基础生态学生物种及其变异与进化

基础生态学生物种及其变异与进化第1页/共32页第二部分种群生态学4

种群及其基本特征5种群种及其变异与进化5.1生物种的概念

5.2种群的遗传变异与选择5.3物种形成6

生活史对策7种内与种间关系2/32第2页/共32页5.1生物种的概念

林奈物种：形态相似，可自由交配，产生可育后代。物种是不变的、独立的，种间无亲缘关系。

达尔文物种：物种是可变的，种间有亲缘关系。人为划分的分类单位。现代：具有形态相似性与遗传相似性的种群。种内形态和遗传相似性大于种间的相似性，承认种间和种内都存在差异。Mayer(1982)提出，物种是由许多群体组成的生殖单元（在自然界与其它单元生殖上隔离），它在自然界中占有一定的生境位置。3/32第3页/共32页5.1生物种的概念

生殖隔离是生态学（生物学）对物种进行区分的可靠标准，但分类学、古生物学需要其他可行的标准。

第4页/共32页5.1生物种的概念

生物种的特点：①生物种不是按任意给定的特征划分的逻辑的类，而是由内聚因素（生殖、遗传、生态、行为、相互识别系统等）联系起来的个体的集合。②物种是一个可随时间改变的个体的集合。③物种是生态系统中的功能单位。

5/32第5页/共32页第二部分种群生态学4

种群及其基本特征5种群种及其变异与进化5.1生物种的概念

5.2种群的遗传变异与选择5.3物种形成6

生活史对策7种内与种间关系6/32第6页/共32页5.2.1基因、基因库和基因频率

基因(gene):基因是带有可产生特定蛋白的遗传密码的DNA片段。基因是成对结构，由两个等位基因构成（种群中可能有两对以上），每一等位基因来自一条同源染色体。两个等位基因如果相同为纯合的，不同为杂合的，杂合的基因可以共显性，更多的是仅一个基因为显性，另一个为隐性。

基因库(genepool)：种群内所有个体基因的总和构成基因库。如果染色体一个座位上有两对或多对等位基因，则基因库是多型的、表现型是多态的。7/32第7页/共32页5.2.1基因、基因库和基因频率

基因频率(genefrequency)：在种群中不同基因所占的比例，即为基因频率。

基因型频率（genotypicfrequency）：种群内每个基因型所占的比例叫基因型频率。

进化：种群的基因频率从一个世代到另一个世代的连续变化过程。8/32第8页/共32页5.2.1基因、基因库和基因频率

哈代－魏伯格定律(Hardy-Weinberglaw)

是指在一个巨大的、个体交配完全随机、没有其它因素的干扰（如突变、选择、迁移、漂变等）的种群中，基因频率和基因型频率将世代保持稳定不变。这种状态称为种群的遗传平衡状态。

9/32第9页/共32页5.2.2变异、自然选择和遗传漂变

5.2.2.1变异变异是自然选择、进化的基础，也是进化的结果。种群内的变异包括遗传物质的变异、基因表达的蛋白质（特别是酶）的变异和表现型的数量性状的变异。

第10页/共32页5.2.2.2自然选择

选择是对有差别的存活能力和生殖能力的选择，只能出现在具有不同存活和生育能力的、遗传上不同的基因型个体之间。即当各基因型个体在适合度上存在差异时，自然选择才起作用。适合度(fitness)以基因型个体的平均生殖力乘以存活率算出（W=ml）。11/32第11页/共32页5.2.2.2自然选择

种群中不同基因型的适合度W不同，各基因型的适合度除以其中最大的适合度即为相对适合度。相对适合度的极差即为选择系数（s），选择系数越大，自然选择强度越大。

12/32第12页/共32页如在染色体相同位置上有一对等位基因A1和A2，基因频率各为50%，如果基因平衡不受干扰，种群的基因型频率将稳定为：25%A1A1，50%A1A2，25%A2A2实例13/32第13页/共32页种群数量Nt；基因频率：A1--pt；A2–qt(=1-pt)世代（t）：基因型个体存活率个体生育率世代t的个体数量成熟个体存活数A1A1A1A2A2A2l11l12l22M11m12m22pt2Nt2ptqtNtqt2Ntpt2Ntl112ptqtNtl12qt2Ntl22第14页/共32页总合子数Nt+1:(pt2l11m11+2ptqtl12m12+qt2l22m22)Nt基因数A1:[(2)pt2l11m11+(1)2ptqtl12m12]Nt基因数A2:[(1)2ptqtl12m12+(2)qt2l22m22]Nt基因频率：

pt+1:[(2)pt2l11m11+(1)2ptqtl12m12]Nt/2Nt+1qt+1:[(1)2ptqtl12m12+(2)qt2l22m22]Nt/2Nt+1qt+1=1-pt+1世代（t+1）:15/32第15页/共32页5.2.2.3遗传漂变

遗传漂变(geneticdrift)是基因频率的随机变化。遗传漂变的强度决定于种群大小，用1/N作为遗传漂变的指标。种群数量越大，遗传漂变越弱。自然选择和遗传漂变是两种进化动力，如果其中一个强度是另一个的10倍以上，一般可忽略另一个的作用。第16页/共32页

