遗传学5第四章连锁遗传和性连锁

第四章连锁遗传和性连锁遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第1页!节连锁与交换一、连锁遗传及解释

1、性状连锁遗传的发现

性状连锁遗传现象是Bateson和Punnett（1906)在香豌豆的杂交试验中首先发现的遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第2页!图4－1香豌豆相引组的两对性状的连锁遗传

P紫花、长花粉粒

红花、圆花粉粒

PPLL

ppll

F1

紫花、长花粉粒

PpLl

F2紫长

紫圆

红长

红圆总数

P_L_

P_ll

ppL_

ppll实际个体数4831

390

393

13386952按9:3:3:1推算的理论数

3910.5

1303.5

1303.5

434.56952

遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第3页!2、连锁遗传的解释

Bateson和Punnett未能对性状连锁遗传现象作出解释。Morgan等（1911)以果蝇为试验材料，通过大量遗传研究，对连锁遗传现象作出了科学的解释。两对基因：眼色红眼-显性(pr+)紫眼-隐性(pr)翅长长翅-显性(vg+)残翅-隐性(vg)遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第4页!

图4－4果蝇相斥组的两对相对性状的连锁遗传

Ppr+pr+vgvg

prprvg+vg+测交F1pr+prvg+vg♀

prprvgvg♂Ft

pr+prvg+vg 157

Prprvgvg146

pr+prvgvg 965prprvg+vg1067遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第5页!二、完全连锁和不完全连锁

连锁遗传:在同一同源染色体上的非等位基因连在一起而遗传的现象完全连锁:同一同源染色体的两个非等位基因之间不发生非姊妹染色单体之间的交换，则二者总是连系在一起而遗传的现象不完全连锁：同一同源染色体上的两个非等位基因之间或多或少地发生非姊妹染色单体之间的交换，测交后代中大部分为亲本型，少部分为重组型的现象

遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第6页!图4－6交换与重组型配子形成过程的示意图遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第7页!100个孢母细胞内，发生有效交换者7个：74=28个配子14亲型配子14重组型配子不发生交换者93个934=372个配子372亲型配子重组率=14/400=3.5%某两对连锁基因之间发生交换的孢母细胞的百分数，恰恰是重组型配子(又称交换型配子)百分数的2倍遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第8页!第二节交换值及其测定一、交换值严格地讲是指同源染色体的非姊妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率。就一个很短的交换染色体片段来说，交换值就等于重组率。在较大的染色体区段内，由于双交换或多交换常可发生，因而用重组率来估计的交换值往往偏低。交换值(%)=重组型配子/总配子数100

遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第9页!2、自交法香豌豆12%P紫花、长花粉粒

红花、圆花粉粒

PPLL

ppll

F1

紫花、长花粉粒

PpLl

F2紫长

紫圆

红长

红圆总数

P_L_

P_ll

ppL_

ppll实际个体数4831

390

393

13386952

遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第10页!交换值变动在0-50%之间交换值越接近0，连锁强度越大交换值越接近50%，连锁强度越小当非等位基因为不完全连锁遗传时，交换值总是大于0，而小于50%频率遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第11页!第三节基因定位与连锁遗传图

一、基因定位确定基因在染色体上的位置顺序距离：交换值

遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第12页!表4－1玉米两点测验的3个测交的结果

实验类别世代表现型及种类基因型亲型/重组型子粒数相引组P1P2Ft有、饱(CCSS)无、凹(ccss)有、饱(CcSs)无、饱(ccSs)有、凹(Ccss)无、凹(ccss)亲新(3.6%)新亲4032

1521494035相斥组P1P2Ft糯、饱(wwSS)非糯、凹(WWss)非糯、饱(WwSs)非糯、凹(Wwss)糯、饱(wwSs)糯、凹(wwss)新亲(20%)亲新1531588559911488相引组P1P2Ft非糯、有(WWCC)糯、无(wwcc)非糯、有(WwCc)非糯、无(Wwcc)糯、有(wwCc)糯、无(wwcc)亲(22%)新新亲25427397172716遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第13页!图4－9玉米三点测验的测交结果

P凹陷、非糯性、有色饱满、糯性、无色

shsh++++++wxwxcc测交F1饱满、非糯性、有色凹陷、糯性、无色+sh+wx+cshshwxwxcc测交后代的表现型F1配子种类粒数交换类别饱满、糯性、无色+wxc2708亲型凹陷、非糯性、有色sh++2538饱满、非糯性、无色++c626单交换凹陷、糯性、有色shwx+601凹陷、非糯性、无色sh+c113单交换饱满、糯性、有色+wx+116饱满、非糯性、有色+++4双交换凹陷、糯性、无色shwxc2总数6708

遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第14页!3、干扰和符合

一个单交换的发生是否会影响到另一个单交换的发生？如果两个单交换的发生是彼此独立的，根据概率定律:双交换值=单交换1×单交换2=0.184×0.035=0.64%但实际双交换值=0.09%可见一个单交换发生后，在它邻近再发生第二个单交换的机会就会减少，这种现象称为干扰遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第15页!

