景观生态学 第三章景观结构与格局

第三章景观结构与格局概述景观是异质性域实体，是在各种自然地理要素、生态过程以及自然和人为共同干扰下形成的。景观格局，一般是指其空间格局，决定着资源地理环境的分布、形成和组分，制约着各种生态过程，与干扰能力、恢复能力、系统稳定性和生物多样性有密切关系。斑块、廊道与基质构成了景观的基本空间单元。斑块—廊道—基质的组合作为最常见、最简单的景观空间格局构型，是决定景观功能、格局和过程随时间发生变化的主要因素。第一节景观形成自然因素现存的景观起源于5个主要的自然过程：地貌、气候、植被、土壤发育和自然干扰（Forman&Godron，1986），它们不同程度上又受到人类活动的影响。5个自然因素之间相互影响、相互依存。较大空间尺度上，地貌和气候对景观分异起主导作用；中、小尺度上，植被、土壤及人类活动等的分异作用更为明显。1.气候气候指的是地球上某一地区多年时段内大气的一般状态，是该时段各种天气过程的综合表现，是景观分异的最主要因素。首先它一方面影响到有机体的生命过程（如光合、呼吸等），因为有机体维持生命所需要的能量和水分都收气候的影响；另一方面，还影响土壤过程和植被的分布。植物生长所需要的水分，除了受降水量的影响以外，还受水分蒸发消耗的影响。温度和降水量决定了全球主要植被类型的空间格局。气候要素（温度、降水、风等）的各种统计量（均值、极值、概率等）是表述气候的基本依据。太阳辐射、大气环流、下垫面状况（如海、陆植被）是气候形成的几个主要因子，它们相互作用而形成了一个地方的气候特征。其中太阳辐射及其时空分布是气候的根源，温度和降水是直接因素，常作为气候分类和区划的主要依据。柯本气候类型分类法：首先按最冷月温度、最热月温度和年降水量将赤道至极地分为5种气候带（热带多雨气候、干燥气候、温带气候、寒冷气候、冰雪气候）；然后再根据季节雨量及干湿的程度等指标进行二、三级划分出亚类等，综合为12个气候类型。气候带≥10℃天数≥10℃积温最冷月平均气温备注Ⅰ寒温带﹤100﹤1600℃﹤－30℃Ⅱ中温带100-1711600℃至3200-3400℃－30℃至－16~﹣12℃Ⅲ暖温带171-2183200—3400℃4500-4800℃﹣12℃至﹣6~0℃Ⅳ北亚热带218-2394500-4800℃3500-4000℃0

