生物群落的组成及结构课件

第六章、生物群落的组成与结构基本内容：第一节、群落的概念与特征第二节、群落的种类组成第三节、群落的结构第四节、影响群落组成和结构的因素教学重点：生物群落的定义群落的基本特征生活型群落交错区与边缘效应影响群落组成和结构的因素第一节、生物群落的概念生物群落的概念生物群落的基本特征一、生态群落的定义群落：在特定空间或特定生境下，具有一定的生物种类组成及其与环境之间彼此影响、相互作用，具有一定的外貌及结构（形态结构和营养结构），并具有特定功能的生物集合体。群落是一个生态系统中具生命的部分。

组织个体

种群

群落

生态系统个体种群群落生态系统二、群落的基本特征具有一定的外貌具有一定种类组成（物种数和个体数）：是区别不同群落的首要特征具有一定结构：形态结构、生态结构、营养结构。形成群落环境：定居生物对生活环境的改造结果。不同物种之间的相互影响：必须共同适应它们所处的无机环境；它们内部的相互关系必须取得协调和发展(种群构成群落的两个条件)。°°°海洋生物群落西双版纳热带雨林成层性具有一定的动态特征：季节动态、年际动态、演替与演化。具有一定的分布范围：特定的地段或特定的生境。群落的边界特征：或明确或不明确的边界。第二节、群落的种类组成种类组成的性质分析种类组成的数量特征种类组成是决定群落性质最重要的因素，也是鉴别不同群落类型的基本特征。比如：我国亚热带常绿阔叶林群落乔木层的优势种类总是壳斗科、樟科和山茶科植物，下层则是杜鹃花科、山茶科、冬青科等植物构成。分布在村庄、农舍周围的群落多半是一些菊科、荨麻科、藜科等。板栗青冈栎山毛榉科蝎子草白蛇麻甜菜、菠菜、藜一、种类组成的性质分析植物群落研究中常用的群落成员型分类（4类）优势种和建群种

对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的物种称为优势种。 对于植物群落来说，它们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积大、生活能力强，即优势度较大的种 植物群落中，处于优势层的优势种称建群种

建群种是优势种中的最优者，即盖度最大（重量最大），多度也大的植物种。建群种是群落的创造者、建设者。在个体数量上不一定占绝对优势，但决定着群落内部的结构和特殊环境条件。亚优势种

指个体数量与作用都次于优势种,但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的物种。伴生种

群落的常见物种，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。偶见种或罕见种

是那些在群落中出现频率很低的种类，往往是由于种群自身数量稀少的缘故。可能是偶然的机会由人带入、或伴随着某种条件改变而侵入，也可能是衰退中的残遗种。保护濒危物种...银杏、水杉、银杉、金花茶（植物界的大熊猫）、人参、珙桐…人参金花茶优势种对整个群落具有控制性的影响，如果优势种去除，则会导致群落性质和环境的变化。二、种类组成的数量特征个体数量指标多度密度盖度频度高度重量体积综合数量指标优势度重要值综合优势比多度多度是表示一个种在群落中的个体数目。植物群落中植物种间的个体数量对比关系，可通过各个种的多度来确定。多度的计算方法：记名计算法、目测估计法。1、个体数量指标几种常用的多度等级密度指单位面积上的植物株数。密度的倒数为每株植物所占的单位面积样地内某一物种的个体数占全部物种个体数的百分比称为相对密度。某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比称为密度比。林业上常用郁闭度来表示林木层的盖度。指森林中乔木树冠遮蔽地面的程度。

完全覆盖地面为郁闭度1，相当于植物盖度为100%。

频度指某个物种在调查范围内出现的频率。常按包含该种个体的样方数占全部样方数的百分比来计算，即：频度=（某物种出现的样方数／样方总数)×100％丹麦学者C．Raunkiaer在欧洲草地群落中，用0.1m2的小样圆任意投掷，将小样圆内的所有植物种类加以记载，就得到每个小样圆的植物名录，然后计算每种植物出现的次数与样圆总数之比，得到各个种的频度。

