六、植物的呼吸作用

(一)呼吸作用的概念和意义

1.呼吸作用的概念呼吸作用生活细胞内的有机物在酶的参与下逐步氧化分解并释放能量的过程。2.呼吸作用的生理意义1.为植物生命活动提供能量

2.为合成有机物质提供原料

中间产物是合成核酸、蛋白质、脂肪、激素的物质基础。3.提高植物抗病性和免疫力

促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸等的合成，以增强植物的免疫力。外膜:内膜:

嵴的存在，使内膜的表面大大增加，有利于呼吸过程中的酶促反应。内侧表面有ATP合成酶复合体。基质:三羧酸循环图1-12线粒体的结构模型和电镜照片右上图为线粒体的电镜照片。本图描绘了线粒体嵴的三维组织模式以及内膜上ATP合酶分子的分布3.线粒体的结构与功能(1).线粒体的结构

(2)线粒体的功能

是进行呼吸作用的细胞器,为细胞多种生理活动提供能量,有细胞”动力站”之称(二)植物的呼吸途径糖酵解、三羧酸循环和电子传递/氧化磷酸化是需氧生物呼吸代谢最主要的三个阶段，在细胞质、线粒体基质和线粒体内膜上。图5-2植物体内主要的呼吸途径及其相互关系示意图1.植物呼吸代谢的类型呼吸作用生活细胞内的有机物在酶的参与下逐步氧化分解并释放能量的过程。有氧呼吸:无氧呼吸:(1)有氧呼吸生活细胞利用分子氧(O2),将某些有机物彻底氧化分解,形成CO2和H2O，同时释放能量的过程。呼吸底物:糖类、脂肪、蛋白质、氨基酸、有机酸。以葡萄糖为呼吸底物，有氧呼吸的总反应式：C6H12O6＋6O2＋6H2O→6CO2＋12H2O△G°′＝-2870kJ·mol-1(2)无氧呼吸生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。微生物的无氧呼吸通常称为发酵酒精发酵：C6H12O6→2C2H5OH＋2CO2△G°′＝-226kJ·mol-1乳酸发酵：

C6H12O6→2CH3CHOHCOOH△G°′＝-197kJ·mol-12011年考研题

植物细胞进行无氧呼吸时（）A.总是有能量释放，但不一定有CO2释放B.总是有能量和CO2释放C.总是有能量释放，但不形成ATPD.产生酒精或乳酸，但无能量释放无氧呼吸与有氧呼吸的异同

1、共同点①分解有机物，为生命活动提供能量和中间产物。

②反应历程都经过糖酵解阶段。

2、不同点：

①能量释放有氧呼吸能将底物彻底氧化分解，而无氧呼吸底物氧化分解不彻底，释放能量少。②中间产物有氧呼吸产生的中间产物多，而无氧呼吸产生的中间产物少，为机体合成作用所能提供的原料也少。③有毒物质发酵产物的产生和累积，对细胞原生质有毒害作用。

（1）呼吸底物氧化途径的多样性糖酵解（EMP途径）、三羧酸循环（TCA途径）、磷酸戊糖途径（PPP途径）、乙醛酸循环、乙醇酸氧化途径（2）呼吸链的电子传递系统的多样性

细胞色素系统呼吸链（电子传递主路,CP）、

交替氧化途径（抗氰呼吸,AP）、鱼藤酮不敏感旁路2.植物呼吸代谢途径的特点呼吸作用有多条途径，这是植物在长期进化过程中，对多变环境条件适应的一种体现。（3）末端氧化系统的多样性处于反应的最末端、能活化分子氧的酶称为末端氧化酶。线粒体内的末端氧化酶：细胞色素氧化酶