~4℃3℃至5~6℃云南地区Ⅴ中亚热带239-2855100-5300℃至6400-6500℃4000-5000℃4

~10℃5

~6℃至9~10℃云南地区Ⅵ南亚热带285-3656400-6500℃至8000℃5000-7500℃10

~15℃9

~10℃至13~15℃云南地区Ⅶ北热带3658000-90007500-8000℃15

~20℃﹥13~15℃云南地区Ⅷ中热带3659000-10000℃20

~26℃Ⅸ南热带365﹥10000℃﹥26℃Ⅹ高原气候区﹥100﹤2000℃中央气象台采用三级指标将全国划分为9个气候带和1个高原气候区域（1966）在不同的气候影响下形成各具特色的不同景观。气候是景观形成的重要因子。全球气候变化的不同方面通过影响生物的生理过程、基岩与地表过程、水文过程、土壤过程，以及植被动态、实力、食物链动态、种群动态，景观地球化学过程等，从而对景观结构和功能产生影响，如海平面上升对海岸景观的影响，景观单元中物种流对全球气候变化的适应等。2.地貌（landform）地貌是指地球表面内外营力相互作用形成的多种多样的外貌或形态，是景观的基本构成要素之一。在景观中，地貌的作用有以下3点：①影响着一种立地所接受的太阳辐射、水、营养、污染物和其他物质的数量，从而影响整个生态系统环境；②影响物质的流动和生物的移动，最明显的表现是水分和土壤颗粒的移动；③影响到各种干扰发生的频率、强度和空间格局。我国地貌依分布规模、先宏观后微观、先群体后个体进行4级分类：第一级以现代海岸线为界，划分为陆地地貌和海底地貌；第二级是将陆地地貌划分为大平原、大高原、大盆地、大山地4种；第三级是陆地地貌受内营力、外营力共同作用形成的成因类型，首先划分为平原、台地、丘陵、山地4种地貌类型；根据绝对高度，山地可分为极高山、高山、中山和低山4类。第四级指陆地地貌在相似的主要内、外营力共同作用下形成的成因类型。我国地貌类型丰富多样，山区面积广大，山脉纵横，定向排列，地势西高东低，呈阶梯状分布，江河、湖泊众多，岛屿星罗棋布，所有这些形成了我国丰富多彩的景观类型。据统计，我国陆地山地约占33%，高原为占26%，盆地约占19%，平原约占12%，丘陵约占10%。根据地貌形成作用力的内营力与外营力，可将地貌划分为原始地貌（通过火山作用和构造运动产生）和后继地貌（通过各种外营力产生）。后继地貌还可区分冰川地貌、海岸地貌、风成地貌、喀斯特地貌、黄土地貌、流水地貌等。3.土壤土壤是具有一定的肥力、能够生长植物的地球陆地的疏松表层；能够给植物提供生长空间、矿质元素和水分，是生态系统中的物质与能量交换的场所，是景观形成的重要因素，对土地利用也有重要的决定作用，其本身也是一个独立的生态系统。土壤在景观中的发育和分布是气候、生物、母质、地形、时间以及人为因素等共同作用的结果。土壤是作为景观的组成部分，是连续分布在地球陆地表面的自然客体，其发生、发展与景观密不可分，是反映景观的一面镜子。当景观发生变化时，土壤类型（土系）也将发生改变，二者具有对应关系。在相同气候环境条件下，土壤的形成过程主要受母质、地形、地貌和人为作用的控制，其中以母质和地形为主。《中国土壤系统分类》（第3版，2001）中的高级分类级别包括了土纲、亚纲、土类、亚类，共划分了14个土纲：有机土、人为土、灰土、火山灰土、铁铝土、变性土、干旱土、盐成土、潜育土、均腐土、富铁土、淋溶土、雏形土和新成土。土壤的分布呈水平地带性（维度地带性和经度地带性）和垂直地带性。土壤的地域性分布规律为中域分异、微域分异、土壤化学元素的地域分异。土壤的景观学意义土壤肥力与景观生产力。土壤肥力是指可以及时满足生物对水、肥、气、热需求的能力，是初级生产力的决定因素之一。土壤异质性与景观异质性。土壤形成过程中，由于受到成土因素的影响，产生了空间的异质性，进而影响到景观异质性。土壤退化与景观变化。土壤退化是在自然因素变化的基础上，由于不合理的生产活动破坏了植被，使土壤失去了生物保护膜，有益生物失去了存活的基地，物质和能量循环受到了严重的干扰甚至破坏，最终导致景观发生变化，包括数量减少和质量降低两方面。4.植被植被是指某个地区或整个地球表面所有生活植物的总体。植被的发育和变化是景观形成和变化的重要影响因素。地球表面各地的环境条件差异很大，植被的区域性也很强，同时由于环境条件的非均匀性，植被的类型及其分布状况也十分多样。植被在陆地上的分布，首先是大范围植被分布的成带现象，然后是在各个植被带内，因地方气候、地形地势和土壤特点而引起的植物群落规律性分布。植被呈带性分布取决于气候条件，主要是热量、水分及其配合状况。地球上的气候条件按纬度、经度与高度3个方向改变，植被也沿着这3个方向交替分布。前二者构成植被的水平地带性，后者构成垂直地带性。