韶关某学院《普通生物学》复习重点-第五章气体交换呼吸

第五章气体交换呼吸

生物体摄入02,把细胞呼吸产生的C02排放出去，这一。2和C02交换的过程称为气体交

换（gasexchange）.绝大多数生物，包括动物和植物，都需要。2,都产生C02,因而都要进

行气体交换。

气体交换也称为呼吸，如日常谈话所说呼吸新鲜空气、深呼吸、腹式呼吸等。但这里所说

的呼吸不同于细胞呼吸，是指生物体从外界摄取02,排除CCh，以保证细胞呼吸顺利进行

的过程。

我们知道，无论是单细胞生物还是多细胞生物，细胞总是浴于液体的介质之中的。细胞膜

的表面都是湿润的，和C02都是溶解在介质之中而扩散过膜的，所以生物体的气体交换

是在湿润的膜表面进行的。

单细胞生物和小型的多细胞生物，如丝状藻类、水蛆、涡虫等，气体交换不需要特殊的装

备。单细胞生物全身浴于水中，它们的表面积足够气体交换之用。海绵、水蛆、水母等有水管

系统，海水在其中流过，各细胞都能和海水接触，交换气体。有些海藻，如海带，虽然很大，但

较薄，成扁平叶状，细胞层次少，都能和海水直接接触，只有柄部较粗厚，但柄中富有间隙，并

与外界相通，其中充以海水实行气体交换也无困难。

但是生物的生长并不都像水母（如海萤）那样只是中胶质增多，细胞层次不增多；也不都像

海带那样只是面积增加，厚度不增加或增加很少，生物的生长是三维空间的加大。生物在进化过

程中，细胞分化而形成多种组织，器官系统的结构越来越复杂、精密。这些器官系统紧密而有秩

序的安排在最小可能的空间里，并且大多深藏于躯体内部，受到很好的保护。这样复杂的躯体

只靠体表的很小面积来摄取所需02,显然不能满足需要，并且高等动、植物的体表是向保护

功能方向发展的。例如，水生动物（如鱼）的体表大部分有鳞片遮盖，只有一部分高度分化、扩

增面积而成鳏；陆生生物的体表不但不湿润，反而发展了防止水分过多逸失的结构，如植物的

角质层和蜡质，动物的角质化复层上皮、鸟羽、兽毛等。所以高等动、植物的体表已经没有

什么呼吸功能了。脊椎动物中只有两栖类，如蛙、蟾蛛等的皮肤还保留呼吸的功能，从皮肤渗

入的02由血液运走，但正是由于它们的皮肤保留了呼吸功能，皮肤必须保持湿润，这就限

制了它们的分布。所以两栖类只能在多水的环境中生活。

高等动、植物，特别是陆生高等动、植物随着器官系统的复杂化和明确的分工，需要有专

门的器官系统来保证02的供应和C02的排除。这个器官系统必须有足够保持湿润的气体交

换面，必须有气体出入的管道。在脊椎动物和蚯蚓等无脊椎动物中，这个系统还必须与血液循

环系统密切联系，以保证气体在体内的运输。这就是我们现在要讲的呼吸系统。

一、陆生植物的气体交换

陆生植物体表皮上有角质层，角质层上常常盖有一层蜡，茎的表面木栓化，因而陆生植物

的体表除气孔、皮孔等气体出入的门户外，一般都无气体交换的功能。气体交换的面都在体内,

经常保持湿润。

（一）叶和气孔

叶是光合作用器官，也是气体交换的主要场所。叶的上表皮和下表皮都有气孔，是气体出

入的孔道。一般说来，下表皮的气孔比上表皮的气孔多一些。叶肉靠近下表皮的部分是海绵组织,

细胞间的空隙比栅栏组织大而且多，正好和较多的气孔相通。气孔和叶肉细胞间的空隙组成通气

系统。空气从气孔进入叶内，接触叶肉细胞和叶内其他细胞的表面。这些细胞的表面经常盖有一

层水膜，有利于气体的交换。这些细胞的总面积远大于叶的表面积，因而气体交换的效率远比