抗氰氧化酶线粒体外的末端氧化酶：酚氧化酶:质体、微体中抗坏血酸氧化酶,含Cu：细胞质与细胞壁结合乙醇酸氧化酶：过氧化体一、糖酵解（glycolysis）1940年得到阐明。为纪念在研究这一途径的三位生化学家：G.Embden,O.Meyerhof和J.K.Parnas，把糖酵解途径简称EMP途径（EMPpathway）图5-3植物糖酵解和发酵反应途径参与糖酵解和发酵作用的酶：⑴淀粉酶(amylase)⑵葡萄糖激酶(glucosekinase)⑶淀粉磷酸化酶(starchphosphorylase)⑷⑺磷酸葡萄糖变位酶(phosphoglucomutase)⑸蔗糖合成酶(sucrosesynthase)⑹UDPG焦磷酸化酶(UDP－glucosepyrophosphorylase)⑻转化酶(invertase)⑼⑽己糖激酶(hexokinase)⑾⑿磷酸己糖异构酶(hexosephosphateisomerase)⒀ATP-磷酸果糖激酶(ATP-dependentphosphofructokinase)⒁焦磷酸-磷酸果糖激酶(ppi-dependentphosphofructokinase)⒂醛缩酶(aldolase)双箭头表示可逆反应，单箭头表示不可逆反应。（一）糖酵解的化学历程

⒃磷酸丙糖异构酶(triosephosphateisomerase)⒄甘油醛-3-磷酸脱氢酶(glyceraldehyde-3-phosphatedehydrogenase)⒅磷酸甘油酸激酶(phosphoglyceratekinase)⒆磷酸甘油酸变位酶(phosphoglyceratemutase)⒇烯醇化酶(enolase)(21)丙酮酸激酶(pyruvatekinase)(22)磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPcarboxylase)(23)苹果酸脱氢酶(malatedehydrogenase)(24)丙酮酸脱羧酶(pyruvatedecarboxylase)(25)乙醇脱氢酶(alcoholdehydrogenase)(26)乳酸脱氢酶(lactatedehydrogenase)；糖酵解的化学历程定义己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程，称为糖酵解。化学历程1.己糖的活化(1～9)己糖在己糖激酶作用下，消耗两个ATP逐步转化成果糖-1，6-二磷酸（F1，6BP）2.己糖裂解(10～11)

F1，6BP在醛缩酶作用下形成甘油醛-3-磷酸和磷酸二羟丙酮，后者在异构酶作用下可变为甘油醛-3-磷酸。3.丙糖氧化(12～16)甘油醛-3-磷酸氧化脱氢形成磷酸甘油酸，产生1个NADH和1个ATP，磷酸甘油酸经脱水、脱磷酸形成丙酮酸，并产生1个ATP，有烯醇化酶和丙酮酸激酶等参与反应。总反应式C6H12O6+2NAD++2ADP+2H3PO4→2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)-由高能化合物水解，放出能量直接使ADP和Pi形成ATP的磷酸化作用。通式:X〜P+ADP→X+ATP糖酵解总反应式C6H12O6+2NAD++2ADP+2H3PO4→2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP每1mol葡萄糖产生2mol丙酮酸时，净产生2molNADH和2molATP（二）糖酵解的生理意义1.糖酵解是生物体分解糖和获取能量的重要方式

糖酵解中生成的ATP和NADH可为生命活动提供部分能量和还原力。对厌氧生物来说，糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。2.糖酵解为多条代谢途径提供碳源

三羧酸循环酒精发酵、乳酸发酵与氮代谢相连3.糖酵解为糖异生作用提供基本途径

二、三羧酸循环(tricarboxylicacidcycle，TCAC)

糖酵解的最终产物丙酮酸，在有氧条件下进入线粒体，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环逐步脱羧脱氢，彻底氧化分解,这一过程称为三羧酸循环。发现

英国生物化学家克雷布斯(H.Krebs)首先发现，所以又名Krebs循环(Krebscycle)。又称为柠檬酸循环(citricacidcycle)TCA循环普遍存在于动物、植物、微生物细胞中，是在线粒体基质中进行的。H.Krebs和Lipmann分享1953年诺贝尔医学生理学奖。(一）三羧酸循环的化学历程