植被水平地带性，包括由南至北因热量变化形成的纬度地带性，如在北半球，由低纬度地区到高纬度地区，在湿润的气候条件下，植被类型由南向北的顺序为：热带雨林—亚热带常绿阔叶林—寒温带针叶林—极地苔原；同时植被水平地带性还有由海洋至大陆中心因水分变化而形成的经度地带性，如在北美洲的中部，依次所出现向延伸的森林—草原—半荒漠—荒漠。植被分布还具有在随海拔高度变化呈现的垂直地带性。植被区划以植被类型及其空间分布规律为基础，强调了植被的区域性。植被区划的结果是地区植被资源的管理利用、生态环境保护、生态建设规划的科学依据和实施可持续发展战略的重要基础工作之一。我国植被可分为8个植被区域（包括16个植被亚区域）18个植被地带（包括8个植被亚地带）和85个植被区。植被作为景观元素，植被类型的差异是反映群落外貌等特征的差异，从而表现为不同的景观；植被总处于不断变化和发展过程中，可以表现为季节性变化、逐年变化和植被演替；植被对地貌有改变和控制作用；植被还可为野生生物提供栖息地。不同的景观类型实际是主要植被类型在空间上的不同分布所造成的，比如森林景观、草原景观和沙漠景观。优势植被首先建立各类基本的资源基础，从而为其他生态系统类型的形成提供了可能。因此，主导植被类型格局会影响到生态系统所有要素和组元的空间格局。第二节干扰1.干扰的概念与类型干扰是自然界中无时无处不存在的一种现象，直接影响着生态系统的演变过程。干扰是使生态系统、群落或种群的结构遭到破坏和使资源、基质的有效性或使物理环境发生变化的任何相对离散事件。自然干扰是景观结构形成的重要原因。Turner（1993）将干扰定义为“破坏生态体系群落结构或种群结构并改变资源基质的可利用性或物理环境时间上相对不连续的事件”。White等（1985）则强调了尺度的概念，认为干扰是一个“偶然的、不可预知的事件，是在不同空间、时间尺度上生产的自然过程”。也有人指出，无论干扰怎样定义，它都强调干扰和干扰对象的结构状态及动态变化密切相关，并进而得出干扰是能够改变景观组分或生态系统结构、功能的重要生态因素，并且是促进种群、群落、生态系统及整个景观生态变化的驱动力。在景观生态学中，干扰因其普遍存在和重要性而一直受到重视，但对这一明显的生态过程的定义至今尚没有形成统一的认识。从景观生态学的角度可将干扰定义为：在目标尺度内，改变景观生态过程和生态现象的不连续事件；或者说在目标尺度内，造成生态不整合的不连续事件。干扰分类①按照产生来源：自然干扰和人为干扰；②依据功能：内部干扰和外部干扰；③依据机制：物理干扰、化学干扰和生物干扰；④根据传播特征：局部干扰和跨边界干扰；⑤按照发生范围：小规模干扰和大规模干扰（0.1）；⑥按照作用强度：轻度干扰、适度干扰、严重干扰和极度干扰。2.常见的干扰火干扰放牧干扰土壤物理干扰：翻耕、平整土壤施肥干扰践踏干扰外来物种入侵干扰其他干扰：洪水、森林采伐、旅游等3.干扰的特征因子与性质干扰的特征因子可由4个方面分析：①干扰频率，或称干扰演替之间的时间间隔；②恢复速率，或称为从受干扰状况中恢复所需的时间长短；③干扰事件影响的空间范围；④景观范围的大小。由此可得出2个基本参数，即时间参数T＝①/②和空间参数S＝③/④。对于时间参数T，可能有3种情况发生：T﹥1表明干扰间隔时间长于恢复时间；T＝1表明干扰间隔时间等于恢复时间；T﹤1表明干扰间隔时间短于恢复时间。而空间参数有2种类型：一是干扰区域大于所研究的景观范围，该情况下难以预测景观的动态，因为景观面积太小，难以表示外力作用的特征，也难以重新恢复干扰；二是干扰区域小于景观范围。干扰的性质（傅伯杰等，2000）干扰具有多重性干扰具有较大的相对性干扰具有明显的尺度性干扰可以看作是对生态演替过程的再调节干扰经常是不协调的干扰在时空尺度上具有广泛性4.干扰的生态学意义长期以来，干扰的生态学意义一直未引起生态学家的重视。随着研究深入，发现干扰在物种多样性形成和保护中起着重要作用，适度的干扰不仅对生态系统无害，而且可以促进生态系统的演化和更新，有利于生态系统的持续发展。在这种意义上，干扰可以看作是生态演变过程中不可缺少的自然现象。干扰的生态影响主要反映在景观中各种自然因素的改变。其次，干扰的结果还可以影响到土壤中的生物循环、水分循环、养分循环，进而促进景观格局的改变。（1）干扰与景观异质性景观异质性与干扰具有密切关系。一定意义上，景观异质性可以说是不同时空尺度上频繁发生干扰的结果。干扰对景观的影响不仅取决于干扰的性质，在较大程度上还与景观性质有关。景观的异质性是否会促进或延缓干扰在空间的扩散，将取决于下列因素：①干扰的类型和尺度；②景观中各种斑块的空间分布格局；③各种景观元素的性质和对干扰的传播能力；④相邻斑块的相似程度。（2）干扰与景观破碎化干扰对景观破碎化的影响比较复杂。主要有两种情况：一是一些规模较小的干扰可以导致景观破碎化，如山区森林火灾，强度较小时将在基质中形成小的斑块，导致景观结构的破碎化。当火灾足够强大时，将导致景观的均质化而不是景观的进一步破碎化。