第四章植物呼吸作用的生理生态演示文稿

第四章植物呼吸作用的生理生态演示文稿当前1页，总共54页。（优选）第四章植物呼吸作用的生理生态当前2页，总共54页。4.1呼吸作用的概念及生理意义4.1.1呼吸作用的概念及类型

呼吸作用（respiration）是指生活细胞内的有机物，在酶的参与下，逐步氧化分解成简单物质，并释放能量的过程。依据呼吸过程中是否有氧参与，可将呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。当前3页，总共54页。（1）有氧呼吸

有氧呼吸（aerobicrespiration）是指生物细胞利用氧（O2）,将某些有机物质彻底氧化分解，生成CO2和H2O,并释放能量的过程。如以葡萄糖作为呼吸底物，则有氧呼吸的总过程可用下列总反应式来表示：

C6H12O6+6H2O+6O2→6CO2+12H2O+ΔG0’

ΔG0’=-2870KJ·mol-1

ΔG0’表示在pH7下标准自由能的变化。有氧呼吸的特点：

a.底物完全分解（逐步被分解）；

b.释放能量多。在正常情况下，有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式。当前4页，总共54页。（2）无氧呼吸

无氧呼吸（anaerobicrespiration）指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放出部分能量的过程。

微生物中称为发酵（fermentation）酒精发酵（酵母菌）

C6H12O6→2C2H5OH+2CO2+ΔG0’

ΔG0’=-266KJ·mol-1

乳酸发酵（乳酸菌）C6H12O6→2CH3CHOHCOOH+ΔG0’

ΔG0’=-197KJ·mol-1当前5页，总共54页。无氧呼吸的特点：

1.底物分解不彻底；2.释放的能量少。

有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。苹果、香蕉贮藏久了产生的酒味，便是酒精发酵的结果；胡萝卜、甜菜块根和青贮饲料在储存室也会产生乳酸等。动物组织中也会进行乳酸发酵。当前6页，总共54页。4.1.2呼吸作用的生理意义（1）为生命活动提供能量。呼吸作用释放出的能量主要以ATP形式贮存起来，来满足植物体内各种生理过程。需呼吸作用提供能量的生理过程有：离子的主动吸收和运输、细胞的分裂和伸长、有机物的合成和运输、种子萌发等。不需要呼吸直接提供能量的生理过程有：干种子吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光反应等。当前7页，总共54页。（2）为重要有机物质提供合成原料呼吸作用的中间产物如

呼吸作用是有机物质代谢的中心。当前8页，总共54页。（3）为代谢活动提供还原力

在呼吸底物降解过程中形成的NADH、NADPH、UQH2等可为脂肪、蛋白质生物合成、硝酸盐还原等生理过程提供还原力。

（4）增强植物抗病免疫能力

植物受到病菌侵染时，侵染部位呼吸速率急剧升高，以通过生物体氧化分解有毒物质；

受伤时，也通过旺盛的呼吸，促进伤口愈合，使伤口迅速木质化或栓质化，以阻止病菌的侵染。

呼吸作用的加强还可以促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸的合成。当前9页，总共54页。4.2呼吸代谢途径的多样性

植物呼吸代谢具有多种途径，不同植物、同一植物的不同器官或组织在不同生育时期或不同环境条件下，底物的氧化降解可走不同的路径

基因通过酶控制的代谢，调控植物的形态结构和生理功能；在一定限度内，代谢类型、生理功能和环境条件也调控基因的表达。当前10页，总共54页。化学途径的多样性

.1糖酵解

糖酵解（glycolysis）指葡萄糖在无氧条件下被酶降解为丙酮酸，并释放能量的过程。也称之为EMP途径（Embden,Meyerhof,Parnas）。进行的部位：细胞质中。EMP：淀粉（starch）ATPADP磷酸己糖（Hexosephosphate）NAD+NADHCOO-COCH3丙酮酸（Pyruvate）ADPADPATPATP磷酸丙糖（Triosephosphate）当前11页，总共54页。糖酵解中糖的氧化分解所需要的氧是来自组织内的含氧物质（水分子和被氧化的糖分子），糖酵解途径也称为分子内呼吸（intramolecularrespiration）。

EMP的生理意义：

（1）提供物质合成的中间产物：

如甘油醛-3-磷酸是合成其他有机物的重要原料；丙酮酸通过氨基化作用可生成丙氨酸；在有氧条件下，进入三羧酸循环和呼吸链，被彻底氧化成CO2和H2O；在无氧条件下进行无氧呼吸，生成酒精或乳酸。

