第八章种群间相互关系

第八章种群间相互作用种间相互作用的主要类型种间竞争捕食与被捕食食草作用寄生物与宿主互利共生思考题第一节种间相互作用的主要类型正相互作用偏利共生：对一个物种有利，对另一个物种无关紧要（海产蛤与豆蟹）；原始协作：对双方都有利，但是这种协作又不是必需的，即离开协作，双方仍能独立生活（食虫鸟与有蹄类动物

）；互利共生：对双方都有利，而且已经发展到彼此不能独立生存的程度（白蚁与鞭毛虫

）；负相互作用：竞争捕食寄生偏害异种抑制作用[他感作用(allelopathy)]：植物分泌一种能抑制其它植物生长的化学物质的现象。抗生作用（antibiosis）：一种微生物产生一种化学物质来抑制另一种微生物的过程。第二节种间竞争

种间竞争的典型例子竞争类型及其特征似然竞争洛特卡－沃尔泰勒模型自然种群的竞争和生态位分化斑块环境中的种间竞争与共存竞争与进化一、种间竞争的典型例子大草履虫(Parameciumcaudatum)与双核小草履虫(P.aurelia)大草履虫(P.caudatum)与袋状草履虫(P.bursaria)二、竞争类型及其特征竞争类型资源利用性竞争（exploitationcompetition）相互干涉性竞争（interferencecompetition）种间竞争的共同特点不对称性对一种资源的竞争能影响到对另外一种资源的竞争三、似然竞争

似然竞争（apparentcompetition）：竞争作用不是由于共用相同的有限资源而产生的。两个物种共享相同的捕食者两物种存在正相互作用，而其中一个物种与第三种有负相互作用，那么另一个物种与第三种之间就出现了负相互作用四、洛特卡－沃尔泰勒模型dN1/dt=r1N1(1-N1/K1-αN2/K1)dN2/dt=r2N2(1-N2/K2-βN1/K2)洛特卡－沃尔泰勒方程α，物种2对物种1的竞争系数；β，物种1对物种2的竞争系数。物种1和物种2的平衡线两个物种之间竞争的四种结局模型结论竞争结局取决于种内竞争强度和种间竞争强度的相对大小1/K1和1/K2：物种1和物种2的种内竞争强度β/K2：物种1（对物种2）的种间竞争强度α/K1：物种2（对物种1）的种间竞争强度模型评价尽管模型将种间竞争过程过分简单化了，但模型至少对于分析像竞争这样的生物学问题，可以提供概念结构和思路；一定程度上可以预测竞争结局；构成其它更加复杂竞争模型的基础；模型可以扩充而应用于更多物种的竞争。五、自然种群的竞争和生态位分化高斯假说竞争排斥原理（competitiveexclusionprinciple）竞争排斥原理的实践意义性状替换（characterdisplacement）高斯假说：由于竞争的结果，两个相似的物种不能占有相同的生态位(niche)，而是以某种方式彼此取代，因此每个种各具食性或其它生活方式上的特点。竞争排斥原理：生态位上相同的两个物种不可能在同一地区共存，如果生活在同一地区，由于剧烈的竞争，它们之间必然出现栖息地、食性、活动时间或其它特征上的生态位分化。竞争排斥原理的实践意义：引种工作性状替换：两个亲缘关系密切的种类如果异域分布则特征往往相似，而同域分布时则区别明显，彼此之间必然出现明显的生态分离六、斑块环境中的种间

竞争与共存逃命共存（fugivecoexistence）随机波动的环境短命资源斑块、聚集分布和物种空间分离逃命共存(fugivecoexistence)一个种只有竞争能力和空斑侵占能力成反比时才能在群落中与其它种共存。（淡菜与褐藻）中度干扰假说：如果扰动速率太低，少数竞争力强的物种将在群落内取得完全优势；如果扰动速率太高，只有生长速度快、侵占能力强的物种才能生存下来；只有当扰动率中等时，物种生存机会才最多，群落物种多样性才最高。随机波动的环境哈吉森

Hutchinson(1961)的非平衡观点：如果竞争种之间的平衡被环境反复调整，一会儿对种A有利，一会儿又对种B有利，那么这种环境波动对共存就会很有利。契申

Chesson

观点：仅仅环境波动并不能保证共存，实际上环境波动对共存可以产生正影响、无影响和负影响。短命资源斑块、聚集分布和物种空间分离短命资源：对其消费者仅在非常有限的一段时间内可以利用的资源，如腐烂的尸体、粪便、腐烂的水果，季节性池塘等。聚集分布和物种空间分离：聚集分布加剧了种内竞争强度而减弱了种间竞争强度，使竞争种在许多斑块中不能出现，从而具有独立分布的弱竞争种能和强竞争种在同一区域共存。七、竞争与进化种内竞争促使两物种的生态位接近，种间竞争促使两竞争物种生态位分开。

May等对相似极限性的探讨第三节捕食与被食捕食概念捕食者与猎物的相互适应捕食策略和功能反应捕食者和被食者种群相互动态的数学模型一、捕食概念捕食(predation)：生物摄取其它生物个体（猎物）的全部或部分为食的现象广义的捕食类型：典型的捕食食草作用拟寄生（parasitoids）同类相食（cannibalism）二、捕食者与猎物的相互适应捕食者适于捕食的特征：锐齿、利爪、尖喙、毒牙等工具，诱饵追击、集体围猎。猎物逃避捕食的对策：保护色、警戒色、拟态、假死、集体抵御。自然选择对捕食者和猎物的对立选择。精明的捕食者。人？三、捕食策略和功能反应食谱宽度边际值原理（MarginalValueTheorem）理想自由分布（IdealFreeDistribution）捕食者的功能反应和数量反应（一）食谱宽度