二是干扰所形成的景观破碎化将直接影响到物种在生态系统中的生存和生物多样性保护。景观对干扰的反应存在一个阈值，只有在干扰规模和强度高于这个阈值时，景观格局才会发生质的变化，而在较小干扰作用下，干扰不会对景观稳定性产生影响。（3）干扰与物种多样性干扰对物种的影响有利有弊，在研究干扰对物种多样性影响时，除了考虑干扰本身的性质外，还必须研究不同物种对各种干扰的反应，即物种对干扰的敏感性。许多研究表明，适度干扰下生态系统具有较高的物种多样性，在较低和较高频率的干扰作用下，生态系统中的物种多样性均趋于下降。这是因为在适度干扰作用下，生境受到不断地干扰，一些新的物种或外来物种，尚未完成发育就又受到干扰，这样在群落中新的优势种始终不能形成，从而保持了较高的物种多样性。在频率较低的干扰条件下，由于生态系统的长期稳定发展，某些优势种会逐渐形成，而一些劣势种逐渐被淘汰，从而造成物种多样性下降。干扰的影响是复杂的，因而要求在研究干扰时，必须从综合角度和更高层次出发，研究各种干扰事件的不同影响。研究表明，对自然干扰的人为干涉的结果往往是适得其反，产生较多负面影响。例如，适度的火灾和洪水，在较大程度上可以促进生物多样性保护，但由于火灾和洪水常常会对人类活动造成巨大经济损失而常常受到人类的直接干涉。这种行为可以说是人类对自然干扰的人为再干扰，其结果不仅是导致生物多样性减少，同样会导致经济、社会、文化等人文景观多样性的减少。第三节景观要素类型1.斑块（patch）斑块是外观上不同于周围环境的相对均质的非线性地表区域，具有相对同质性，是构成景观的基本结构和功能单元。由于成因不同，斑块的大小、形状及外部特征各异，可以是由生命的，如动植物群落，也可以是无生命的，如裸岩、土壤或建筑物等。它可能是自然的，也可能是人工的。1.1斑块分类斑块的主要成因机制或起源包括环境异质性、自然干扰或人类活动，与之相对应可分为干扰斑块、残存斑块、环境资源斑块和引入斑块。（1）干扰斑块干扰斑块主要是由于基质内的局部干扰而形成的斑块，例如，森林火灾、采伐、草原过度放牧以及局部植被爆发病虫害等。其特点是干扰发生的频率和影响范围往往难以预料，持续时间也长短不同，因此所造成的后果也就有所不同。干扰斑块通常是寿命最短的一类斑块，一般随干扰的消失而消失；但如果干扰反复发生或持续时间过长，或者干扰过重，以至超过了原生态系统恢复能力的极限，这种斑块往往能持续很长的时间。如毁林开荒、长期过度放牧等活动行程的斑块，其持续时间就较长。（2）残存斑块残存斑块是由于基质受到大面积干扰后残存下来的局部未受干扰的自然或半自然斑块，其成因机制与干扰斑块正好相反。典型例子就是火烧后留下的小片植被，这在林区和草原地区都是比较常见的。残存斑块和干扰斑块之间也有不少相似之处：①都起源于自然或认为干扰；②两者都具有较高的物种周转率；③种群大小、迁入和灭绝的速度都是在干扰初期变化较大，随后进入演替阶段；④当基质和斑块融为一体时，两者都将消失。（3）环境资源斑块环境资源斑块是指由于自然环境资源的空间异质性或镶嵌分布而形成的斑块。这是一种相当稳定且与干扰无关的斑块。环境资源斑块具有以下特征：①由于资源分布的相对持久性，斑块也是持久的，具有很低的转化速率；②由于斑块较为稳定，其中的种群波动的动态过程、灭绝和迁移水平很低；③由于斑块和周围基质的群落之间处于平衡状态，物种变化仅是正常状态下的变化，不存在休闲期或调整期。（4）引入斑块引入斑块是指由人类有意或无意将生物引进一个地区而形成的，或者完全由人工建立和维护的斑块，实际上也是一种干扰斑块，只不过其分布面广量大、遍及全球、影响深远，故单独划为一类。可进一步分为种植斑块和聚居斑块量大类。种植斑块种植斑块主要是由人类引种植物形成的，如栽培作物、造林、建植物园等，这类斑块的寿命取决于人类主要的管理活动。一旦人为管理停止，野生或半野生物种很快就会侵入者类斑块，从而进入自然演替过程。种植斑块的物种动态过程表现为：①由种植干扰引其的最初的短暂剧烈变化期；②人类管理期间的长期相对稳定请；③弃耕、撂荒和演替期间的又一短暂重大变化期。当斑块与周围基质融为一体时，这种变化过程也就结束。聚居斑块聚居斑块是当今地球上最明显而又普遍存在的景观成分之一，它是由人类定居形成的，大到城市、郊区，小到村落、庭院，持续时间往往较长，断则数年，长则几十年，甚至几个世纪，取决于人类管理的程度和恒定性。聚居斑块是高度不稳定的生态系统，它与周围环境之间在物质、能量和信息的输入、输出上有着密切的关系，并高度依赖于周围环境。1.2斑块的度量指标斑块的度量指标大致可以分为以下几类：斑块大小斑块形状内缘比斑块数量和构型。。。（1）斑块大小斑块的大小即斑块的面积，通常以平方米或公顷为单位来量度。常采用斑块总面积、斑块平均面积、最小斑块面积、最大斑块面积作为斑块面积的指标。斑块内的物质、能量与斑块面积大小呈正相关。物种多样性与斑块面积之间的关系通常表示为：S＝CAz