标准频度图解

等级频度A级1％—20％B级21％—40％C级41％—60％D级61％—80％E级80％—100％物种数优势种或建群种规律一：在一个种类分布比较均匀一致的群落中，属于A级频度的种类通常是很多的，它们多于B、C和D频度级的种类。低频度种的数目较高频度种的数目为多。规律二：E级植物是群落中的优势种和建群种，频度虽大，但种的数目也很大。

实践证明，上述定律基本上适合于任何稳定性较高而种数分布比较均匀的群落。群落均匀性与A级和E级的大小成正比。如若：E级比例愈高，群落的均匀性愈大。如若B、C、D级的比例增高时，说明群落中种的分布不均匀，暗示着植被分化和演替的趋势。

高度是测量植物体体长的一个指标。测量时取其自然高度或绝对高度。某种植物高度与最高种的高度之比为高度比。重量是用来衡量种群生物量或现存量多少的指标。在草原植研究中，这一指标特别重要。体积是生物所占空间大小的度量。在森林植被研究中，这一指标特别重要。在森林经营中，通过体积的计算可以获得木材生产量(称为材积)。V=s*h*fs（腰高断面积）；h（树干高）；f（形数）形数是树干体积与等高同底的圆柱体积之比.优势度：表示一个种在群落中的地位和作用。不同学者主张用不同的方法来计算优势度：多度、体积、盖度、密度or重量？2、综合数量指标重要值表示一个种在群落中的地位和作用。其特点是简单、明确。计算公式：

I.V.=相对密度＋相对频度＋相对优势度（相对基盖度）对于草原群落，相对优势度等于相对盖度。综合优势比在密度比、盖度比、频度比、高度比和重量比中取任意二项求其平均值，再乘100％。3、种间关联不同物种在数量上和空间分布上的相互关联性。两个种一起出现的次数比期望的频繁—正关联两个种一起出现的次数低于期望值—负关联正关联，那么a,d值较大；负关联，那么b,c值较大；无关联，a,b,c,d值相等第三节、群落的结构群落的结构要素群落的外貌与季相群落的垂直结构群落的水平结构群落交错区与边缘效应一、群落的结构要素生活型是生物对综合环境条件长期适应的外部表现形式，同一生活型的植物表示它们对环境的适应途径和适应方法相同或相似。亲缘关系很近的植物却可属于不同的生活型，这是生物之间趋同适应的结果，深刻地反映了生物和环境之间的关系。丹麦学者Raunkiaer根据休眠芽在不良季节的着生位置，可将植物的生活型划分为五种。高位芽植物：休眠芽位于距地面25cm以上。地上芽植物：更新芽位于土壤表面之上，25cm之下，多为半灌木或草本植物。地面芽植物：又称浅地下芽植物或半隐芽植物，更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分全枯死，即为多年生草本植物。隐芽植物：更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。一年生植物：以种子越冬。1.高位芽植物2，3.地上芽植物4.地面芽植物5~9.隐芽植物1、高位芽植物2、地上芽植物3、地面芽植物4、地下芽植物5、一年生植物生活型谱某地区或群落中各类生活型所占百分数，并把结果列成图表。通过不同气候区域或不同群落之间的生活型谱的比较，可以看到各地区的环境特点，也可以看到各群落之间的结构差异。高位芽占优势的群落，反映了群落所在地的气候温热多湿，更新部分暴露于外界不会遭到低温和干燥气候的危害；地面芽植物占优势的群落，反映了该地具有较长的严寒季节；地下芽植物占优势的群落，环境比较冷、湿；1年生植物占优势的群落，气候比较干旱。