有9步反应1.丙酮酸在丙酮酸脱氢酶复合体催化下氧化脱羧生成乙酰CoA和NADH，是连结EMP与TCAC的纽带。

辅酶A(CoA)含泛酸的复合核苷酸，分子中的巯基可与酰基形成硫酯，在代谢过程中作为酰基的载体。腺嘌呤3-磷酸核糖焦磷酸泛酸巯基乙胺2.乙酰CoA在柠檬酸合成酶催化下与草酰乙酸缩合为柠檬酸，并释放CoASH，此反应为放能反应(△G°′＝-32.22kJ·mol-1)3.反应由顺乌头酸酶催化柠檬酸脱水生成顺乌头酸，然后加水生成异柠檬酸。(叔醇酸→仲醇酸，可以脱水)4.反应

在异柠檬酸脱氢酶催化下，异柠檬酸脱氢生成NADH，其中间产物草酰琥珀酸是一个不稳定的β-酮酸，与酶结合即脱羧形成α-酮戊二酸。5.反应α-酮戊二酸在α-酮戊二酸脱氢酶复合体催化下形成琥珀酰辅酶A和NADH，并释放CO2。该反应不可逆。6.反应

含有高能硫酯键的琥珀酰CoA在琥珀酸硫激酶催化下，利用硫酯键水解释放的能量，使ADP磷酸化成ATP。该反应是TCA循环中唯一的一次底物水平磷酸化。(在植物中生成ATP，而在动物中生成的是GTP)。

7.反应

琥珀酸在琥珀酸脱氢酶催化下，脱氢氧化生成延胡索酸，脱下的氢生成FADH2。丙二酸、戊二酸与琥珀酸的结构相似，是琥珀酸脱氢酶特异的竞争性抑制剂。琥珀酸脱氢酶是复合体Ⅱ的组成部分。8.反应

延胡索酸经延胡索酸酶催化加水生成苹果酸。9.反应

苹果酸在苹果酸脱氢酶的催化下氧化脱氢生成草酰乙酸和NADH。

CH3COCOOHNAD+NADH

+

H+CoASHCO2CH3CO~SCoAOCCOOHCH2COOHCH2COOHC(OH)COOHCH2COOHCH2COOHCHCOOHCH(OH)COOHNAD(P)NAD(P)H+HCH2COOHCHCOOHCOCOOHCH2COOHCH2COCOOHNADH+HNADNADH

+

H++CO~SC脱H(1)(4)(6)(8)(10)oACH2CH2COOHGDP+PiGTPCoASHH2OCH2COOHCH2COOHFADH2FADCHCOOHCHCOOHHOCCOOHCH2COOHH+NAD+CO2++CoASHH2OCoASHCO2丙酮酸乙酰CoA(2)(1)(7)(8)(9)(10)(5)(6)(3)(4)柠檬酸异柠檬酸草酰琥珀酸α-酮戊二酸琥珀酰CoA琥珀酸延胡索酸L-苹果酸草酰乙酸HO2(1)

丙酮酸脱氢酶复合体(2)

柠檬酸合成酶(3)

顺乌头酸酶(4)(5)异柠檬酸脱氢酶(6)α-酮戊二酸脱氢酶复合体(7)

琥珀酸硫激酶(8)

琥珀酸脱氢酶(9)

延胡索酸酶(10)L-苹果酸脱氢酶三羧酸循环4NADH+H+1FADH21ATP（GTP）脱羧3CO2（二）三羧酸循环的特点和生理意义TCA循环的总反应式为：CH3COCOOH+4NAD+＋FAD＋ADP＋Pi＋2H2O→3CO2+4NADH＋4H+＋FADH2＋ATP

1.获得能量的有效途径三羧酸循环的反应过程

2.体内物质代谢的枢纽

TCA循环是糖、脂肪、蛋白质三大类物质的彻底氧化分解的共同氧化途径；又可通过代谢中间产物与其他代谢途径发生联系和相互转变。三、戊糖磷酸途径(pentosephosphatepathway,PPP)