只在叶表面进行高得多。光合作用是在绿色细胞中进行的，细胞呼吸则

是一切细胞，包括绿色细胞，昼夜不断地进行着的。因此，任何细胞都有气体交换的过程。

植物体内细胞之所以能够保持湿润的表面，是因为植物的根从土壤中吸收的水分能经

根、茎而上升到叶之故。植物体内经常存在着一个从根经茎而到叶，再从气孔蒸发出去的连续

水流。植物体内水分的蒸发称为蒸腾作用（transpiration）。一方面水分从气孔蒸腾出去，另一

方面水又从根部源源进入并上升到叶，这就使细胞经常浴于水液之中并保持饱满。蒸腾作用的

另一作用是使植物能够有效地散热，从而保持植物的低体温。

如果天气燥热，水分蒸发过快，根部供应不及时，叶肉细胞和气孔的保卫细胞都要因缺水

而萎焉，气孔因而关闭，以防止继续失水，这是植物的应急措施。在此情况下，光合作用所需的

C02只能来自细胞呼吸所产生的CO2,而细胞呼吸所需要的。2也只能取自于光合作用。

（二）茎和根的气体交换

新生幼茎上也有气孔。多年生树干上没有气孔，但有皮孔。皮孔虽然只是茎表面上的小孔,

但由于皮孔和其下的细胞间隙相通，而多年生茎的内部大多是木质化的死细胞，不需要02的供

应，因而依靠皮孔和细胞间隙通气，就可满足茎的需要。

根没有特化的气体出入孔道，根毛和幼根的表皮都可和土壤中的空气进行气体交换。

老根表面已经木栓化，不能和土壤中气体进行交换，但是，植物内部细胞与细胞之间多有充满

气体的间隙，这些间隙互相连通形成一个有效的运输网，气体在这些空隙中可扩散而达植物体的

各部分，这种气体运输网的效率是很高的，因为气体在气体中的扩散要比气体在水液中的扩散

快得多。植物用这种运输网运送气体可和动物用血液循环系统运送C02和相比拟。

水生动物动物的气体交换呼吸

低等的水生动物，如原生动物、海绵、水帽等，全身细胞几乎都和水直接接触，不需要专

一的呼吸系统。涡虫、蚯蚓等则是靠身体表面和外界进行气体交换的。沙蚕有肉足，肉足不但有

运动的功能，而且有呼吸的功能。肉足中有很丰富的血液供应。其实沙蚕的全部皮肤都还保留

着呼吸的功能，肉足只是皮肤进一步特化的产物。

很多水生生物用鳏（gills）呼吸。鲤是皮肤向外延伸而成的专门用于气体交换的器官，其

中有丰富的血液供应。各种动物鲤的形态很不相同，但有一个共同特征，就是表面积很大。

例如，河蚌有2对鲤，每一鲤有2个鲤瓣，每一鲤瓣又分成很多并列的螺丝。鱼的鲤生在头

部两侧的鲤弓上，左右各4个，每一鲤含有2列鲤丝，每一鳏丝由顺序排列的鲤板所组成。

鲤瓣、鲤丝、鲤板的分化，使鲤与水接触的表面积大大增加。一个是血管壁细胞，另一个是鳏表

面的上皮细胞。有时甚至血管壁也没有，血液在血窦中流动，和外界只有一个细胞之隔，这就使鲤

的气体交换功能更提高了一步。鲤中血液回流的方向和水流的方向是相反的。这种逆流交换

（countercurrentexchange）使血液能最大限度地摄取02（虽然不可能将水中02全部摄入）。如果

血流方向和水流方向相同，血液吸收02的量就要大大减少。逆流交换是生物界普遍存在的一

种效率最高的交换机制，它的普遍存在简直可以把它当做生物界的一个共性。

鲤薄而柔软。多种动物的鳏都是藏在身体之内，受到保护的。河蚌的鲤位于壳和外套膜之

下，虾的鲤外有头胸甲遮盖，鱼的鳏外面有鳏盖。

上述用鳏呼吸的动物都能制造水流，使鲤经常与新鲜的水接触。河蚌的外套膜后缘构