中国几种典型群落类型的生活型谱《中国植被》按照植物体态划分出下列生长型：木本植物：乔木、灌木、竹类、藤本植物、附生木本植物、寄生木本植物。半木本植物：半灌木与小半灌木。草本植物：多年生草本植物、一年生植物、寄生草本植物、腐生草本植物、水生草本植物。叶状体植物：苔藓及地衣、藻菌。桂花-常绿阔叶乔木五针松-常绿针叶乔木九里香-常绿灌木玫瑰-落叶灌木栀子花-常绿灌木一品红-落叶灌木2、叶片大小、性质及叶面积指数叶片是进行光合作用的重要器官，它在植物体的结构中不仅数量大，而且对环境的适应也表现得最为突出和多样，在群落结构和外貌中起着特别重要的作用。叶子的特征表现为五个方面：叶的质地：反映生境中光、温、水等因子的综合作用。划分为：薄叶、草质叶、革质叶和厚革质叶。叶的大小：与水分平衡密切相关。叶子大小与光合作用的效率有密切关系。叶的生活期：常绿叶、夏绿叶、半常绿叶、冬绿叶。叶的方位：叶在空间上的方位是植物个体生态生理学的重要特征，对群落结构有重要作用，它影响着群落内光强分布、最适叶面积指数以及植被蒸腾作用等。叶型和叶缘：叶型分单叶和复叶。叶缘分全缘和非全缘两种。单叶：一个叶柄上只生1张叶片的，如棉、油菜的叶复叶：一个叶柄上着生2～多数分离的叶片，如蚕豆全缘：叶缘平整的，无锯齿非全缘：叶缘有锯齿、有波形或分裂叶面积指数是群落结构的一个重要指标，并与群落的功能有直接关系。主要植被类型的叶面积指数与光能利用效率二、群落外貌和季相兴安落叶松林温带地区-秋季停车坐爱枫林晚，霜叶红于二月花动物的季节性变化：候鸟—夏天的时候这些鸟在纬度较高的温带地区繁殖，冬天的时候则在纬度较低的热带地区过冬。夏末秋初的时候这些鸟类由繁殖地往南迁移到渡冬地，而在春天的时候由渡冬地北返回到繁殖地。驯鹿—在最北部地区度过夏季，以低矮树木的树叶和阔叶草本植物为食，夏季过后它们便迁往南部过冬，主要吃草类和地衣。鱼类—洄游，为了繁殖后代。季相

随着气候季节性交替，群落呈现不同的外貌，这就是季相。植物群落—外貌四季变化动物—迁徙活动 光、温度和湿度等许多环境因子有明显的时间节律（如昼夜节律、季节节律），受这些因子的影响，群落的组成与结构也随时间序列发生有规律的变化。这就是群落的时间格局。