（2）提供部分ATP和NADH

为生活细胞提供部分能量和还原力。当前12页，总共54页。4.2.1.2无氧呼吸

高等植物在无氧条件下，催化丙酮酸形成乙醇或乳酸的全过程。植物在无氧条件下通常是进行酒精发酵（alcoholfermentation）。

（细胞质）

CH3COCOOH

CO2+CH3CHO

CH3CHO+NADH+H+

CH3CH2OH+NAD+

C6H12O6+2ADP+2Pi

2C2H5OH+2CO+2ATP+2H2O丙酮酸脱羧酶乙醇脱氢酶当前13页，总共54页。

缺少丙酮酸羧化酶而含有乳酸脱氢酶（lacticaciddehydrogenase）的组织里，丙酮酸便被NADH还原成乳酸，即乳酸发酵（lactatefermentation）。

进行的部位：在细胞质中。

CH3COCOOH+NADH+H+

CH3CHOHCOOH+NAD+

乳酸发酵的总反应式如下：

C6H12O6+2ADP+2Pi

2CH3CHOHCOOH+2ATP+2H2O

在无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现了NAD+的再生，这就使糖酵解得以继续进行。

乳酸脱氢酶当前14页，总共54页。4.2.1.3三羧酸循环

进行的部位：细胞线粒体衬质（mitochondrialstroma）丙酮酸NAD+NADHCO2乙酰CoACoASH草酰乙酸柠檬酸FADH2FAD柠檬酸循环ATPADP+

Pi2CO2NADH3NAD+3当前15页，总共54页。TCA循环的意义和特点：

（1）是有氧呼吸产生CO2的主要来源。

当外界环境中的CO2浓度增高时，脱羧反应受抑制，呼吸速率下降。

（2）形成还原物质NADH+H+,经过电子传递链偶联ATP的形成。

3.提供物质合成的中间产物。

如丙酮酸可以转变成丙氨酸，草酰乙酸可以转变成天冬氨酸等。当前16页，总共54页。4.2.1.4戊糖磷酸途径

戊糖磷酸途径（Pentosephosphatepathway,PPP）,又称己糖磷酸途径（hexosemonophosphatepathway,HMP）

戊糖磷酸途径是指葡萄糖在细胞质内进行的直接氧化降解的酶促反应过程。

氧化阶段非氧化阶段葡萄糖葡萄糖-6-磷酸

6-磷酸葡萄糖酸核酮糖-5-磷酸ATPADPNADP+NADPHNADP+NADPHCO26mol的核酮糖-5-磷酸C3——C7糖的异构5mol葡葡萄-6-磷酸当前17页，总共54页。戊糖磷酸途径的意义：

（1）PPP是一个不经糖酵解，而对葡萄糖进行直接氧化的过程，生成的NADPH通过磷酸化作用生成ATP。

（2）该途径中脱氢酶的辅酶是NADP+,形成的NADPH+H+，用于脂肪酸和固醇等的合成。

（3）该途径的中间产物是许多重要物质的合成原料。

植物在感病、受伤或干旱情况下，PPP途径明显加强；

植物组织衰老时，PPP所占比例上升；

水稻、油菜等种子形成过程中，PPP所占比例上升。

（4）将呼吸作用和光合作用联系起来。Ru5P核酸的原料E4P、PEP

莽草酸芳香族氨基酸生长素、木质素绿原酸、咖啡酸当前18页，总共54页。4.2.1.5乙醛酸循环脂肪酸经β-氧化分解为乙酰CoA，在乙醛酸体（glyoxysome）内经催化生成琥珀酸、乙醛酸、苹果酸和草酰乙酸的过程，称为乙醛酸循环（glyoxylicacidcycle.GAC），又称“脂肪呼吸”。

GAC途径中形成的琥珀酸可转化为糖类，将脂质代谢与糖类代谢联系起来。有利于油料种子的萌发以及光合产物向贮藏物质脂肪的转化。

GAC是油料种子特有的一种呼吸代谢途径。当前19页，总共54页。4.2.1.6乙醇酸氧化途径

乙醇酸氧化途径（glycolicacidoxidationpathway,GAOP）是水稻根系特有的糖降解途径。

参与乙醇酸氧化途径的关键酶是–乙醇酸氧化酶（glycolateoxidase）.当前20页，总共54页。乙醇酸氧化途径葡萄糖丙酮酸乙酰COA乙酸乙醇酸氧化酶O2H2O2乙醇酸O2O2H2O2H2O2乙醛酸草酸H2O2O2H2O2H2O+[O]甲酸CO2CO2甲酰四氢叶酸（GAOP：水稻根系供氧不足时）H2O2分解产生的新生态氧，可氧化各种还原性物质，抑制还原性物质对水稻根的毒害当前21页，总共54页。4.2.2电子传递途径的多样性

电子传递链（electrontransportchain）是指负责传递氢（H++e）或电子到分子氧的一系列传递体按一定顺序排列所组成的总轨道，又称呼吸链（respiratorychain）。呼吸传递体的类型：（1）氢传递体—既传递电子，也传递质子；如NAD+、FMN（FAD）、UQ等