-葡萄糖在细胞质内直接氧化脱羧，并以戊糖磷酸为重要中间产物的有氧呼吸途径。（一）戊糖磷酸途径的化学历程

1.葡萄糖氧化脱羧阶段(1-3)由葡萄糖-6-磷酸直接脱氢脱羧生成核酮糖-5-磷酸的过程。

2.分子重组阶段(4-12)经一系列糖之间的转化，最终将6个核酮糖-5-磷酸转变为5个葡萄糖-6-磷酸总反应式可写成：

6G6P＋12NADP+＋7H2O→6CO2＋12NADPH＋12H+＋5G6P＋Pi1.葡萄糖氧化脱羧阶段(1-3)⑴葡萄糖-6-磷酸脱氢酶⑵6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶2.分子重组阶段(4-12)⑶磷酸戊糖异构酶⑷磷酸戊糖差向异构酶⑸⑺转酮酶⑹转醛酶⑻磷酸丙糖异构酶⑼果糖-1,6-二磷酸醛缩酶⑽ATP-磷酸果糖激酶⑾果糖-1,6-二磷酸酯酶⑿焦磷酸-磷酸果糖激酶⒀葡萄糖-6-磷酸异构酶图5-7戊糖磷酸途径1.葡萄糖氧化脱羧阶段(1)脱氢反应

PPP的起始物葡萄糖-6-磷酸(G6P)在G6P脱氢酶催化下以NADP+为氢受体，G6P不可逆地脱氢生成6-磷酸葡萄糖酸内酯。(2)水解反应在内酯酶的催化下，6-磷酸葡萄糖酸内酯被水解为6-磷酸葡萄糖酸。反应是可逆的。(3)脱氢脱羧反应在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶催化下，以NADP+为氢受体，6-磷酸葡萄糖酸不可逆地氧化脱羧，生成核酮糖-5-磷酸(Ru5P)图5-7戊糖磷酸途径2.分子重组阶段(4-12)⑷⑸6个核酮糖-5-磷酸异构化形成4分子木酮糖-5-磷酸和2分子核糖-5-磷酸⑹2分子木酮糖-5-磷酸和2分子核糖-5-磷酸通过转酮醇酶作用产生2分子3-磷酸甘油醛和2分子景天庚酮糖-7-磷酸⑺经转二羟丙酮基酶生成2分子果糖-6-磷酸和2分子赤藓糖-4-磷酸⑻2分子赤藓糖-4-磷酸和另外2分子木酮糖-5-磷酸由转羟乙醛基酶生成2分子果糖-6-磷酸和2分子甘油醛-3-磷酸⑼1分子甘油醛-3-磷酸异构化二羟丙酮磷酸⑽2分子丙糖经醛缩酶形成果糖-1，6-二磷酸⑾经酯酶脱磷酸又生成1分子果糖-6-磷酸⑿5分子果糖-6-磷酸经磷酸己糖异构酶生成5分子葡萄-6-磷酸6666222

2+2+12221526-磷酸葡萄糖酸(二)戊糖磷酸途径的特点和生理意义1.PPP是又一条重要的有氧呼吸途径

在植物感病、受伤、干旱或种子成熟时，占50%以上2.PPP在生物合成中占有十分重要的地位

PPP生成的NADPH为多种生物合成提供还原力。PPP能为多条代谢途径提供碳源中间代谢物。3.PPP和光合作用可以联系

PPP途径和卡尔文循环可以联系起来。(三)植物体内呼吸电子传递途径的多样性1.细胞色素电子传递途径（CP)--主要途径线粒体内膜，Cyta3也叫做细胞色素氧化酶，存在复合体Ⅳ中，最主要的末端氧化酶。将细胞色素途径中的电子最后交给O2生成水。与氧的亲和力极高，易被CN-、CO、N3-抑制。氢传递体既传递电子又传递质子，包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NAD＋、FMN、FAD、UQ等；电子传递体只传递电子，包括细胞色素系统、铁硫蛋白和某些黄素蛋白。呼吸传递体有两大类：呼吸链的组成