（3-1）式中S—物种总数或丰富度；A—斑块面积；C,Z—常数；Z是一个相对相似的常数，通常在0.18~0.35。斑块面积大小在自然保护区设计中具有重要意义。（2）斑块形状景观中的斑块形状多重多样，斑块的形状是景观空间结构的重要特征，斑块形状可以用斑块边界实际长度（L）与同面积（A）圆周的比值来表示： S= （3-2）S值越高，斑块形状越复杂。除此之外，还可用其他标志来描述斑块形状的不同方面，如拉伸度、圆度、紧密度等计算公式如下。这些指标对野生生物生境以及森林经营都有重要意义。（3）内缘比内缘比是指斑块内部和外侧边缘带的面积之比。较大的原形或正方形斑块属于等径斑块，内缘比较高，而相同面积的矩形斑块的内缘比则较低。内缘比的生态学意义在于：斑块内部与边缘在生境条件上（如光照、湿度、食物、天敌等）有所差别，进而造成物种组成上的差异。（4）斑块数量和构型景观是由许多斑块构成的镶嵌体，其中同类斑块的数量和面积往往决定着景观中的物种动态和分布。斑块数量即一个景观中所包含的斑块的个数。景观中斑块的数目可以根据以下4个方面来分别确定：①每种群落类型的斑块数目；②斑块的起源和成因；③斑块的大小；④斑块的形状。小结斑块-廊道-基质的组合是最常见、最简单的景观空间格局构型，是景观功能、格局和过程随时间发生变化的决定因素。干扰与斑块空间构型之间存在一种负反馈机制：相邻的类似斑块越多，干扰越易扩散；干扰越扩散，斑块就越少；斑块越少，干扰就越不容易扩展；干扰越不容易扩展，斑块就越加发育。如此往复，只要斑块密度与干扰水平在一定限度内波动，其结果就是稳定的。斑块具有尺度性和相对性。在不同的研究尺度上，景观中的斑块是相对的，是依尺度变化而变化的，大尺度上的同质斑块在小尺度上可能是一组更小斑块的镶嵌体，小尺度上的异质的斑块组合在大尺度上可能是同一属性的同质斑块。另外，斑块具有可感知特征、内部结构、相对均质性、动态性、尺度性、生物依赖性和等级系统等生态特征。2.廊道（corridor）廊道是指不同于两侧基质，以条带状出现的狭长地带。它既可以呈隔离的条状，如公路、河道；也可以与周围基质呈过渡性连续分布，如某些更新过程中的带状采伐迹地。几乎所有的景观都被廊道所分割，又被廊道联系在一起。因此，它对人类和野生生物的影响也带有双重性。例如，河流是许多鱼类和其他水生生物的迁移通道，但又往往阻碍了一些陆生动物和人类的迁移。（1）廊道的功能廊道是景观的重要组成部分，其功能主要表现在：①传输通道功能：作为景观生态流的通道和传输功能。②过滤和阻抑功能：廊道对景观中的物质、能量和生物流有过滤、阻碍、截流和屏障的作用。③生境功能：廊道可提供特殊的生物生境，在维持生物多样性、景观多样性保护中具有重要意义。④物种的源—汇功能：即河岸带和树篱防护林带等廊道。⑤文化和美学功能：廊道不仅有丰富的景观生态学意义，在城市学领域和城市建设中更被赋予了深层次的人文内涵，因为城市建设是沿着人类行为足迹展开的。（2）廊道的分类按廊道形成的原因：干扰廊道、残余廊道、环境资源廊道、再生型廊道（如种植廊道）等。按廊道的空间位置：低位廊道和高位廊道。凡廊道植被低于植被者（如临建小路）属于低位廊道；而高于周围植被者（如农田防护带）属于高位廊道。按廊道的起源：人工廊道与自然廊道。人工廊道指城市发展过程中人为作用形成的廊道，主要是指各种类型的道路；自然廊道指人为干扰前已经存在的或受人为干扰较少的廊道，以河流、植被带为主。按城市廊道的功能：绿色廊道、蓝色廊道和灰色廊道。绿色廊道是以植物绿化为主的现状要素，如街道绿化带、环城防护林带等；蓝色廊道主要是城市中各种河流、海岸等；灰色廊道指人工味十足的街道、公路、铁路等。按廊道的结构和性质：线状廊道、带状廊道和河流廊道。线状廊道是指全部由边缘物种占优势的狭长条带；带状廊道是指含丰富生物的较宽条带；带状廊道较宽，每边都有边缘效应。足可包含一个内部环境。河流廊道分布在水道两侧，其宽度随河流的大小而变化。它包括河道本身、河道两侧的河漫滩、堤坝和部分高地和植被带。自然状态下河岸带常变现为连续分布的绿色植被带，它可以控制物种迁移、水的矿物质径流。（3）廊道的结构特征曲度：可以简单地用单位长度廊道中的断点数来表示。Q(L)=LDq