属于群落时间格局三、群落的垂直结构陆地群落的分层，与光的利用有关。森林群落可划分为林冠层（乔木层）下木层灌木层草本层地被层（苔藓层）群落的垂直结构，主要指群落分层现象。温带夏绿阔叶林的地上成层现象最为明显寒温带针叶林的成层结构简单热带森林的成层结构最为复杂对于动物而言，分层现象也很普遍。麻雀是上层动物还是下层动物？麻雀成群地在森林的上层的活动，吃高大乔木的种子。煤山雀、黄腰柳莺等鸟类总是森林的中层营巢。血雉和棕尾雉则是典型的森林底层鸟类，吃地面上的苔鲜和昆虫。森林中鸟类分层现象示意图林冠柳莺等下层画眉等中层啄木鸟等水生动植物主要因素是阳光、氧气、温度、食物等。大部分浮游植物都在水体上层，多数浮游动物白天多分布在水体深处，夜晚则上升至水体表层活动。人们利用鱼的分层现象，对鱼进行混合放养，青鱼生活在水的底层，吃底栖的螺；草鱼生活在中层，吃水草；鲢鱼和鳙鱼生活在水的中上层，吃浮游生物。四、群落的水平结构指群落的配置状况或水平格局。在森林群落中，某些地点植物种类的分布是不均匀的。群落内部这些小型的植物组合，可以叫做小群落，它们是整个群落的一部分。小群落形成的原因，主要是环境因素的不均匀性所致，如小地形和微地形的变化、土壤湿度和盐渍化程度的差异以及群落内部环境的不一致性等。陆地生物群落中水平格局的主要决定因素小群落不均匀配置，使群落在外形上表现为斑块相间，我们称之为镶嵌性，具有这种特征的植物群落叫做镶嵌群落。沙漠里的灌木由于彼此竞争营养和水分倾向于均匀分布。五、群落交错区与边缘效应群落交错区—又称生态交错区或生态过渡带，是两个或多个群落之间(或生态地带之间)的过渡区域。群落交错区是一个交叉地带，在这里，群落中种的数目及一些种群密度比相邻群落大。（我国秦岭）群落交错区种的数目及一些种的密度增大的趋势被称为边缘效应。边缘效应作为一种普遍存在的自然现象，具有其独特的特征。王如松和马世骏(1985)将边缘效应的特征归纳为：边缘效应的群落结构复杂，某些物种特别活跃，其生产力相对较高；边缘效应以强烈的竞争开始，以和谐共生结束，从而使得各种生物由激烈竞争发展为各司其能，各得其所，相互作用，形成一个多层次、高效率的物质、能量共生网络。

边缘效应有其稳定性，按边缘性质一般可分为动态边缘和静态边缘两种。动态边缘是移动型生态系统边缘，外界有持久的物质、能量输入，此类边缘效应相对稳定，能长期维持其高生产力。静态边缘是相对静止型生态边缘，外界无稳定的物质、能量输入(阳光、水分除外)，此类边缘效应是暂时的，不稳定的。

目前，人类活动正在大范围地改变着自然环境，形成许多交错带，如城市的发展，工矿的建设，土地的开发，均使原有景观的界面发生变化。边缘效应的应用：增加交错区面积，提高野生动物的数量。第四节、影响群落结构和组成的因素生物因素干扰对群落结构的影响空间异质性与群落结构的影响岛屿与群落结构平衡说与非平衡说一、生物因素群落中，物种之间的相互作用对群落结构的影响是不可忽视的。动物通过传粉、传播种子、啃食、践踏、作穴等活动直接和间接影响群落的结构。竞争和捕食对群落结构的作用最为显著。1、竞争研究表明竞争在群落结构形成中起了重大作用，竞争导致了生态位分化。同样大小和同样习性的种很少共同生活，而大小和习性有足够区别的种能共存，证实了种间竞争引起生态位分化群落结构变化种内竞争生态位重叠种间竞争生态位分化资源分隔共存生态位与群落组成和结构群落中的种间竞争出现在生态位比较接近的种类之间，通常将群落中以同一方式利用共同资源的物种集团称为同资源种团。同资源种团内的种间竞争十分激烈，它们占有同一功能地位，是等价种。小地雀勇地雀大嘴地雀加拉帕哥斯群岛三种达尔文（雀）莺在不同组合情况下嘴长度变化小地雀勇地雀大嘴地雀夏威夷群岛蜜鸟2、捕食捕食对群落结构形成的作用，要看捕食者是泛化种（兔子）特化种（浜螺捕食浒苔）泛化种捕食能力物种多样性泛化种对物种多样性的影响：

——捕食提高多样性；过捕多样性降低。特化种（选择性捕食者）对群落组成和结构的影响：被捕食对象为优势种被捕食对象为劣势种增加生物多样性降低生物多样性二、干扰对群落结构的影响也叫扰动（打扰或妨碍），指在一定范围内，改变生态过程和生态现象的不连续事件。包括自然干扰和人为干扰。在陆地生物群落中，干扰往往会使群落形成缺口，缺口对于群落物种多样性的维持和持续发展，起了一个很重要的作用。雪崩干扰与层盖度变化1、干扰与层盖度黄山风景区旅游干扰对植物群落及其土壤性质的影响