呼吸传递体有五种酶复合体

①复合体Ⅰ(NADH:泛醌氧化还原酶)②复合体Ⅱ(琥珀酸:泛醌氧化还原酶)③复合体Ⅲ(UQH2:细胞色素C氧化还原酶)④复合体Ⅳ(Cytc:细胞色素氧化酶)⑤复合体Ⅴ(ATP合成酶)2.交替氧化酶途径及意义(AP)抗氰呼吸指不被氰化物所抑制的呼吸。抗氰呼吸可以与电子传递主路交替运行，因此，也称为交替途径。(1)交替途径的电子传递

该途径由于不经复合体Ⅲ和复合体Ⅳ，因而对抗霉素A、氰化物等不敏感。抗氰呼吸电子传递产生的能量多以热能散失，放热呼吸。(2)交替氧化酶(AOX)又叫抗氰氧化酶，是在交替途径中把电子直接交给氧生成水的末端氧化酶。不受抗霉素A、氰化物、叠氮化物和CO的抑制，但易被水杨基氧肟酸所抑制图5-19交替氧化酶的结构、活性调控及其抑制物2009年考研题下列氧化酶中,其活性受水杨基羟肟抑制的是()A.细胞色素氧化酶;B.交替氧化酶；C.酚氧化酶;D.乙醇酸氧化酶；(3)生理意义

①促进呼吸电子传递，防止发酵代谢和活性氧的损害。图5-20糖代谢对交替氧化酶活性的影响交替氧化酶的活化与合成都与细胞中碳状况有关，当碳流向线粒体的量超过电子传递链接受电子的能力时，碳代谢中间产物如丙酮酸和柠檬酸就会积聚，基质的NADPH库就被大量还原。

天南星科的佛焰花序②放热增温，利于开花授粉和种子萌发马蹄莲红烛彩叶芋③在某些特定条件下，维持呼吸速率

通常一些植物中交替氧化酶量处于低水平，当处于某种环境条件下或某一时期，交替氧化酶蛋白会快速合成。这样可确保生物合成反应物的稳定供应，或促进果实的成熟。3.其他末端氧化途径及意义:鱼藤酮不敏感旁路

NAD(P)H中电子不经复合体I，经过对鱼藤酮不敏感的脱氢酶递给泛醌库，经电子传递主路或交替途径把电子交给氧。最显著的特点不被鱼藤酮抑制，也没有质子的跨膜转移。对NADH的亲和力远小于复合体Ⅰ，所以只有在NAD(P)H浓度很高时，这条旁路才能有效运作。鱼藤酮氧化磷酸化（一）概念氧化磷酸化线粒体内膜上电子从NADH或FADH2经电子传递链传递给分子氧生成水,并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。需氧生物合成ATP的主要途径。呼吸链中各物质在氧化还原作用中的位置代谢途经底物产物ATP产生量糖酵解1葡萄糖2丙酮酸2ADP＋2Pi2ATP2c2NAD＋（细胞质内）2NADH（细胞质内）三羧酸循环2丙酮酸6CO22ADP＋2Pi2ATP2c8NAD＋（线粒体内）8NADH（线粒体内）2FAD2FADH2氧化磷酸化6O212H2O2NADH（细胞质内）2NAD＋（细胞质或线粒体内）2×1.5a＝38NADH（线粒体内）8NAD＋（线粒体内）8×2.5b＝202FADH22FAD2×1.5a＝3ATP净产量30表5-1呼吸作用中葡萄糖彻底氧化生成的ATP分子数

a细胞质内1个NADH或1个FADH2氧化产生1.5个ATP；b线粒体中的1个NADH氧化产生2.5个ATP；c为底物水平磷酸化图5-23线粒体中氧化磷酸化机制已糖经糖酵解和三羧酸循环产生的电子生成10个NADH和2个FADH2。这些还原型辅酶通过线粒体的电子传递链被氧化。氧化产生的自由能驱使质子从基质向膜间隙转移，从而在内膜两边产生质子电化学梯度（ΔμH+）。质子通过ATP合酶的Fo质子通道不断流回基质，产生自由能。在线粒体基质中，这些自由能被ATP合酶的催化活性部分F1用于ATP的合成P/O比-每消耗一个氧原子所转化ADP和无机磷为ATP的数目。