成入水管和出水管，水从入水管流入，经过鲤后从出水管流出（图6-3A）o鱼的鳏位于咽的

两侧，鳏盖关闭时，口张开，水从口流入咽，这时口瓣关闭，鳏盖张开，口腔收缩，压迫水流

过鲤，而从鲤盖后缘流出。我们知道，水中02含量很低（海水中不过o.5%）,02在水中

的扩散也很慢。由于水能按一定方向流过鳏，加上鲤中丰富的血液供应，才使动物能够获得足

够的02o

水生动物除鲤外，还有多种其他形式的呼吸器官，但都是皮肤分化而成的产物。海参

的呼吸器官是呼吸树。打开海参的体腔，就可看到在消化管的后端，即泄殖腔，有2个分出许

多小支的树状管，这就是呼吸树。泄殖腔的涨大和收缩使水在呼吸树流出流入，从而实现体液

和水中气体的交换。蜻蜓的幼虫(稚虫)生活于水中，其消化管末端为直肠，内有叶片状的

“鲤”，称为“直肠鳏”。水经常出入直肠与直肠鳏交换气体。直肠的内表面细胞(上皮细胞)和

表皮细胞是同源的，在发育过程中，由胚胎表面的细胞褶入而成直肠上皮细胞。它们是来

自表皮(外胚层)的，所以虽然褶入体内，但还保存了表皮细胞的呼吸功能。

很多水生昆虫仍与空气，而不与水交换气体，如龙虱、负子虫、风船水虫等都是如此。

龙虱属于鞘翅目，它的前翅变成厚而硬的“鞘翅”，将膜状后翅压在下面。龙虱游到水面时，将

空气贮存在鞘翅之下，然后带着贮存的气泡潜入水中，利用所带的气泡取得所需的02。由于气

泡中02逐渐被龙虱利用，氧分压逐渐降低，水中溶解的02就透过气泡的膜而扩散到气泡中，

所以，气泡实际上是起着“鲤”的作用，它可以利用气体分压的差别，和水进行气体交换。由于

这一机制的存在，龙虱浮出水面换气一次之后，可以在水中潜伏很长的时间。另一些鞘翅目昆

虫，如水叶甲(Haemonia),可长期潜在水下，很少到水面换气。这类昆虫体表有密布成层的细

毛，使身体与水之间经常隔一层空气。它们虽然生活在水里，但呼吸方式其实是陆生的方式。

这类昆虫只能生活在含氧量高的水中，否则不但不能从水中获得氧气，它们自身所带空气中

的氧气反而会扩散到水中。

(二)陆生动物

陆生动物和外界的气体交换实际也是以水为媒介的，只有溶于水中的气体才能被利用。

所以陆生动物的呼吸器官必须经常保持湿润，否则便失去气体交换的功能。笄蛭涡虫

(Bipalium)是一种陆生扁虫，用皮肤呼吸。它们大部分时间都是潜藏于泥土、石缝之中，只在

阴雨潮湿的夜晚才出来活动。它们的皮肤有分泌粘液保持湿润的能力。蚯蚓也是用皮肤呼吸的,

也只在夜间活动，必要时还能从背孔喷出体腔液使皮肤湿润。

笄蛭涡虫和蚯蚓虽然已适应了陆生的潮湿环境，占有了陆生环境的一席之地，但它们由于

没有适应干燥环境的能力，只能回避干燥环境，过着潜藏的生活。陆生动物更主动的保持呼吸

器官湿润的办法是把呼吸器官深藏到身体内部。但是深藏到身体内部需要解决两个问题，即气

体的运输和在体内有限的空间中保证呼吸器官足够面积的问题。

下面介绍陆生动物是如何解决这些问题的。

1、书肺和气管

蜘蛛的呼吸器官有书肺(booklung)和气管(tracheae)两种。书肺位于身体腹面，一对或2

对。书肺是腹部体表内陷而成的小囊，内有并列的小叶，成书页状，故名。蜘蛛的书肺和赏的

书鲤是同源器官。书肺多小叶的结构保证了足够的气体交换面积。小叶表面总盖有一层水膜。

书肺能胀大或缩小，很像高等动物的呼吸动作，使气体能从书肺孔进入或排出。

陆生节肢动物的主要呼吸器官是气管。昆虫的气管系统开始于胸部和腹部两侧的气孔。