（3‐3）式中Q为廊道的实际长度；L—参照长度，如从初始位置到某一特定位置的直线距离；Dq—廊道的分数维，变化范围为1~2。当Dq值接近1时，描述对象为一直线；当Dq值趋近于2时，线的弯曲程度相当复杂，几乎布满整个平面。间断：连续分布的廊道沿线往往有一些断开区，它们对沿廊道或横穿廊道的物种流和其他形式的流起着重要作用。其量度通常用单位长度廊道上的间断（breaks）数目来表示，具体单位取决于研究对象的尺度。廊道的结构从断面上来看一般由一个中央区和两侧的边缘区构成。3.基质（matrix）基质是景观中面积最大、连通性最好的景观要素类型，如宽阔的草原、荒漠等。通常有3个标准来确定基质：相对面积、连接度和动态控制。（1）相对面积（relativearea）：当景观中的某一要素所占的面积比其他要素大得多时，这种要素类型就可能是基质，它控制着景观中主要的流。可以用相对面积作为定义基质的第一条标准。通常基质的面积超过现存的任何其他景观要素类型的总面积。或者说，如果某种景观要素占景观面积的50%以上，那么它就很可能是基质。（2）连接度（connectivity）：基质的连接度较其他景观要素类型高，如果景观中的某一要素（通常为线状或带状要素）连接得较为完好，并环绕所有其他现存景观要素时，即空间未被分为2个开放的整体（即不被边界隔开），则可以认为该要素是基质。如有一定规模的农田林网、树篱等。（3）动态控制（dynamiccontrol）：如果景观中的某一要素对景观动态的控制程度较其他景观要素类型大，也可以认为是基质。一般来说，先锋群落不稳定，而顶极群落或称地带性群落比较稳定，如果其他条件相同，顶极群落控制动态发展的能力更强；也即基质主要是通过生产未来景观来控制景观动态。在基质判定的3个标准中，相对面积最容易估测，动态控制最难评价，连接度介于两者之间。从生态学意义上来看，景观动态控制的重要性往往比相对面积和连接度要大。在实际判定基质时，可以将3个标准结合起来使用。因此，确定基质时，最好先计算全部景观要素类型的相对面积和连接度水平。如果景观中的某一要素所占的面积比其他要素大得多时，这种要素类型就确定为基质；如果经常出现的景观要素类型面积大体相似，则连接度最高的类型视为基质；如果依据前两者都还不能确定哪一种景观要素是基质时，则需要进行野外观测或者查阅有关资料来判定哪一种景观要素类型对景观动态的控制作用最大，从而确定其为基质。4.网络（network）在景观中，廊道常常相互交叉形成网络，使廊道、斑块、基质的相互作用复杂化。景观网络是联系廊道与斑块的空间实体，各景观组分间的交互作用必须透过网络，并借此生产能量、物质及信息的交流，因此，网络内部“流”的作用便可说明网络的主要功能。景观网络的重要性不仅在于维系内部物种的迁移，还在于其对周围景观机制与斑块的影响。网络是由相互连接的廊道或者通过廊道在空间上联系起来的斑块构成的网络状结构。例如：树篱、道路防护林带、沟渠等廊道网络。网络——结点模型是描述景观结构和空间格局的重要模型，其中廊道、结点和网眼是基本结构成分。（1）结点（nodepoint）网络中两条或两条以上的廊道及廊道与斑块的交汇之处，称为结点，或节点、交叉点（crosspoint）。有些交叉点还可以起到小片地块的作用，它们比廊道宽，作为独立的景观要素又太小，但可起到特殊的作用，称作结点。结点一般比网络的其他地方有较高的物种丰富度、更好的立地条件或生境适应性。结点通常可起到中继点（站）的作用，而不是迁移的目的地。中继点上常出现对流的某种控制，如扩大或加速物流，降低流中的“嗓声”或“不相关性”，以及提供临时的储存所。构成交叉效应的机制是由于小气候的变化，如风速降低，树荫多，空气和土壤湿度大，土壤有基质含量较高，温度变化小等。（2）网眼大小网络景观中被网络包围的景观要素斑块成为网眼，而网络线间的平均距离或网线所环绕的景观要素的平均面积即为网眼大小。不同物种对网眼大小的反映不同。如农田防护林网络，其网眼大小是以防止农田风沙危害又方便耕作为目的而设计的，或者说，它是适宜人类活动的尺度。道路网络的网眼大小对一些野生动物的觅食、筑巢和迁移也起着非常重要的作用。此外，网眼大小在采伐作业和农业经济方面也有一定意义。例如，适当的道路密度可以减少木材运输的费用。而田块的大小也与农田耕作方式密切相关。劳动密集型的农田大都比机械化耕种的农田面积要小得多。（3）网状格局相互连接并含有许多环路的线状地物可构成网状格局。不同的网络景观形成不同的网络格局，表现为网格状网络格局、树枝状网络格局、环状网络格局等不同类型的网络格局。网络的形状对两点间沿廊道的迁移速度产生很多影响。廊道与系统内所有结点的连接程度称作为网络连接度，是网络复杂性或简单程度的度量指标。网络连接度的计算方法式中：L—连接线数； Lmax—最大可能连接线的数目； V—结点个数。γ指数的取值范围为0（各结点之间相不连接）~1.0（每个结点都与其他各点相连接）。网络连接度的计算方法式中：L—连接线数； V—结点个数。a指数（环度）可在0（网络无环路）~1.0（网络具有最大环路数）变化。国外关于道路与景观格局的研究①道路导致区域景观破碎化，在景观的尺度上，公路网络的延伸就是对原来完整生境的切割和碎化，而且这一影响对周围生境的破坏作用远大于道路建设本身导致的生境破坏；②道路密度与景观破碎化程度并非一定是正相关关系；③道路对景观格局的影响存在尺度的差异性。国内的主要研究方向某单一道路对沿线景观格局的影响；道路网络对区域景观格局的影响。李双成等（2004）研究了道路网络的破碎化指数对我国生态系统的影响和各级公路对生态系统影响的差异性，得出等外公路的影响面积最大。李俊生等（2009）认为道路网络广泛分布于各种景观中，在区域尺度上，道路网络对不同生态系统的景观格局形成明显的切割作用。5.孔隙度（porosity）孔隙度是对景观基质中所含斑块密度的量度，也就是包括在基质内单位面积闭合边界的斑块数目。孔隙度与尺度有关，但与形成空隙的斑块大小无关。在计算机孔隙度时只计算有闭合边界的斑块。连续性可以分为连接完全和连接不完全。不论基质中有多少个“孔”，只要基质能相互连通，则称连接完全，否则称之为连接不完全。5.孔隙度（porosity）孔隙度和连通性均是描述基质特征的重要指标。斑块在基质中即是所谓的孔，所以孔隙度与斑块数量有密切联系。