（2）电子传递体—只传递电子，不传递质子。如细胞色素系统、某些黄素蛋白、铁硫蛋白、铁氧还蛋白等。当前22页，总共54页。

NADH等还原性物质中的电子经电子传递链传递给分子氧生成水，并偶联ADP和Pi生成ATP的过程，称为氧化磷酸化（oxidativephosphorylation）。每吸收一个氧原子与所酯化的无机磷分子数之比，或每传递两个电子与产生的ATP数之比，称为P/O比，是衡量线粒体氧化磷酸化作用的活力指标。呼吸链的四个复合体中，复合体Ⅰ、Ⅲ和Ⅳ是ATP的形成偶联部位，复合体Ⅱ不能偶联ATP的形成。当前23页，总共54页。当前24页，总共54页。当前25页，总共54页。当前26页，总共54页。

TCA中的NADH的P/O=？

EMP中的NADH的P/O=？

NADPH的P/O=？

琥珀酸脱氢形成的UQH2的P/O=？

解偶联作用（uncoupling）：有些化合物能消除跨膜的质子梯度或电位差，使ATP不能形成，从而解除电子传递与磷酸化的偶联作用。

解偶联剂（uncoupler）：如2，4-二硝基苯酚（2，4-dinitrophenol,DNP）,呈弱酸性和脂溶性，可结合H+并进入膜内，从而消除跨膜质子梯度，抑制ATP的形成。当前27页，总共54页。4.2.2.1电子传递主路复合体Ⅱ复合体Ⅰ复合体Ⅲ复合体Ⅳ广泛存在于动物、植物及微生物中。鱼藤酮抗霉素ACN-（抑制物作用位点）FAD-FeSNADHFMN-Fe-SUQ-Cytb-Fe-S-Cytc1Cytc-Cyta-a3O2当前28页，总共54页。4.2.2.2电子传递支路

电子传递主路：P/O=3支路1：P/O=2支路2：P/O=2支路3：P/O=1支路4：P/O=1（交替途径（AP），又称抗氰支路）NADH→FMN→

Fe-S→

UQ→

Cytb→

Fe-S→Cytc1→Cytc→

Cytaa3→O2FP21FP32FP4Cytb53FP交替氧化酶4当前29页，总共54页。当前30页，总共54页。4.2.3末端氧化系统的多样性末端氧化酶（terminaloxidase）是指处于呼吸链的末端将电子传给O2，使其活化并形成H2O或H2O2的酶类。4.细胞色素氧化酶（cytochromeoxidase）在植物组织中普遍存在，位于线粒体中，该酶包括Cyta和Cyta3，含有铁和铜（各两个）。是植物体内主要的末端氧化酶，承担细胞内80%的耗O2量。与氧的亲和力极高，受氰化物、CO的抑制。当前31页，总共54页。4.2.3.2交替氧化酶（alternativeoxidase,AO）又称抗氰氧化酶（cyanide-resistantoxidase）。

该酶含有Fe2+。对氧的亲和力高，对氰化物不敏感，易被水杨基氧肟酸（SHAM）所抑制。抗氰呼吸又称放热呼吸（thermogenrespiration）当前32页，总共54页。抗氰呼吸的生理意义：

（1）放热效应：有利于早春时节植物的开花或种子萌发。

（2）促进果实成熟：在果实成熟过程中出现的呼吸跃变现象，与抗氰呼吸速率增强有关。（3）增强抗病力：抗黑斑病的甘薯块根组织的抗氰呼吸速率明显高于感病品种。当前33页，总共54页。4.酚氧化酶（phenoloxidase）在植物体内普遍存在，定位于质体和微体中，含铜；催化酚氧化成醌。（1）单元酚氧化酶（monopheoloxidase）,如酪氨酸酶（tyrosinase）;（2）多元酚氧化酶（polyphenoloxidase）,如儿茶酚氧化酶（catecholoxidase）。酚氧化酶对氧的亲和力中等，易受氰化物和CO的抑制。当前34页，总共54页。酚氧化酶在生活中的应用：

马铃薯、苹果、梨等受伤后出现伤口褐变，就是酚氧化酶作用的结果，形成的醌对微生物有毒，可对植物组织起到保护作用。

植物组织受伤后酚氧化酶的活性加强而使呼吸增强的部分称为伤呼吸（woundrespiration）。

制红茶时，采用短时发酵，利用多酚氧化酶将茶叶中的酚类氧化，并聚合成红褐色的色素，使茶色更艳。

制绿茶时，要及时杀青，抑制多酚氧化酶的活性，使茶色更绿。当前35页，总共54页。酚氧化酶与电子传递1/2O2MH2MNAD+NADH+H+酚醌2Cu2+2Cu+O2-→H2O当前36页，总共54页。4.2.3.4抗坏血酸氧化酶（ascorbicacidoxidase）