设某植物的三个基因t、h、f依次位于同一染色体上，已知t-h相距10个单位，h-f相距14个单位，现有如下杂交：+++/thfxthf/thf。问：（1）符合系数为1时，后代基因型为thf/thf的比例是多少？（2）符合系数为0时，后代基因型为thf/thf的比例是多少？

遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第16页!在杂合体ABy/abY内，a和b之间的交换值为5%，b和y之间的交换值为10%。

在没有干扰的条件下，这个杂合体自交，能产生几种类型的配子？

在符合系数为0.2时，配子的比例如何？

遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第17页!纯合的匍匐、多毛、白花的香豌豆与丛生、光滑、有色花的香豌豆杂交，产生的F1全是匍匐、多毛、有色花。如果F1与丛生、光滑、白花又进行杂交，后代可望获得近于下列的分配，试说明这些结果，求出重组率。

匍、多、有6%丛、多、有19%

匍、多、白19%丛、多、白6%

匍、光、有6%丛、光、有19%

匍、光、白19%丛、光、白6%遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第18页!图4-10玉米的连锁遗传图

遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第19页!*绘制连锁遗传图时，要以最先端的基因点当作0，依次向下排列*发现新的连锁基因，补充定出其位置*如果新基因位置应在最先端基因的外端，应把0点让位给新基因，其余基因的位置要作相应变动交换值应小于50%，图中标志基因之间距离的数字为累加值

遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第20页!着丝点作图:以着丝点作为一个位点，估算某一基因与着丝点的重组值，进行基因定位红色面包霉:野生型子囊孢子成熟后黑色(lys+或+)赖氨酸缺陷型子囊孢子成熟迟灰色(lys-或)

Lys+

Lys-

遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第21页!遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第22页!第五节连锁遗传规律的应用1、在杂交育种时，为得到足够的理想类型，必须考虑有关性状的连锁强度，以便安排育种群体交换值大，重组型出现的频率高，获得理想类型的机会就大；反之就小

水稻抗稻瘟病基因(Pi-zt)是显性晚熟基因(Lm)是显性是连锁遗传的，交换值仅2.4%

遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第23页!

♂PLPlpLpl

♀48.81.21.248.8

PLPPLLPPLlPpLLPpLl48.82381.4458.5658.562381.44

PlPPLlPPllPpLlPpll1.258.561.441.4458.56

pLPpLLPpLlppLLPpLl1.258.561.441.4458.56

plPpLlPpllPPLlppll48.82381.4458.5658.562381.44遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第24页!第六节性别决定与性连锁

一、性染色体与性别决定

1、性染色体性染色体：在生物许多成对的染色体中，直接与性别决定有关的一个或一对染色体常染色体：其余各对染色体,以A表示，同型染色体

遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第25页!2.性染色体的种类

雄杂合型(XY):雄性个体的性染色体是两个异型性染色体的生物。人、哺乳动物，某些鱼类双翅目、直翅目等。(XO)：蝗虫、蟋蟀等。夜灯鱼，星光鱼(36,AA+XO=35)

雌杂合型(ZW):雌性个体的性染色体是两个异型性染色体的生物。大部分鸟类、蛾、某些鱼类、爬行类等。长蛇鲻(48)

(ZO)：短颌鲚。(48,AA+ZO=47)遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第26页!3、性别决定方式(1)取决于性染色体的组成雄杂合型:XY型-♀AA+XX,♂AA+XY果蝇、鼠、牛、羊、人

XO型-♀AA+XX,♂AA+X蝗虫、蟋蟀

雌杂合型:ZW型-♀AA+ZW,♂AA+ZZ家蚕、鸟类(包括鸡、鸭等)、蛾类、蝶类(2)取决于染色体的倍数性

如密蜂、蚂蚁等,由正常受精卵发育的2n为雌性；由孤雌生殖发育的n为雄性

遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第27页!(4)个体发育中表型性的可塑性

胚胎发育．生殖腺的可塑性性腺的退化：克氏综合症：XXY(睾丸发育不全)唐氏综合症：XO(卵巢发育不全)

