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文档简介
基础生态学生物种及其变异与进化第1页/共32页第二部分种群生态学4
种群及其基本特征5种群种及其变异与进化5.1生物种的概念
5.2种群的遗传变异与选择5.3物种形成6
生活史对策7种内与种间关系2/32第2页/共32页5.1生物种的概念
林奈物种:形态相似,可自由交配,产生可育后代。物种是不变的、独立的,种间无亲缘关系。
达尔文物种:物种是可变的,种间有亲缘关系。人为划分的分类单位。现代:具有形态相似性与遗传相似性的种群。种内形态和遗传相似性大于种间的相似性,承认种间和种内都存在差异。Mayer(1982)提出,物种是由许多群体组成的生殖单元(在自然界与其它单元生殖上隔离),它在自然界中占有一定的生境位置。3/32第3页/共32页5.1生物种的概念
生殖隔离是生态学(生物学)对物种进行区分的可靠标准,但分类学、古生物学需要其他可行的标准。
第4页/共32页5.1生物种的概念
生物种的特点:①生物种不是按任意给定的特征划分的逻辑的类,而是由内聚因素(生殖、遗传、生态、行为、相互识别系统等)联系起来的个体的集合。②物种是一个可随时间改变的个体的集合。③物种是生态系统中的功能单位。
5/32第5页/共32页第二部分种群生态学4
种群及其基本特征5种群种及其变异与进化5.1生物种的概念
5.2种群的遗传变异与选择5.3物种形成6
生活史对策7种内与种间关系6/32第6页/共32页5.2.1基因、基因库和基因频率
基因(gene):基因是带有可产生特定蛋白的遗传密码的DNA片段。基因是成对结构,由两个等位基因构成(种群中可能有两对以上),每一等位基因来自一条同源染色体。两个等位基因如果相同为纯合的,不同为杂合的,杂合的基因可以共显性,更多的是仅一个基因为显性,另一个为隐性。
基因库(genepool):种群内所有个体基因的总和构成基因库。如果染色体一个座位上有两对或多对等位基因,则基因库是多型的、表现型是多态的。7/32第7页/共32页5.2.1基因、基因库和基因频率
基因频率(genefrequency):在种群中不同基因所占的比例,即为基因频率。
基因型频率(genotypicfrequency):种群内每个基因型所占的比例叫基因型频率。
进化:种群的基因频率从一个世代到另一个世代的连续变化过程。8/32第8页/共32页5.2.1基因、基因库和基因频率
哈代-魏伯格定律(Hardy-Weinberglaw)
是指在一个巨大的、个体交配完全随机、没有其它因素的干扰(如突变、选择、迁移、漂变等)的种群中,基因频率和基因型频率将世代保持稳定不变。这种状态称为种群的遗传平衡状态。
9/32第9页/共32页5.2.2变异、自然选择和遗传漂变
5.2.2.1变异变异是自然选择、进化的基础,也是进化的结果。种群内的变异包括遗传物质的变异、基因表达的蛋白质(特别是酶)的变异和表现型的数量性状的变异。
第10页/共32页5.2.2.2自然选择
选择是对有差别的存活能力和生殖能力的选择,只能出现在具有不同存活和生育能力的、遗传上不同的基因型个体之间。即当各基因型个体在适合度上存在差异时,自然选择才起作用。适合度(fitness)以基因型个体的平均生殖力乘以存活率算出(W=ml)。11/32第11页/共32页5.2.2.2自然选择
种群中不同基因型的适合度W不同,各基因型的适合度除以其中最大的适合度即为相对适合度。相对适合度的极差即为选择系数(s),选择系数越大,自然选择强度越大。
12/32第12页/共32页如在染色体相同位置上有一对等位基因A1和A2,基因频率各为50%,如果基因平衡不受干扰,种群的基因型频率将稳定为:25%A1A1,50%A1A2,25%A2A2实例13/32第13页/共32页种群数量Nt;基因频率:A1--pt;A2–qt(=1-pt)世代(t):基因型个体存活率个体生育率世代t的个体数量成熟个体存活数A1A1A1A2A2A2l11l12l22M11m12m22pt2Nt2ptqtNtqt2Ntpt2Ntl112ptqtNtl12qt2Ntl22第14页/共32页总合子数Nt+1:(pt2l11m11+2ptqtl12m12+qt2l22m22)Nt基因数A1:[(2)pt2l11m11+(1)2ptqtl12m12]Nt基因数A2:[(1)2ptqtl12m12+(2)qt2l22m22]Nt基因频率:
pt+1:[(2)pt2l11m11+(1)2ptqtl12m12]Nt/2Nt+1qt+1:[(1)2ptqtl12m12+(2)qt2l22m22]Nt/2Nt+1qt+1=1-pt+1世代(t+1):15/32第15页/共32页5.2.2.3遗传漂变