在植物中普遍存在，果蔬中含量多，定位于细胞质中，含Cu。该酶对氧的亲和力低，受氰化物抑制，对CO不敏感。

→H2OO2-MH2MNADP+NADPH+H+2GSHGSSG脱氢抗坏血酸抗坏血酸2Cu2+2Cu+1/2O2当前37页，总共54页。4.2.3.5乙醇酸氧化酶（glycolateoxidase）

存在于过氧化物体内，是一种黄素蛋白酶（含FMN），不含金属。该酶与氧的亲和力极低，不受氰化物和CO抑制。

4.4.6黄素氧化酶（黄酶，乙醛酸体）

辅基中不含金属（含FAD），把脂肪分解，最后形成H2O2，对O2的亲和力极低，不受氰化物抑制。

此外还有CAT、POD等当前38页，总共54页。当前39页，总共54页。4.2.4呼吸代谢多样性的生理意义

呼吸代谢的多样性，是植物在长期进化过程中对不断变化的外界环境的一种适应性表现，以不同方式为植物提供新的物质和能量。当前40页，总共54页。4.3呼吸作用的指标及影响因素

4.3.1呼吸作用的指标

（1）呼吸速率（respiratoryrate）/呼吸强度

常以单位时间内单位鲜重或干重植物组织或原生质释放的CO2的量（Q）或吸收O2的量（Q）来表示。

单位：μmolCO2·g-1（FW或DW）.h-1，

μmolO2·g-1（FW或DW）.h-1等。当前41页，总共54页。(2)呼吸商（respiratoryquotient,R.Q.）又称呼吸系数（respiratorycoefficient）。

是指植物组织在一定时间内，释放CO2与吸收O2的数量（V或mol）之比。R.Q.=释放CO2的量吸收O2的量当前42页，总共54页。4.3.2呼吸商的影响因素

底物类型

完全氧化时R.Q.

葡萄糖

=1

C6H12O6+6O2

6CO2+6H2O

R.Q.=6/6=1.0

富含氢的脂肪、蛋白质<1

（耗O2多，释放CO2相对较少）

有机酸（含氧较多）>1

如苹果酸，C4H6O5+3O2

4CO2+3H2O,

R.Q.=4/3=1.33当前43页，总共54页。

呼吸商的大小与呼吸底物的性质关系密切，根据呼吸商的大小可大致推测呼吸底物的类型。

植物材料的呼吸商也往往来自多种呼吸底物的平均值。

氧气：对呼吸商影响很大，如无氧条件下发生的酒精发酵，只有CO2释放，无O2的吸收，则R.Q.远大于1。

如形成不完全氧化的中间产物(有机酸),R.Q.

小于1。

C6H12O6+3O2

C4H6O5+2CO2+3H2O

R.Q.=0.67

当前44页，总共54页。4.3.3呼吸速率的影响因素

（1）内部因素

植物种类：凡是生长快的植物其呼吸速率也高

植物种类

呼吸速率（μIO2·g-1FW·h-1）

仙人掌3.00

蚕豆96.60

小麦251.00

细菌10000.00当前45页，总共54页。

植物种类器官呼吸速率

（μIO2·g-1FW·h-1）

胡萝卜根25

叶

440

苹果果肉30

果皮95

大麦种子胚

715

(浸泡15h)

胚乳76

不同器官或组织：生殖器官的呼吸>营养器官；生长旺盛的>生长缓慢的；幼嫩器官的>成熟器官的等。当前46页，总共54页。(2)外界条件的影响

①

温度

呼吸速率随温度变化的曲线呈钟罩形。在0~35℃范围内温度系数（Q10）2~2.5（温度每升高10℃反应速率增加的倍数）。

呼吸作用最适温度：是指能长期维持较高呼吸速率的温度。

呼吸作用最适温度是25℃~35℃，最高温度是35℃~45℃,呼吸作用最低温度则依植物种类不同有较大差异。当前47页，总共54页。当前48页，总共54页。②氧气

氧浓度影响呼吸速率和呼吸类型：氧浓度在10~20%,无氧呼吸不进行，全部是有氧呼吸；当氧浓度<10%时，无氧呼吸出现，有氧呼吸迅速下降。

无氧呼吸停止时环境中的最低氧含量（~10%）称为无氧呼吸熄失点（anaerobicrespirationextinctionpoint）。

呼吸速率一般随氧浓度的增大而增强。

但氧浓度增至一定程度时，呼吸速率不再增加，这一氧浓度称为氧饱和点（oxygensaturationpoint）。

氧饱和点与温度密