有些动物到了成体，生殖腺已经完成性分化，但仍有异性组织，因而可以完成性反转．

在鱼类，尤其是海产的石斑鱼类和淡水产黄鳝．石斑鱼类在发育过程中，生殖腺的皮质部优先发育成有功能的卵巢，但髓质部仍以小群细胞形成精原囊存在于卵巢中，随着鱼龄增大，卵巢及卵母细胞逐渐萎缩，精原囊逐渐增大，形成大的精窦，最后整个卵巢萎缩失去功能，精巢取而代之，个体变成有正常功能的雄鱼．遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第28页!玉米是雌雄同株异花植物隐性突变基因ba可使植株没有雌穗只有雄花序隐性突变基因ts可使雄花序成为雌花序并能结实Ba_Ts_正常雌雄同株Ba_tsts顶端和叶腋都生长雌花序babaTs_仅有雄花序babatsts仅顶端有雌花序说明玉米的性别是由基因Tsts所决定的

遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第29页!

红鲷鱼：

鳄鱼：胚胎发育时的温度．受精卵在30℃及以下，全部为雌性个体；34℃及以上全是雄性；在32℃孵化的雌雄比为5:1；高于36℃低于26℃胚胎不能成活．

以上均说明，环境对性别决定起到了决定性的作用，但环境对性别的改变是有条件的，即机制有向两种性别发育的内在性，环境只是外因．遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第30页!综上所述：１．性别同其他性状一样，受遗物质的控制；２．有时环境条件可以影响甚至转变性别，但不会改变原来决定性别的遗传物质，且环境改变性别是以性别有向两性发育的自然性变前提条件的．３．遗传物质在性别决定中的作用是多种多样的．有的是通过性染色体组成；有的是通过性染色体与常染色体两者之间的平衡关系；有的是通过染色体的倍数性．

其中：以性染色体组成决定性别最为普遍．遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第31页!二、性连锁

性连锁：性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象，所以又称伴性遗传性连锁是摩尔根等(1910)首先在果蝇中发现的

遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第32页!摩尔根等假设：果蝇的白眼基因(w)在X性染色体上，而Y染色体上不含有它的等位基因

遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第33页!图4-17人类各种婚配下的色盲遗传遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第34页!图4-18鸡的芦花条纹的遗传

遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第35页!

花鳉中的决定雄鱼背鳍有黑色斑点和体表有特有黑色及红色斑点分布的基因M，位于Y染色体上．遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第36页!三、性别的控制及伴性遗传的应用由于性别不同，利用价值也不大相同。对动物性别及早的鉴别和控制，可以大幅度提高产量和品质。如家蚕限性遗传的雌卵为有色，雄蚕的卵为无色或淡色，在卵期可以用光电仪器杀死有色卵，而孵化出来的全为雄蚕．遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第37页!图4－2香豌豆相斥组的两对性状的连锁遗传

P紫花、圆花粉粒

红花、长花粉粒

PPll

ppLL

F1

紫花、长花粉粒

PpLl

F2紫长

紫圆

红长

红圆总数

P_L_

P_ll

ppL_

ppll实际个体数226

95

97

1419按9:3:3:1推算的理论数

235.8

78.5

78.5

26.2419

遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第38页!

图4－3果蝇相引组的两对相对性状的连锁遗传

Ppr+pr+vg+vg+

prprvgvg

测交F1pr+prvg+vg♀

prprvgvg♂Ft

pr+prvg+vg 1339

prprvgvg 1195

pr+prvgvg151prprvg+vg 154

遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第39页!从相引组和相斥组结果看：（1）F1虽然形成四种配子，但其比例不符合1:1:1:1（2）两种亲型配子多，两种重组型配子-少（3）两种亲型配子数大致相等，两种重组型配子数也大致相等Morgan解释：控制眼色和翅长的两对基因位于同一同源染色体上。减数分裂时部分细胞中同源染色体的两条非姊妹染色单体之间发生交换，形成重组型配子遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第40页!遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第41页!三、交换及其发生机制

交换:同源染色体的非姊妹染色单体之间的对应片段的交换，从而引起相应基因间的交换与重组遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第42页!遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第43页!1、测交法玉米3.6%PCCShShccshsh测交F1

