生命与健康，保证生长发育，必须从环境中摄入一定的营养物质，以满足生命之需要。但体内各种营养的量则应保持在适宜的范围，过多或过少均有害。生态系统中也一样，营养物质的流通量在各营养级间也应保持一定的比例，在某一营养级中过多或过少也不利于生态系统的营养循环。保持生物体内不同营养物质间的正常比例和生态系统中不同营养级间的相对比例即为营养平衡，否则为营养失调。（一）植物体的营养失调1.营养失调：植物由于营养方式和营养关系的障碍，导致某些必需元素严重缺乏，并在外观上表现出反常的特征病态，即为营养缺乏症或缺素症。但植物的生长发育并非是周围环境的营养元素供应愈多愈好，超过一定的限度和适宜的量，植物也会受到影响，甚至死亡。植物周围环境的营养供应缺乏或过量，影响植物生长发育的现象称为营养失调。导致营养失调的主要原因有土壤干旱、温度较低、过量施肥、栽培措施不当、某些元素在土壤中呈不易利用状态、病虫害干扰、土壤有毒物存在等。2.营养诊断叶片营养成分分析（叶分析）在大多数情况下，植物或植物器官的化学组成能够直接反映植物本身的养分状况和养分需要量。但叶分析必须注意采样时间、部位、数量、营养诊断标准等。目前先进的诊断方法有BeaufilsER的“诊断施肥综合法”（DRIS法），ParentLEandMDafir（1992）的“组合营养诊断法”（CNDPC）。水培法BoumaandDowling（1962，1966，1967）植物营养状况的生理学评价法，是基于把缺少某一确定元素的植物移到全量溶液和其它缺少某一营养元素溶液中，然后观察其叶面积的生长反应加以鉴别。如把缺P的植物移植到无P的溶液中，其叶面积远远小于移栽到全量溶液和虽缺其它元素但不缺P的营养溶液中；把不缺P的植物无论移到哪种溶液中，叶面积都无明显变化。同法可对K、S、B等进行诊断。砂培法Greenwood等（1976）的植物分罐（Split–pot）技术即是一种砂培法。如对N的诊断，一半植物供应充足的N，另一半不做任何处理，采用定期观测植物干重或叶长、叶中全N、可利用N等方法来诊断植株是否缺N。外部形态特征诊断即根据树体、枝、叶生长动态，叶部症状进行诊断。⑤土壤诊断根据土壤肥力指标的测定比较结果进行诊断。3.植物生长与土壤营养供应的关系若有一种养分缺乏，当受限制的养分增加时，生长随之增加，曲线的一般形状在缺乏的范围内呈S形（图6–4）。曲线可分为三部分：第一部分为指数曲线，y=axn，第二部分基本上是线性，y=a+bx，第三部分=（A–Y）C（A为最大生长量，X营养供应量，C为常数，Y为生长量）。当营养供应过量时，植物生长下降，或因营养过量造成代谢中毒或因导致其它营养元素吸收减少，如增K导致Ca、Mg吸收减少，NH4+供应过剩能降低K的吸收。图6–4植物生长与营养供应的一般关系图（引自阿姆森，1984）4.植物组织织营养与生生长的关系系①植物组织的养分分含量与生生长速度并并非线性关关系，在极极端缺乏条条件下，供供应某种缺缺乏元素，产产量的少量量增加会伴伴随着该元元素在植物物组织中的的浓度下降降，即稀释释效应。②随缺乏元素的补补充、植物物生长加快快。③养分浓度超过了了适宜范围围后，出现现毒害作用用，生长下下降或死亡亡（图6–5）。这种缺乏营养供供应后植物物组织的元元素浓度下下降，随后后又增加的的变化现象象即为Stteenbbjergg效应（1954）。图6–5植物组织织养分含量量与生长关关系示意图图（引自MMengeel&Kirkkby,19822）（二）生生态系统的的营养失调调1.热污染（TThermmalppolluutionn）水温升升高导致生生物不适应应及微生物物大量分解解使水体发发臭的现象象即为热污污染。如20世纪70年代中期期美国16家核电厂厂开工，所所排冷却水水比密西西西北河水还还多，水温温比湖水高高15℃，使五大大湖水温升升高，很多多鱼、鱼卵卵无法生存存，破坏了了水生生态态系统中食食物平衡。常常年下在五五月份出现现的昆虫由由于环境温温度变暖而而提早出现现，因找不不到食物将将大量死亡亡，待到五五月份，以以这些昆虫虫为食物的的动物也便便缺乏食物物，因而打打乱了原有有的营养平平衡。2.富营养化化水体中N、P等等营养物质质很多，导导致水体中中藻类及水水生植物大大量繁殖，由由于有机物物残体分解解和藻类呼呼吸大量耗耗氧，致使使水体溶氧氧量减少，威威胁鱼类及及其它水生生生物的生生存。§3营养生态态型与营养养生态位一、营营养生态型型同种植物由于长长期生活于于不同的生生境条件下下而具有某某些形态、生生理和生态态学特性差差异的类型型，并且这这种差异能能在遗传上上固定下来来即称为生生态型(ecottype))（图6–6委陵菜的的三个生态态型）。营营养生态型型则指同种种植物长期期适应不同同环境营养养状况下的的生态变异异。胡笃敬敬（1984）把植物物对土壤矿矿质含量、水水分和pH等与植物物土壤营养养有关的分分化称为营营养生态型型。营养生生态型的形形成原因主主要决定于于环境营养养状况：①植物根系系生长点众众多，生长长点不断分分裂呈轴性性生长，使使生长中根根的细胞与与各种营养养状况的土土壤接触；；②土壤的地地区差异，不不同地区土土壤的种类类、结构性性质很不相相同；③土壤的层层次差异，不不同植物的的根系分布布于不同层层次；④微域环境境差异，元元素种类、浓浓度、pH等的分化化。因此，营营养生态型型包括植物物对土壤重重金属、盐盐分过多、水水渍、干旱旱等的适应应。图6–6Poteentilllagglandduiossa的三个个生态型（1.海岸生境2.中山生境3.高山生境境）不同的的营养生态态型对不同同养分的吸吸收能力表表现出特殊殊性。SnnaydoonanndBrrodshhaw（1963）发现羊羊茅（Feesstuucaoovinaa）有从低低浓度溶液液中吸收CCa的能力力，以此说说明其可在在酸性土壤壤上生长的的原因。GGoodmman（1969）发现黑黑麦草叶产产量的限制制因子是土土壤P含量。SnnaydoonanndBrrodshhaw（1962）发现白白三叶草的的不同生态态型对P的吸收分分别在各自自不同的浓浓度下最为为有效。二、营营养生态位位1.概念生态位位指物