自然选择遗传漂变第17页/共32页进化动力学说

（1）中性说：认为遗传变异完全由突变和遗传漂变引起的，不包括自然选择。强调，突变产生的等位基因在选择上，往往是中性的，与其所取代的另一等位基因既不有益，也不有害，因此在分子进化中，自然选择几乎不起作用。（2）筛选选择说：遗传变异是突变、遗传漂变和自然选择的综合作用。认为多数突变是有害或中性的，有益的很少，自然选择使有害的突变减少或消失，允许其它的存在。（3）平衡选择说：认为遗传变异完全是自然选择的结果。

第18页/共32页5.2.3遗传瓶颈和建立者效应

许多生物,特别是动物进入冬季以后,由于寒冷、缺少食物等原因而使大批个体死亡第二年春季,又由少量的残存个体繁衍增多。因此,后代基因频率会随着残存个体基因频率的变化而变化,这就形成了冬季数量减少的遗传瓶颈,叫做瓶颈效应。北方象海豹：19世纪90年代因过捕数量降到20头，现在又增长到了30000头，但遗传变异水平很低。

19/32第19页/共32页5.2.3遗传瓶颈和建立者效应

建立者效应：一个大种群中部分个体迁移到另一个地区,并且与原来的种群相隔离。这些个体建立的新种群,其基因频率与原来大种群的就不一定相同。新种群的基因频率取决于开始迁移个体的基因型,而不管它们在选择上是否有利。这就是建立者效应(也叫奠基者效应),它是遗传漂变的另一种形式。第20页/共32页5.2.4表型的自然选择类型

个体水平自然选择：1.

稳定选择：环境条件对靠近种群数量分布中间的个体有利，“淘汰”两侧的极端个体，选择属于稳定型的。如出生体重3.3kg。2.

定向选择：当选择对群数量分布一侧的“极端”个体有利时，种群的平均值向这一侧移动。这可能是基因型变化最快的一类。大部分人工选择。3.

分裂选择：当选择对群数量分布两侧的“极端”个体有利时，“中间”个体被淘汰，使种群分成两部分。第21页/共32页5.2.4表型的自然选择类型

第22页/共32页其他生物学水平的选择

1.配子选择：自然选择作用于配子，从而影响基因频率。2.亲属选择：个体行为有利于提高其亲属的适合度，亲属个体具有某些相同的基因，自然选择表现为亲属选择。（多与利他行为有关）3.群体选择：如果种群表现为不连续的小群，自然选择可以在小群间发生。

4.性选择：在个体间竞争配偶中，由于优势雄性能获得更多的交配机会，从而使有利于繁殖竞争的特征在后代中不断强化发展。

第23页/共32页第二部分种群生态学4

种群及其基本特征5种群种及其变异与进化5.1生物种的概念

5.2种群的遗传变异与选择

5.3物种形成6

生活史对策7种内与种间关系24/32第24页/共32页5.3.1物种形成及其过程

地理物种形成学说

1.地理隔离：通常由于地理屏障将两种群隔离开，阻碍了种群间个体交换，使种群间基因流受阻。2.独立进化：两个彼此隔离的种群适应于各自的特定环境而分别独立进化。3.生殖隔离机制的建立：两种群间产生生殖隔离机制，即使两种群内个体有机会再次相遇，彼此间也不再发生基因流，因而形成两个种，物种形成过程完成。25/32第25页/共32页繁殖隔离机制分类（表5-1）

1.交配前或合子前隔离机制阻止杂合子形成（a）生态或生境隔离（b）季节或时间隔离（c）性隔离。（d）机械隔离。（e）不同传粉者隔离。（f）配子隔离。2.交配后或合子隔离机制降低杂合体的生存力或繁殖力（g）杂种不存活。（h）杂种不育。（i）杂种受损。

26/32第26页/共32页5.3.2物种形成的方式

5.3.2.1异域性物种形成：（1）通过大范围的地理分割，两个种群各自演化，形成生殖隔离机制。（2）通过种群中少数个体从原始种群中分离出去，到达他地并经地理隔离和独立演化而成新种。第27页/共32页5.3.2物种形成的方式

5.3.2.2邻域性物种形成：分布区很广的物种，边缘地区环境不同引起次群分化、独立，虽然没有隔离屏障，也能成为基因流动的障碍，经自然选择，逐渐形成生殖隔离的新种。5.3.2.3同域性物种形成：在母种群分布区内部，由于生态位的分离，逐渐建立若干子群，子群间由于逐步建立的生殖隔离，形成基因库的分离而形成新种。28/32第28页/共32页物种形成的特点：

动物行为隔离在物种形成中起重要作用。植物易形成多倍体，并通过多倍体自发产生新种。比动物易产生杂种后代，杂种能育性高，且不育杂种可通过营养繁殖而广布。岛屿：易于形成特有种。29/32第29页/共32页

适应辐射：由一个共同祖先起源，在进化过程中分化成许多类型，适应于各种生活方式的现象。