巩劼,陆林,晋秀龙,等.生态学报,2009,5对黄山风景区主要游览线路两侧植物群落进行了调查：旅游干扰对植物群落乔木层影响不大，但对乔木层的更新有一定影响；对灌木层盖度影响较为明显，随游径距离的增加，灌木层盖度趋于上升；对草本层影响最为显著，游径边缘5m以内干扰强度最大地段草本层高度明显降低，但草本层盖度未显示出随干扰强度变化的规律性，旅游干扰增加了草本层物种多样性，对草本层物种组成也有明显影响。旅游干扰对植物的影响范围可达游径外10m。干扰造成群落的缺口层以后，有的在没有继续干扰的条件下会逐渐地恢复，但缺口也可能被周围群落的任何一个种侵入和占有，并发展为优势者，哪一种是优胜者完全取决于随机因素，这可称为对缺口的抽彩式竞争。

2、干扰与缺口澳大利亚的大堡礁鱼类特别丰富，南部有900种，北部达1500种，而珊瑚礁中每一直径3m左右的礁块中，可生活50种鱼以上。对如此高的鱼类多样性只以食物资源分隔是难以解释的，实际上许多鱼的食性是很接近的。为什么？？？干扰对长白山北坡次生林群落结构和树种多样性的影响李新彬,王襄平,罗菊春,等.林业科学[J],2006,42(2)

阔叶红松林为中国东北东部山地物种最丰富、生产力和生物量最高的森林群落类型，具有结构复杂、土壤肥力高、群落稳定性强的特点。长白山区是阔叶红松林的核心分布区，但由于多年的采伐和其他人为干扰，形成了大面积的次生林。次生林是原始森林经过多次不合理采伐和严重破坏以后自然形成的森林。认为，群落在中等程度的干扰水平能维持高多样性。其理由是：在一次干扰后少数先锋种入侵缺口如果干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，使多样性较低；如果干扰间隔太长，使演替能够发展到顶级期，则多样性也不很高；只有在中等程度的干扰，才能使群落多样性维持最高水平，它允许更多物种入侵和定居。3、中度干扰假说索萨（Sousa）通过对砾石大小与藻类种数研究证明了中度干扰假说大：2.5种；中：3.7种；小：1.7种原因：越大受海浪干扰越小；越小受海浪干扰越大干扰可能是产生多样性的最有力手段之一如：斑块状的森林砍伐可能增加物种多样性，但斑块的最佳大小要进一步研究决定。农业实践本身就包括人类的反复干扰：各种除草剂的应用对控制杂草多样性起何种作用？不同强度和频率的森林火灾对森林的生物多样性保护起什么作用？

4、干扰理论与生态管理三、空间异质性空间异质性：是指生态学过程和格局在空间分布上的不均匀性及其复杂性。包括：非生物环境空间异质性（土壤、水分、光等）生物空间异质性（植被、物种、密度等）空间异质性高，意味着有更加多样的小生境，能允许更多的物种共存。1、非生物环境的空间异质性Harman研究了淡水软体动物与空间异质性的相关性，他以水体底质的类型数作为空间异质性的指标得到了正的相关关系：底质类型越多，淡水软体动物种数越多。

土质和地形变化频繁的地段平坦同质地段麦克阿瑟（MacArthur）等曾研究鸟类多样性与植物的物种多样性和取食高度多样性之间的关系。结果发现对于鸟类多样性而言，植被的分层结构比物种组成更为重要。2、生物空间异质性植物垂直分层越明显鸟类选择取食的高度越多样鸟类物种多样性越高生物空间异质性P149图6-15岛屿通常是指历史上地质运动形成，被海水包围和分隔开来的小块陆地。四、岛屿与群落组成和