气孔通入体内的气管，气管一再分支，最后成极细而薄的小气管，直径可小到o.2um-0.5um,

深入到各组织细胞之间，以盲端终。气孔一般都有瓣膜，可调节气孔的开关。蚱蟠共有10对

气孔，脑部2对，腹部8对，前4对气孔是空气进入气管的孔道。呼吸产生的CO2则从后6

对气孔排出。腹腔胀大时，空气进入，腹腔收缩时，CO2排出。气管壁上有几丁质的环纹，支

撑气管，使管有弹性，气体可畅通无阻。

气孔开关的速度与昆虫的活动和代谢有关。例如，跳蚤在不甚活动时，只有第1和

第8对气孔每隔5s-10s开关一次，其他气孔则关闭；在活动时，或环境温度升高因而代谢

率提高时，第1、第8对气孔张开次数增多，时间也要延长，其他气孔也同时活动起来。在

吸血后，或雌蚤产卵时期，气孔也全部张开，并且张开持续的时间也较长。气孔开关的调节是

昆虫对干旱环境的适应，干旱时极少数气孔张开，张开的时间很短，以防止体内水分不必

要的消耗。

陆生节肢动物不依靠血液而依靠气管将空气直接送到组织，这是对陆生环境的高度适

应。但是，气管系统只适用于小型动物。对于呼吸量很大的动物，如鸟类、哺乳类等，气管系

统显然承担不了气体的运输和交换的任务。

脊椎动物除鱼类外，都是用肺呼吸的。少数鱼类(肺鱼、总鳍鱼)也是用肺呼吸的。少数无

脊椎动物，如蜗牛、淡水的椎实螺等也有“肺”，也是用“肺”和空气进行气体交换的，但它

们的“肺”其实是外套腔，其壁上有丰富的血液循环，因而有肺的功能。它们的“肺”和脊

椎动物的肺不是同源的器官。

生活在南非、南美和澳洲河流中的肺鱼和海洋中的总鳍鱼，除鲤外，还有适应陆地生活的

肺。肺由膘特化而成，其内壁有许多泡状囊，加大了与气体接触的面积。肺与食管相通，空

气从鼻孔进入口腔，经食管而入肺。它们的循环系统已经有和陆生动物同源的肺动脉，即有专门

给肺供血的动脉。肺鱼和古代的总鳍鱼都是生活在淡水河流中的。这些河流，在一定季节是缺水

干涸的，这时就可用肺呼吸。这种情况可能反映脊椎动物从水生进入陆生的情况。

有些有尾两栖类，如蛛蛛的肺比较简单，内面没有褶，所以与空气接触的面不大，交换气

体的效率不高，但蝶嫄的皮肤还保持着和水交换气体的功能。蛙的皮肤和口腔表皮都有呼吸功能。

蛙和蟾蛛的肺比蝶嫄发达，肺的内面不是平的而是多褶的，这样就使肺的面积大大增加了。

在鸟类和哺乳类，肺的进化可谓登峰造极。鸟类和哺乳类是恒温动物，且运动量很大，

它们消耗的能量很多，肺的高度发展适应了这个需要。

(三)鸟类的呼吸系统

鸟有一对鼻孔，向内通入短而狭窄的鼻腔，再以内鼻孔通入咽，咽后为喉，下接气管。

气管壁上有顺序排列的环状软骨，是气管的支撑物。气管进入胸腔后，在入肺之前分为左右2

支气管，分别进入左右肺。

气管与支气管之间的部分称为鸣管(syrinx)。鸟类的鸣声来自鸣管。鸣管中2个支气管的

内壁上各有一个横过支气管道的透明薄膜，称为鼓膜或鸣膜(tympanicmembrane)<,鸣管外壁上

有纵肌，称为鸣肌(syringealmuscles)。鸟在呼气时，鸣膜震动而出声。鸣肌的伸缩可调节鸣膜

的紧张度和肺中气体排出的速率，使鸟能发出多种不同音量、音频的声音。鸟类鸣声一般都很

高。有些鸟的鸣声能够传得很远，这是由于气囊中气体共振所引起的。鸟的鸣声悦耳。幽美的环

境而无鸟鸣，可谓“大煞风景”。然而鸟鸣并不是为了点缀风景，鸟鸣的作用是：①集合群鸟;