CcShshccshshFt

CcShshCcshshccShshccshsh粒数

40321491524035

遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第44页!F1形成四种配子，即PL、Pl、pL、pla、b、c、dF2=(aPL:bPl:cpL:dpl)2ppll=dd=d2pl频率为d2的开方，即d。本例F2表现型ppll的个体数1338为总数6952的19.2%，F1配子pl的频率为44%PL=pl=44%Pl=pL=(50-44)%=6%交换值=6%*2=12%遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第45页!交换值具有相对的稳定性，所以通常以这个数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离，或称遗传距离。将1%的交换值定为度量交换的基本单位，称为1个遗传单位，转换成图距单位后相当于1厘摩(cM)遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第46页!1、两点测验Aa、Bb、Cc通过一次杂交和一次测交求出Aa和Bb交换值………………..Bb和Cc……………………..Aa和Cc……确定三对基因都是连锁遗传的根据三个交换值的大小，确定这三对基因在染色体上的位置

遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第47页!2、三点测验Aa、Bb、Cc通过一次杂交和一次用隐性个体测交，同时确定三对基因在染色体上的位置

遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第48页!双交换值=（4+2）/6708×100%=0.09%wx和sh间的单交换值=（626+601）/6708×100%

+0.09%=18.4%sh和c间的单交换值=（116+113）×100%

+0.09%=3.5%

18.43.5wxshc遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第49页!对于受到干扰的程度，通常用符合系数f或称并发系数C来表示:

实际双交换值C=理论双交换值

干扰值I=1-C

=0–1C=1，无干扰=0，完全干扰

遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第50页!基因型为AAbbCC与aaBBcc的两个体杂交所得到的F1代又与基因型为aabbcc的个体杂交，其后代的表型及比例为ABC:aBC:AbC:ABc:Abc:aBc:abC:abc=20:2:203:25:2:203:25:20。设A、B、C为完全显性，符合系数为1，求A、B、C三个基因的次序及其相互间的距离。遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第51页!1、a、b、c三个基因的连锁图如下，如果并发系数是40%，

在AbC//aBc×abc//abc中，

子代能出现哪些基因型？

这些基因型各占多少比例？

A10b20c遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第52页!二、连锁遗传图连锁遗传图（遗传图谱）：将一对同源染色体上的各个基因的位置确定下来，绘制成图连锁群：存在于同一染色体上的基因群一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的

遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第53页!玉米的连锁遗传图

遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第54页!第四节真菌类的连锁与交换红色面包霉：

“+”(n)+“-”(n)

2n减数分裂

四分子-四分子分析有丝分裂OOOOOOOO遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第55页!图4－11红色面包霉不同菌株杂交产生非交换型和交换型

遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第56页!在交换型子囊中，每发生一个交换，一个子囊中就有半数孢子发生重组。

交换型子囊数交换值=1/2

交换型子囊数+非交换型子囊数

遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第57页!P抗病、晚熟

感病、早熟

PPLL

ppll

F1抗病、晚熟

PpLl

F2抗晚

抗早

感晚

感早总数

P_L_

P_ll

ppL_

ppll在F3选出抗病早熟的5个纯合株系，F2群体至少要种植抗病早熟的多少株？

遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第58页!

118.565X==412株1.44

100005X==35000株1.442、利用性状的连锁关系，可提高选择效果遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第59页!遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第60页!水产养殖动物的性染色体在无脊椎水产养殖动物没有发现性染色体．如牡蛎．有些则有，甲壳动物，如介形类、十足类等。鱼类中，做过核型分析的约有两千多种，大部分也没发现有性染色体，但人们用性反转实验或雌核生殖证明它们中的一些种类有性染色体遗传机制，从理论上推导，甚至于存在YY型超雄鱼。如青鳉和金鱼中的YY型具有很高的成活率和正常的生育力．遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第61页!(３)常染色体的作用(性别决定的畸变)通常是由于性染色体的增加或减少，引起性染色体与常染色体两者正常的平衡关系受到破坏。例如，雌果蝇=2X+2A

X:A=2:2=1♀X:A=1:2=0.5♂

X:A=3:2=1.5超雌性X:A=1:3=0.33超雄性X:A=2:3=0.67间性遗传学5第四章连锁遗传和性连锁共72页，您现在浏览的是第62页!(5)环境对性别分化的影响Ａ：植物性别决定植物的性别不象动物那样的明显种子植物虽有雌雄性的不同，但多数是雌雄同花、雌雄同株异花一些植物是雌雄异