P/O比为氧化磷酸化作用的活力指标。理论上:呼吸链从NADH开始至氧化成水，可形成3分子的ATP，即P/O比是3,实际为2.5。如从琥珀酸脱氢生成的FADH2通过泛醌进入呼吸链,则只形成２分子的ATP,糖酵解产生的NADH进入呼吸链生成ATP的数目也是2,即P/O比是2,实际为1.5。2008年考研题1molNADH+H+经交替氧化途径将电子传给氧气时,可形成()A.4molATP;B.3molATP;C.2molATP;D.1molATP（二）氧化磷酸化的机理1.米切尔化学渗透学说：呼吸链电子传递所产生的跨膜质子动力是推动ATP合成的原动力。

1.呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上。

2.呼吸链的复合体中的递氢体有质子泵的作用

跨膜的H+电化学势梯度△μH+，若将△μH+转变为以电势V为单位，则为质子动力(pmf)图5-13化学渗透偶联机制示意图3.由质子动力推动ATP的合成质子动力使H+流沿着ATP酶的H+通道进入基质时，释放的自由能推动ADP和Pi合成ATP目前认为1对电子从NADH经呼吸链传递到O2时，可把10个H＋释放到膜间隙，即经复合体Ⅰ和Ⅲ各放4个H＋，经复合体Ⅳ放2个H＋。如果按NADH氧化的P／O比为2.5计算，那么每合成1个ATP需要4个H+。2.ATP合酶的变构学说

美国学者博耶（PaulBoyer）提出的结合转化机制。这个学说认为：质子扩散产生的能量并不直接用于ADP的磷酸化，而是引起ATP合酶构象的变化。即质子电化学势梯度通过推动F1上亚基的构象变化来催化ATP合成的。ATP合成的结合转化机制γ-亚基的转动引起β亚基的构象依紧绷(T)、松驰(L)和开放(O)的顺序变化，完成ADP和Pi的结合、ATP的形成以及ATP的释放三个过程。氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂线粒体电子传递链的抑制剂。图中表示了每一线粒体电子传递复合物的特定抑制剂。

1.解偶联剂：解除电子传递与磷酸化反应之间偶联的试剂。2,4-二硝基酚(DNP)2、呼吸电子传递链抑制剂：

复合体Ⅰ为鱼藤酮、巴比妥酸、安密妥所抑制。复合体Ⅱ为丙二酸、戊二酸所抑制。复合体ⅢCytb→Cytc1之间为抗霉素A所抑制。复合体ⅣCO、氰化物(CN-)、叠氮化物(N3-)。复合体Ⅴ被寡霉素所抑制，寡霉素可以阻止膜间空间中的H+通过ATP合成酶的Fo进入线粒体基质。末端氧化酶(terminaloxidase）的多样性

研究得比较清楚的有：线粒体内膜上的细胞色素氧化酶和抗氰氧化酶;

细胞质中的：酚氧化酶和抗坏血酸氧化酶过氧化体中的乙醇酸氧化酶等。细胞色素氧化酶下列末端氧化酶，位于线粒体内膜上的是:A.多酚氧化酶；B.乙醇酸氧化酶；C.细胞色素氧化酶；D.抗坏血酸氧化酶2010年考研题1.酚氧化酶(phenoloxidase)也称多酚氧化酶、酚酶，普遍存在的质体、微体中，可催化分子氧对多种酚的氧化，酚氧化后变成醌，并进一步聚合成棕褐色物质。

(1)酚酶与植物的“愈伤反应”有关系植物组织受伤后呼吸作用增强，这部分呼吸作用称为“伤呼吸”