遗传漂变(geneticdrift)是基因频率的随机变化。遗传漂变的强度决定于种群大小,用1/N作为遗传漂变的指标。种群数量越大,遗传漂变越弱。自然选择和遗传漂变是两种进化动力,如果其中一个强度是另一个的10倍以上,一般可忽略另一个的作用。第16页/共32页
自然选择遗传漂变第17页/共32页进化动力学说
(1)中性说:认为遗传变异完全由突变和遗传漂变引起的,不包括自然选择。强调,突变产生的等位基因在选择上,往往是中性的,与其所取代的另一等位基因既不有益,也不有害,因此在分子进化中,自然选择几乎不起作用。(2)筛选选择说:遗传变异是突变、遗传漂变和自然选择的综合作用。认为多数突变是有害或中性的,有益的很少,自然选择使有害的突变减少或消失,允许其它的存在。(3)平衡选择说:认为遗传变异完全是自然选择的结果。
第18页/共32页5.2.3遗传瓶颈和建立者效应
许多生物,特别是动物进入冬季以后,由于寒冷、缺少食物等原因而使大批个体死亡第二年春季,又由少量的残存个体繁衍增多。因此,后代基因频率会随着残存个体基因频率的变化而变化,这就形成了冬季数量减少的遗传瓶颈,叫做瓶颈效应。北方象海豹:19世纪90年代因过捕数量降到20头,现在又增长到了30000头,但遗传变异水平很低。
19/32第19页/共32页5.2.3遗传瓶颈和建立者效应
建立者效应:一个大种群中部分个体迁移到另一个地区,并且与原来的种群相隔离。这些个体建立的新种群,其基因频率与原来大种群的就不一定相同。新种群的基因频率取决于开始迁移个体的基因型,而不管它们在选择上是否有利。这就是建立者效应(也叫奠基者效应),它是遗传漂变的另一种形式。第20页/共32页5.2.4表型的自然选择类型
个体水平自然选择:1.
稳定选择:环境条件对靠近种群数量分布中间的个体有利,“淘汰”两侧的极端个体,选择属于稳定型的。如出生体重3.3kg。2.
定向选择:当选择对群数量分布一侧的“极端”个体有利时,种群的平均值向这一侧移动。这可能是基因型变化最快的一类。大部分人工选择。3.
分裂选择:当选择对群数量分布两侧的“极端”个体有利时,“中间”个体被淘汰,使种群分成两部分。第21页/共32页5.2.4表型的自然选择类型
第22页/共32页其他生物学水平的选择
1.配子选择:自然选择作用于配子,从而影响基因频率。2.亲属选择:个体行为有利于提高其亲属的适合度,亲属个体具有某些相同的基因,自然选择表现为亲属选择。(多与利他行为有关)3.群体选择:如果种群表现为不连续的小群,自然选择可以在小群间发生。
4.性选择:在个体间竞争配偶中,由于优势雄性能获得更多的交配机会,从而使有利于繁殖竞争的特征在后代中不断强化发展。
第23页/共32页第二部分种群生态学4
种群及其基本特征5种群种及其变异与进化5.1生物种的概念
5.2种群的遗传变异与选择
5.3物种形成6
生活史对策7种内与种间关系24/32第24页/共32页5.3.1物种形成及其过程
地理物种形成学说
1.地理隔离:通常由于地理屏障将两种群隔离开,阻碍了种群间个体交换,使种群间基因流受阻。2.独立进化:两个彼此隔离的种群适应于各自的特定环境而分别独立进化。3.生殖隔离机制的建立:两种群间产生生殖隔离机制,即使两种群内个体有机会再次相遇,彼此间也不再发生基因流,因而形成两个种,物种形成过程完成。25/32第25页/共32页繁殖隔离机制分类(表5-1)
1.交配前或合子前隔离机制阻止杂合子形成(a)生态或生境隔离(b)季节或时间隔离(c)性隔离。(d)机械隔离。(e)不同传粉者隔离。(f)配子隔离。2.交配后或合子隔离机制降低杂合体的生存力或繁殖力(g)杂种不存活。(h)杂种不育。(i)杂种受损。
26/32第26页/共32页5.3.2物种形成的方式
5.3.2.1异域性物种形成:(1)通过大范围的地理分割,两个种群各自演化,形成生殖隔离机制。(2)通过种群中少数个体从原始种群中分离出去,到达他地并经地理隔离和独立演化而成新种。第27页/共32页5.3.2物种形成的方式
5.3.2.2邻域性物种形成:分布区很广的物种,边缘地区环境不同引起次群分化、独立,虽然没有隔离屏障,也能成为基因流动的障碍,经自然选择,逐渐形成生殖隔离的新种。5.3.2.3同域性物种形成:在母种群分布区内部,由于生态位的分离,逐渐建立若干子群,子群间由于逐步建立的生殖隔离,形成基因库的分离而形成新种。28/32第28页/共32页物种形成的特点:
动物行为隔离在物种形成中起重要作用。植物易形成多倍体,并通过多倍体自发产生新种。比动物易产生杂种后代,杂种能育性高,且不育杂种可通过营养繁殖而广布。岛屿:易于形成特有种。29/32第29页/共32页
适应辐射:由一个共同祖先起源,在进化过程中分化成许多类型,适应于各种生活方式的现象。
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