“搜寻者”（searcher）的食谱倾向于广谱化；“处理者”（handler）的食谱趋向于特化；高生产力环境下的捕食者食谱趋向于特化，低生产力环境下的捕食者食谱趋向于泛化；觅食过程中，捕食者拒绝利润低的食物。（二）边际值原理（MarginalValueTheorem）若资源斑块间的旅行时间越长，觅食者在一资源斑块中停留时间越长（P352-d）；最优觅食者在优质资源斑块中停留的时间比在劣质资源斑块里停留时间更长（c）；若整个环境的质量较差，觅食者在一资源斑块中停留时间相应延长；（三）理想自由分布（IdealFreeDistribution）种群个体在不同资源斑块中的分布格局：最好的资源斑块中分布的觅食者最多；次好的资源斑块中分布的觅食者次之，依次类推。理想自由分布：每一资源斑块里的觅食者数量最终形成一种平衡，使得任何一个觅食者无论走到那个斑块都只能获得同样的适合度收益，这种平衡状态称为理想自由分布。（四）捕食者的功能反应和数量反应捕食者的功能反应：捕食者使其单位时间内能量摄入达到最大的觅食行为。捕食者的数量反应：随着猎物密度的增加，捕食者种群的数量亦随之增加，这种过程称之为捕食者对于猎物种群密度增加的数量反应。四、捕食者和猎物种群相互动态的数学模型洛特卡－沃尔泰勒捕食模型的假设洛特卡－沃尔泰勒捕食方程洛特卡－沃尔泰勒捕食模型的行为实验种群研究自然种群中捕食者和猎物的数量动态关系（一）洛特卡－沃尔泰勒捕食模型的假设捕食者在随机分布的猎物种群中随机运动和寻找猎物；没有捕食者存在时，猎物呈指数增长；没有猎物时，捕食者呈指数减少；没有时滞。（二）洛特卡－沃尔泰勒捕食方程dN/dt=(r1–εP)NdP/dt=(-r2+θN)PdN/dt=r1NdP/dt=-r2P猎物方程捕食者方程压力常数捕食效率常数猎物内禀增长能力没有猎物时捕食者的瞬时死亡率（三）洛特卡－沃尔泰勒捕食模型的行为

PNPNr1εr2θ猎物零增长线捕食者零增长线PNPNr1εr2θⅠⅣⅢⅡ捕食者和猎物零增长线的叠和ⅠⅡⅣⅢN0=20r1=1.0ε=0.1P0=4r2=0.5θ=0.02（四）实验种群研究——高斯的草履虫－栉毛虫实验

培养管底部加入沉渣－隐蔽所均匀的液体介质做培养基每3天加入一个草履虫和一个栉毛虫赫夫克实验

捕食性螨（Typhlodromusoccidentalis）一种危害柑橘的螨（Eotetranychussexmaculatus）252个柑橘（五）自然种群中捕食者和猎物

的数量动态关系

捕食者对猎物种群具致命性影响（吹棉介壳虫-澳洲瓢虫）捕食者对猎物种群没有多大影响（麝鼠-鼬类）捕食者种群数量稳定（小型哺乳类-灰林鸮）捕食者与猎物种群联合性周期振荡（旅鼠-北极狐；美洲兔-猞猁）美洲兔-猞猁第四节食草作用植物与食草动物的相互适应食草动物之间的相互协作一、植物与食草动物的相互适应植物的防卫反应定量防卫（丹宁和树脂）定性防卫（生物碱和氰化物）机械防卫（骆驼刺、锦鸡儿）生殖抑制（冷杉）大量结实（山毛榉）缺失化学引诱剂植物－食草动物的协同进化（蚂蚁-金合欢）马利筋（强心苷）与斑蝶茄科植物（生物碱）与其寄主二、食草动物之间的相互协作

塞伦盖提大草原的有蹄类放牧系统斑马-角马-汤姆逊羚羊第五节寄生物和宿主

寄生类型寄生物与宿主的相互适应寄生物与宿主种群的相互动态微寄生物传染病模型寄主－寄生物协同进化一、寄生类型超寄生（superparasitism）拟寄生（parasitoids）社会性寄生内寄生－外寄生专性寄生－兼性寄生尸养寄生（necrotrophicparasite）－活养寄生（biotrophicparasite）二、寄生物与宿主的相互适应寄生物的适应性特征外部形态：体形、附着器内部结构：消化系统、神经-感观系统、生殖系统宿主的适应性特征无脊椎动物的吞噬细胞脊椎动物的免疫系统三、寄生物与宿主种群的相互动态四、微寄生物传染病模型Rp=N·B·f·L平均每个染病个体在传染期内能传染其它寄主个体数感染者的平均传染期疾病传播速率存活到传染期的寄主比例易感群体密度NT=BfL1宿主临界种群密度五、宿主－寄生物协同进化对抗性协同进化——“基因—对—基因”协同进化谋求最大Rp的协同进化第六节互利共生

互利共生类型互利共生的例子一、互利共生类型兼性互利共生专性互利共生单方专性互利共生双方专性互利共生二、互利共生的例子仅表现在行为上的互利共生种植与饲养的互利共生有花植物与传粉动物的互利共生动物消化道中的互利共生高等植物与真菌的互利共生——菌