(woundrespiration)。伤呼吸把伤口处释放的酚类氧化为醌，而醌类往往对微生物是有毒的，这样就可避免感染。烤烟加工：烤烟达到变黄末期，抑制酚酶的活性，防止烟草中存在的多酚类物质(如咖啡酸、绿原酸)被氧化成黑色，保持烟叶鲜明的黄色，提高烤烟的品质。水果加工为了防止水果褐变，保持水果的新鲜性，生产上运用多种方法来降低水果中酚酶的活性，例如，加热，绝氧、调节pH、抗氧化剂等如杏用沸水烫4分钟基本控制酚酶活性；酚酶的最适pH为6-7，<3无活性，加以抗坏血酸、柠檬酸为主剂的复合护色剂等。加抗坏血酸600mg/kg水果制品，能有效防止褐变。(2)酚酶与植物的呈色、褐变有关在制茶，烤烟和水果加工中都要根据酚酶的特性加以利用在制茶工艺上酚酶是决定茶品质的关键酶类：植物体受伤时，伤口处往往会呈现褐色，主要原因是

A.碳水化合物的积累

B.酚类化合物的氧化C.类胡萝卜素的氧化

D.木质素的合成与积累2012年考研题2.抗坏血酸氧化酶(ascorbateoxidase)

催化分子氧将抗坏血酸氧化为脱氢抗坏血酸，它存在于细胞质中或与细胞壁相结合。它可以通过谷胱甘肽而与某些脱氢酶相偶联，抗坏血酸氧化酶还与PPP中所产生的NADPH起作用，可能与细胞内某些合成反应有关。图5-26抗坏血酸氧化酶参与的氧化还原体系3.乙醇酸氧化酶(glycolateoxidase)-把乙醇酸氧化为乙醛酸并产生H2O2。乙醇酸氧化酶所催化的反应，可与某些底物的氧化相偶联。光呼吸代谢途径中它在过氧化体中催化乙醇酸氧化为乙醛酸，且与甘氨酸的合成有关。在水稻根部特别是根端部分活性最强，产生H2O2放出O2，使根系周围保持较高的氧化状态，氧化各种还原物质，使水稻能顺利地在水中生长。现将高等植物中的呼吸电子传递途径和末端氧化系统汇总图5-27植物呼吸电子传递途径和末端氧化系统示意图

线粒体外的氧化酶仅起辅助作用，因为：(1)与氧化磷酸化不相偶联，不能产生可利用的能量，(2)与氧的亲和力都较低，(3)正常情况下，呼吸被CN-、CO等所抑制，表明电子传递的末端氧化酶主要是细胞色素氧化酶。线粒体外末端体系的作用或特点(1)催化某些特殊底物的氧化还原反应，(2)可能能除去细胞中过多的特别是激活形式的氧分子，(3)由于植物体内含有多种呼吸氧化酶，这就使植物能适应各种外界条件。(四)植物呼吸作用的调控1、能荷调节能荷细胞的总腺苷酸库中所具有的高能磷酸键数量,它所代表的是细胞中腺苷酸库的能量状态：

EC=([ATP]+1/2[ADP])/([ATP]+[ADP]+[AMP])当全为ATP时,能荷为1.0；全为ADP时为0.5；当全为AMP时为0。

EC高，分解受抑，合成促进EC低，分解促进，合成受抑2、巴斯德效应调节无氧条件能诱导发酵作用的进行，而氧浓度增加会使酒精发酵作用逐渐减弱，以及糖的消耗速率下降--巴斯德效应有氧条件下使发酵作用受到抑制是因为NADH(还原型辅酶Ⅰ)的缺乏。有氧条件下，NADH能够通过穿梭机制进入线粒体用于呼吸链电子传递,因此NADH不能用于丙酮酸的还原，发酵作用就会停止.呼吸速率(respiratoryrate)－单位时间单位样品(干重、鲜重、含氮量、细胞、器官)所放出的CO2的量或吸收的O2的量或消耗有机物的量。C6H12O6+6O2酶