②亲子之间的招呼；⑧报警；④引诱异性；⑤表明已找到筑巢的地方等。

鸟类的肺比两栖类和爬行类的肺复杂，和哺乳类的肺也不一样。鸟类的肺来自支气管：

支气管多次分支，形成大量细小的微气管，微气管又彼此相连而成一网状的气管系统，就形成了

鸟类的肺。气管系统的外壁有丰富的血液供应。

鸟类的呼吸系统除肺外，还有一种特殊的结构，即气囊(airsac)。气囊是一系列薄而透

明的囊。除锁骨间气囊只有一个外，其余各气囊均左右各一。气囊与支气管和肺相通，气囊的

壁非常薄，可伸入到体腔的各部，甚至可深入到骨髓腔中。气囊壁上没有血液供应，不能进行气

体交换，但气囊能贮存新鲜空气。吸气时，空气从气管直接进入后面的气囊，从此气囊进入肺，

再从肺进入前面的气囊。呼气时，后面气囊中的空气继续进肺，而前面气囊中的气则循气管呼出。

所以无论是呼气还是吸气，空气总是按照一个方向连续进肺。鸟类有了气囊，体内就永远有新

鲜空气，而新鲜空气按一个方向出入肺，就可使气体交换不间断地连续进行。肺中血液流动的

方向和空气流动的方向是相反的，这一逆流交换的系统使空气中的02得以最大限度地被吸收。

鸟类的这一高效率的呼吸系统显然是和鸟类的高代谢率紧密相关的。

此外，气囊的存在使鸟类体重与体积之比降低。所残鸟类和其他动物相比，体重是相对

轻的。“身轻似燕”正说明鸟类是体轻的动物。体轻对于飞翔有利。飞翔能力强的鸟，气囊也发

达；飞翔能力弱或不飞翔的鸟，气囊也不发达。气囊不是到鸟类才发生的新器官，在某些爬行

类就已经有了。

（四）人的呼吸系统

1、呼吸道及气体交换

空气从鼻孔进入鼻腔后，冷的空气得到一定热量，干燥的空气得到一定水分。鼻腔上皮的

细毛有阻挡空气中灰尘的功能。鼻腔上皮中有分泌粘液的细胞，经常分泌粘液，润泽鼻腔，并粘

裹灰尘等外物，使之不能随空气进入气管和肺。鼻腔以内鼻孔与咽相通。鼻腔如因患感冒而肿胀,

粘液分泌过多而不通时，张口呼吸也可使空气从咽入喉。有些人甚至习惯于用口呼吸，这是不可

取的。用鼻呼吸不但可使空气得到上述的加工处理，还可防止过多水分随呼气而散失。用口呼吸

不但要散失更多水分，还不能防止灰尘和细菌等外物进入。

鼻腔顶部的上皮有嗅觉功能。从进化上看，嗅觉才是鼻腔的原初功能。鱼有鼻孔，但鱼用

口饮水呼吸，鼻孔只有嗅觉功能而无呼吸功能。可见鼻孔最初只是作为嗅觉器官而不是作为呼

吸器官而发生的，呼吸功能是在进化过程中发展而来的。

嗅觉、味觉和取食三者是紧密相关的。从两栖类起，鼻腔和口腔就是相通的，这正说明了

这2个器官的紧密关系。到了哺乳类，口腔中有了硬腭和软腭，这才把取食和呼吸的道路分开。

尽管如此，气体和食物在咽中还是要相遇的•吃饭时大说大笑，可能使食物走错了路而进

入气管，严重时可使气管堵塞而导致窒息。这说明生物的器官系统在进化中还留下一些不足之

处。前面已指出，生物器官系统的进化常常是在原有的基础上发展，使原有的器官结构产生新的

功能。鼻本不是呼吸器官，进化的结果，不是发生新的专用的呼吸孔道，而是使鼻改造而具有呼

吸功能。这样的发展途径是经济而较快的，也是产生巧妙安排的器官结构的途径，但却难免留下

一些不足之处。不过也应指出，食物误入气管的现象只是偶然的。吞咽是复杂的反射过程，•它

的作用就是防止食物误入歧途，使食物很自然地进入消化管。

咽后是喉（larynx）。喉是一个围以许多软骨的气室。喉中有一对声带（vocalcords）,气体