但是，孔隙度与连通性是完全无关的两个概念，具有闭合边界的斑块数量越多，基质的孔隙度越高。基质的孔隙度对动植物种群的隔离和潜在基因变异，以及能量流、物质流及物种流有重要影响，可以指示现有景观中物种的隔离程度和潜在基因变异的可能性，是反映边界效应总量的一个指标。第四节景观异质性1.景观异质性的概念一般定义：由不相关的组分构成的系统。景观是由异质要素组成，异质性作为一种景观结构的重要特征，对景观的功能和过程有重要的影响，它可以影响资源、物种或干扰在景观中的流动与传播。异质性同抗干扰能力、恢复能力、系统稳定性和生物多样性有密切关系。景观异质性程度高有利于物种共生，而不利于稀有内部种的生存。1.景观异质性的概念景观异质性是自然界中的一种普遍现象，是景观的基本属性，指景观系统特征在空间和时间上的不均匀性及复杂程度。它主要表现在2个方面：组成要素的异质性，即景观中包含的景观要素的丰富程度及其相对数量关系或称多样性；空间分布的异质性，即景观要素空间分布的相互关系。1.景观异质性的概念景观异质性与尺度有密切关系，异质性和同质性因观察尺度变化而异。景观异质性是绝对的，因为所有景观系统特征都是异质性的，它们的属性存在着显著的空间、时间分异。从这个意义上讲，景观异质性可以理解为景观系统特征在景观中的非均匀分布，本质上是分布的不确定性。景观生态系统本质上就是一个异质性系统。2.景观异质性的形成与分类在开放系统中，能量由一种状态转化为另一种状态，伴随着新结构的建立而增加了异质性，景观异质性产生机制正是基于这种热力学原理。它首先起源于系统和系统要素的原生差异，也来源于现实系统运动的不平衡和外来干扰，特别是人类错误生态行为的干扰。也就是说，景观异质性的产生同时受到来自复杂的内部和外部引自的综合作用，而且各引自既有自己的运行机制，又有相互间的交叉作用。2.景观异质性的形成与分类景观异质性是随某一景观要素出现的相对频率变化而变化。当景观中仅存在某一景观要素或该景观要素完全不存在，对此景观要素来说景观是均质的。当某一景观要素出现在景观中，并占有一定的比例时，景观开始出现异质性，而且异质性会随该景观要素出现相对频率的增加作相应地提高，直至增加到某一临界阈值时，该景观要素在讲过中占主导地位。当其相对频率再继续增加时，景观的异质化程度又开始下降，景观重又趋向均质化。2.景观异质性的形成与分类景观异质性是许多基本生态过程和物理环境过程在时间和空间尺度连续统一共同作用的产物。景观异质性是3方面因素共同作用的结果：①景观资源的空间分异。它是形成景观异质性的基础，景观环境的异质性主要表现为由太原辐射的地理空间分布格局、海陆分布格局、地形地貌格局、地质水文格局等不同尺度上的自然物理条件决定的空间变异。②生态演替。它是生态系统中存在的普遍过程，是景观异质性形成的重要机制，不仅导致景观系统组织结构水平、稳定性、生产力的提高，更导致景观要素类型的多样性和空间关系的多样性。③干扰。干扰改变景观格局，同时又受制于景观格局。2.景观异质性的形成与分类景观异质性一般分为空间异质性和时间异质性。空间异质性指景观系统在空间分布上分布的不均匀性和复杂性，既包括二维平面的空间异质性，又包括垂直空间异质性及由二者组成的三维立体空间异质性。空间异质性还可被分为空间组成、空间构型、空间相关3个组分。也可以认为其主要取决于斑块类型的数量、比例、空间排列形式、形状差异及与相邻斑块的对比情况。2.景观异质性的形成与分类时间异质性指景观系统特征在时间变化过程中分布的不均匀性和复杂性。时间只有一个维度，景观系统特征在时间上的变化具有周期性。景观在各时间区段彼此是异质的。2.景观异质性的形成与分类Forman（1986）将景观异质性分为宏观异质性（macroheterogeneity）和微观异质性（microheterogeneity）两类。宏观异质性的显著特征是景观异质性随观测尺度的增加而增加；微观异质性的特征是信息水平随观测尺度的增加而有规律的增加。3.景观异质性的生态学意义景观异质性是景观尺度上景观要素组成和空间结构上的变异性和复杂性。由于景观生态学特别强调空间异质性在景观结构、功能及其动态变化过程中的作用，许多人甚至认为景观生态学的实质就是对景观异质性的产生、变化维持和调控进行研究和实践的科学。因此，景观异质性概念与其相关的异质共生理论、异质性-稳定性理论等一起成为景观生态学的基本理论。3.景观异质性的生态学意义景观异质性不仅是景观结构的重要特征和决定因素，而且对景观的功能及其动态过程有重要影响和控制作用，决定着景观的整体生产力、承载力、抗干扰能力、恢复能力，决定着景观的生物多样性(李晓文等，1999)。3.景观异质性的生态学意义空间异质性在生态学研究中的意义可总结如下：①满足物种不同生态位的需求，有利于不同物种存在于空间的不同位置，从而容许物种共存；②影响群落的生产力和生物量；③导致群落内物种组成结构的小尺度差异；④控制群落物种动态和生物多样性的基本因子；⑤对生态稳定性有重要影响。4.景观异质性测度近年来，使用较多的4大类指数：①多样性指数：丰富度指数、均匀度指数、优势度指数；②镶嵌度指数：镶嵌度指数、蔓延度指数；③距离指数：最小相邻指数、联接度指数；④生境破碎化指数：森林斑块数、森林斑块形状指数、森林内部生境面积指数等。但这些指数往往只准备地反映景观异质性的某一个侧面特征，联合使用多种指数和分析方法有助于取长补短，更准确地反映其异质性规律。4.景观异质性测度各种经常使用的景观格局指数也可以从各自的侧面说明景观组分的差异特征，均可以作为景观异质性指数。但二者是有区别的，景观格局指数往往只注重于描述景观结构差异的一般统计学特征，而景观异质性指数却是对其时空尺度上的分布差异特征及其异质性动态变化特征的全方位描述。4.景观异质性测度景观异质性可以通过统计手段进行数量化测度：①信息熵法：对景观要素出现频率信息进行异质性分析。②孔隙度指数法：利用不同尺度的滑箱对所研究的景观进行有重叠的覆盖性扫描，利用记录到的组分出现频率信息进行异质性评估。③景观异质性指数：多样性指数、镶嵌度指数和距离指数。景观异质性可以通过景观斑块密度、景观边缘密度、景观多样性和景观镶嵌度等指标加以描述和分析。（1）景观斑块密度和边缘密度景观斑块密度：指景观中包括全部一致景观要素斑块的单位面积斑块数。景观斑块密度=景观斑块总数/景观总面积，用式3-6表示：