6CO2+6H2O(五)影响呼吸作用的因素1.呼吸速率与呼吸商

植物组织在一定时间内，放出二氧化碳的量与吸收氧气的量的比值叫做呼吸商，又称呼吸系数。

RQ

=放出的CO2量/吸收的O2量

(5-21)

1、以葡萄糖作为呼吸底物，RQ=1

2、以脂肪或其它高度还原的化合物为呼吸底物，氧化过程中脱下的氢相对较多(H/O比大)

，形成H2O时消耗的O2多，呼吸商小于1，如以棕榈酸RQ=0.7。

3、以有机酸等含氧较多的有机物作为呼吸底物,呼吸商则大于1，如柠檬酸的RQ=1.33。

4、如以蛋白质作为呼吸底物时，呼吸商可大于1或小于1

2008年考研题若某一植物组织呼吸作用释放CO2摩尔数和吸收O2摩尔数的比值小于1,则该组织在此阶段的呼吸底物主要是()A.脂肪B.淀粉C.有机酸D.葡萄糖2.呼吸速率的测定

C6H12O6+6O2酶

6CO2+6H2O

干物质消耗量O2吸收量CO2释放量氧电极法红外线CO2气体分析广口瓶法mgDW·g-1·h-1μmol·g-1·h-1μl·g-1·h-1细胞、线粒体的耗氧速率可用氧电极和瓦布格检压计等测定。叶片、块根、块茎、果实等器官释放CO2的速率，用红外线CO2气体分析仪测定，3.影响呼吸速率的内外因素内部因素对植物呼吸速率的影响生长快的>生长慢的，细菌、真菌＞高等植物生长旺盛的＞衰老休眠的，喜温植物＞耐寒植物，草本植物＞木本植物，阴生植物＞阳生植物，生殖器官＞营养器官，雌蕊＞雄蕊＞花瓣＞花萼，茎顶端＞茎基部，种子内胚＞胚乳，多年生植物春季＞冬季，受伤、感病的＞正常健康的同一植株或器官在不同生育时期，呼吸速率也不同。灌浆期呼吸速率达到高峰，然后便逐渐下降。菜豆种子成熟期的呼吸速率影响呼吸速率的环境因素(一)温度温度对呼吸作用的影响主要在于温度对呼吸酶和O2溶解度的影响。三基点定义特性最低温度0℃左右能进行呼吸作用的温度低限呼吸的最低温度也是生命的最低温度。低于光合和生长的最低温度，在呼吸最低温度时植物不生长，但生命仍维持.最适温度25～30℃保持稳态的最高呼吸速率的温度高于光合的最适温度，处于呼吸最适温度时，净光合积累由于消耗过多而减少，对生长不利。最高温度35～45℃能进行呼吸作用的温度高限在短时间内可使呼吸速率较最适温度的高，但时间稍长后，呼吸速率就会急剧下降，因高温加速了酶的钝化或失活。不同的植物三基点不同：热带植物＞温带＞寒带植物(二)氧气无氧呼吸停止进行的最低氧浓度称为无氧呼吸消失点。呼吸速率就不再增强了，这时的氧浓度称为呼吸作用的氧饱和点。图5-31苹果在不同氧分压下的气体交换实点为耗氧量，空心点为CO2释放量，虚线为无氧条件下CO2释放，消失点表示无氧呼吸停止(三)二氧化碳当CO2浓度高于5%时，呼吸作用明显受到抑制。一些植物（如豆科）的种子由于种皮限制,使呼吸作用释放的CO2难以释出，种皮内积聚起高浓度的CO2抑制了呼吸，从而导致种子休眠。高浓度CO2可促进气孔关闭，降低细胞的pH，抑制乙烯的生成或通过对其他代谢过程的影响而间接影响呼吸作用。(四)水分在一定范围内，呼吸速率随组织含水量的增加而升高。干燥种子的呼吸作用很微弱，当种子吸水后，呼吸速率迅速增加。因此，种子含