通过时改变声带的张力，就可以发出不同的声音。

喉下是气管（trachea）。气管壁上有顺序排列着的“C”形软骨，使气管经常畅通，不致

因吸气而变瘪。“C”的开口位于背面，这样就使气管不致压迫食管。气管的粘膜上卑有纤

毛，纤毛经常朝上摆动，将裹在粘液里的灰尘颗粒推向喉部，然后咳出。气管的下端分为左右

2个支气管，分别进入左右肺。每一支气管再分支，最后形成小支气管而终止于一群肺泡（alveoli）。

肺泡是肺的功能单位。肺由无数肺泡所组成。大量肺泡的存在，使肺成为海绵状，面积大

大增加。据估计，肺泡的面积约有93m2,比全身皮肤的面积大得多，并且肺泡的壁非常薄，

常常只是一层细胞，其上充满微血管网，使肺泡成为高效的气体交换器官。空气由气管运入肺

泡后，即溶于肺泡面上的水膜中，然后，O?扩散入肺泡细胞，再入血液之中。血液中的C02

也从这条道路逆行而进入肺泡细胞中（表6—1）。实验证明，肺中的气体交换只是单纯的扩散，

而无主动运输。吸入的空气和由肺动脉运宋的血液相比，前者含氧量（氧分压13.32kPa）

高于后者（氧分压5.53kPa）,而后者含二氧化碳量（二氧化碳分压6.15kPa）多于前者（二氧

化碳分压5.53kPa）。两者的气体交换完全是按扩散原理进行的。由于肺的气体交换只是按递

减的浓度梯度进行，因此在空气中缺氧的情况下，如登上高山时.，便会出现缺氧的症状，而深

层潜水时，又可出现体液中含氮过多的症状。

2、呼吸动作

人肺位于胸腔。胸腔与腹腔以横隔膜分开。胸腔是密闭的，内壁称为胸膜。胸腔内有少量液

体，可使胸膜经常保持湿润。肺以气管与外界相通。肺虽位于胸腔中，与胸腔并不相通。

肺壁上没有横纹肌，不能主动涨大或缩小，只能随胸腔的涨大或缩小而被动地吸气和呼气。

呼吸运动决定于肋间肌和横隔膜的活动。横隔膜在不呼吸时是凸向胸腔的，吸气时，膈

肌收缩，横隔下降，这样就扩大了胸腔的垂直直径。同时，肋骨之间的肌肉（肋间外肌）也收缩,

使肋骨的胸端向上提起，胸骨被推向前方，这样就增加了胸腔的前后径和左右径。总之，膈肌和

肋间外肌的收缩使胸腔扩大，因而使胸腔内的气压下降到低于空气压，于是空气进入肺，这就是

吸气动作。呼气是一个被动的过程。肌肉松弛，肋骨和胸骨恢复原位，横隔膜上升，结果胸腔缩

小，肺也回到原位。这样胸内压就上升而高于大气压，肺内气体被驱出。

横隔膜升降引起的呼吸动作称为腹式呼吸。由肋间肌舒缩引起的呼吸为胸式呼吸。常人的

呼吸是腹式、胸式呼吸兼有，可称混合呼吸。平静呼吸时，肺容量变化约75%是横隔膜活动

的结果，约25%是肋间肌活动的结果。

肺泡细胞经常分泌一种含蛋白和磷脂的肺泡表面活性物质铺在肺泡上，能使肺泡内的表

面张力降低5〜10倍，因而肺泡很容易张开。有些新生儿，特别是早产新生儿，不能分泌足够

的肺泡表面活性物质，肺泡在吸气时不能张开，可因此而死亡。成人在心肺手术之后，也可能

造成肺的一部分不能张开。

如上所述，人的呼吸动作是依靠胸廓胀大、胸内压降低而将空气吸入肺内的，这种方

式的呼吸称为负压呼吸。哺乳类和鸟类的呼吸都是负压呼吸。和负压呼吸相反的是正压呼吸，即

空气是被“压入”肺内而不是被“吸入”肺内。蛙的呼吸既包含负压呼吸，又包含正压呼吸。蛙

没有横隔膜，只能靠口腔的张大和缩小进行呼吸。吸气时，口关闭，鼻孔张开，口腔下壁下降，

口腔变大，空气被吸入口腔，这是负压方式，然后，鼻孔关闭，口腔下壁上升，口腔中空气