（3-6）

式中 PD—景观斑块密度； PDi

—景观要素的斑块密度； M—研究范围内某空间分辨率上景观要素类型总数； Ni

—第i类景观要素的斑块数； Ai

—第i类景观要素面积；A—研究范围景观总面积。景观要素斑块密度，指景观中某类景观要素的单位面积斑块数。类型的斑块密度（孔隙度）=类型斑块总数∕类型总面积。（1）景观斑块密度和边缘密度景观边缘密度：包括景观总体边缘密度(或称景观边缘密度)和景观要素边缘密度(简称类斑边缘密度)。景观边缘密度（ED）指景观范围内单位面积上异质景观要素斑块间的边缘长度。景观要素边缘密度（EDi）指研究对象单位面积上某类景观要素斑块与其相邻异质斑块之间的边缘长度。可用式3-7表示：

；

（3-7）式中—景观中第i类景观要素斑块与相邻第j类景观要素斑块间的边界长度；其他符号含义同式（3-6）。（2）景观多样性无论在景观生态学还是在群落生态学中，多样性特征指标包括多样性指数（如Simpson指数、Shannon-wiener指数等）、均匀度指数和优势度指数等。均匀度指数是从另一侧面反映多样性特征的指标。（2）景观多样性①多样性指数：景观丰富度指数（landscaperichnessindex）包括景观丰富度（R）（景观中斑块类型的总数）、相对丰富度（Rr）和丰富度密度（Rd）。

（3-8）式中

—景观中斑块类型数的最大值，即景观最大可能丰富度； m—景观中斑块类型数目； A—景观面积。Shannon多样性指数（H）：

（3-9）式中

H—Shannon多样性指数;

Hmax

—最大Shannon多样性指数;

Pk

—斑块类型k在景观中出现的概率；

m

—景观中斑块类型总数。Simpson多样性指数：

（3-10）式中—Simpson多样性指数；—最大Simpson多样性指数；

Pk

—斑块类型k在景观中出现的概率；

m

—景观中斑块类型总数。多样性指数的大小取决于2个方面的信息：斑块类型的多少（即丰富度），各斑块类型在面积上分布的均匀程度。对于给定的m，当各类斑块的面积比例相同时（即Pk=1∕m），H达到最大值。景观均匀度指数（landscapeevennessindex）：反映景观中各类斑块在面积上分布的均匀程度。以Shannon多样性指数为例：

（3-11）式中

，当E趋于1时，景观斑块类型分布的均匀程度也趋于最大。（2）景观多样性②景观要素优势度：在群落生态学研究中，优势度用来反映种群在群落组成结构中的地位和作用，借用优势度指数的原理构造景观优势度指标，也可以用来测度整体景观受一种或少数几种景观要素控制的程度。景观中某一类景观要素的优势度越高，则景观受该类景观要素控制的程度越高；相反，如果不存在明显占优势的景观要素，表明景观具有较高的异质性。其中，景观要素的相对密度、相对频度和相对盖度是构造景观优势度指标时首先考虑的因素。为了强调景观中景观要素的面积（或称盖度）在景观要素优势度指标中的作用，相应地提高了相对盖度在优势度指标计算式中的系数。景观优势度指数（landscapedominanceindex）是用来描述景观由少数几类斑块控制的程度。通常，较大的优势度指数（或相对优势度）对应于一个或少数几个斑块类型占主导地位的景观。优势度指数（D）的表示如下。

（3-12）

式中m—景观单元的类型数；lnm—H的最大值。相对优势度（RD）：

（3-13）

式中H—Shannon的多样性指数；Hmax—H的最大可能取值。（2）景观多样性③景观镶嵌度：景观镶嵌度描述景观中相邻异质景观要素斑块（生态系统）之间的对比程度，也是景观异质性的一个测度指标。当考虑较大区域范围内森林与其他景观要素的对比程度时，可用来描述森林的破碎化程度。景观总体镶嵌度：景观总体镶嵌度描述景观总体景观要素斑块（生态系统）间的对比程度，相应的指标称为景观总体镶嵌度指数，可以用式（3-14）计算：

（3-14）式中—景观总体镶嵌度；—景观中异质景观要素斑块间的共同边界总长度；—相邻的第i类景观要素斑块和第i类景观要素斑块之间的共同边界长度；—根据研究对象的特点和生态学意义确定的第i景观要素与第j类景观要素之间的生态学相异程度，它可以是专家经验数据，也可用群落生态研究中确定的群落相似性等指标。景观要素镶嵌度：如果只考虑某一类斑块与其他各类斑块间的相异性，其相应的指数则为景观要素镶嵌度指数，用来描述景观中某一类景观要素与其相邻的异质景观要素斑块间的对比度。