被压入肺，这是正压方式。

每次呼出或吸入的空气称为潮气（tidalair）。成人的潮气量约为400mL〜500mL。潮气只

是肺容量的一小部分。平静吸气后，继续深吸，又可吸入一部分空气，称为补吸气

（complementaryair）«成人的补吸气量约为1500mL~l800mL。平静呼吸后，继续呼气，仍

可呼出一部分气体，称为补呼气。成人的补呼气量为900mL〜1200mLo潮气量加补吸气量

再加补呼气量就是肺的总呼吸量，称为肺活量（vitalcapacity）。肺活量的值因人而异，成年男

人约为3500mL,成年女人约为3000mL。运动员训练的结果，肺较大，肺活量也显著大于

一般人。

深呼气后，肺内总还要保存一部分气体，称为残气。成人的残气量约为1000mL-1

500mL。残气是哺乳动物的一个特点。鸟类呼吸造成的气流是单向的，气体按一个方向流动，就

无所谓残气了。

3、肺活量

平静呼吸时每次呼出或吸入的空气称为潮气成人的潮气量约为400mL—增加。据估计，

肺泡的面积约有93m2,比全身皮肤的面积大得多，并且肺泡的壁非常薄，常常只是一层细胞,

其上充满微血管网，使肺泡成为高效的气体交换器官•空气由气管运入肺泡后，即溶于肺泡面上

的水膜中，然后，。2扩散入肺泡细胞，再入血液之中。血液中的CCh也从这条道路逆行而进

入肺泡细胞中（表6—1）。实验证明，肺中的气体交换只是单纯的扩散，而无主动运输。吸入的

空气和由肺动脉运来的血液相比，前者含氧量（氧分压13.32kPa）高于后者（氧分压5.53kPa）,

而后者含二氧化碳量（二氧化碳分压6.15kPa）多于前者（二氧化碳分压5.53kPa）»两者的

气体交换完全是按扩散原理进行的。由于肺的气体交换只是按递减的浓度梯度进行，因此在

空气中缺氧的情况下，如登上高山时，便会出现缺氧的症状，而深层潜水时，又可出现体液中

含氮过多的症状。

4、窒息

如果02供应发生障碍，组织细胞呼吸受阻，就要发生窒息（asphyxia）。溺水时，肺泡中

充满水，肺炎严重时，肺泡中也充满组织液，结果都使肺泡失去供02能力。co中毒时，

由于CO取代02与血红蛋白结合，02无法运输，因而窒息。氟化物中毒时，由于细胞色素

氧化酶失活，电子传递被破坏，因而发生窒息。

5、高空飞翔和潜水

高空飞翔时的一个问题是低气压。高空空气成分的比例没有改变，02仍占21%,但氧分

压却随着气压的降低而降低。在3000m高时，气压约为7kPa,氧分压约为14.67kPa,此

时动脉中的血红蛋白含氧量只及正常时的90%。在6000m高空，气压约为4.67kPa,氧分压

约为lOkPa,动脉血红蛋白含氧量只有70%。到7000m高空，如果不吸纯。2仍吸空气，血

红蛋白只能达到50%饱和，这是最低可耐受的数量，如低于此数，人就要昏迷不醒了，所

以高空飞行的座机有加压的密封舱，以防止出现02吸收不足之症。

潜水时的问题是压力增加。平均每下潜10m,就要增加约101kPa,因此潜水员必须吸入

加压的空气，以保持肺泡张开。但是如果潜入45m〜50m水深时，潜水者接受压缩空气时间

超过lh,就有可能出现氮麻醉(narcosis),迟钝、思睡，最后昏迷。在正常情况下，即在海平

面上，成人体内平均约有1L氮气，其中50%溶于体液，另50%为脂肪所吸收。深水下，如

在100m