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文档简介
第一章植物的细胞本部分主要讨论:第一节植物细胞的形态和基本构造一.原生质体二.植物细胞的后含物三.细胞壁第二节植物细胞的分裂一.有丝分裂二.无丝分裂三.减数分裂四.染色体、单倍体、二倍体、多倍体目的要求目的:
掌握植物细胞的显微结构、细胞壁的结构和特化、纹孔的类型和后含物的种类及其鉴别方法。
熟悉各细胞器的主要功能。
了解植物细胞亚显微构造及细胞的分裂繁殖方式。
教学内容植物细胞一般都较小,直径在10~100μm之间。细菌的细胞最小,其直径小于0.2μm。亚麻纤维细胞较细长,长达4cm左右,苎麻纤维长达50cm。用显微镜观察到的细胞构造,通常称为植物的显微构造(microscopicstructure)。光学显微镜的分辨极限不小于0.2μm,有效放大倍数不大于1600倍。在电子显微镜下观察到的细胞结构,称为超微结构(ultramicroscopicstructure)或亚显微结构(submicroscopicstructure)。通常不可能在某一个细胞里看到细胞的全部构造。为了便于学习,现将各种植物细胞的主要构造集中在一个细胞里加以说明,这个细胞称为典型的植物细胞或模式植物细胞。第一节植物细胞的形态和基本结构一、原生质体原生质体(protoplast)是细胞内有生命的物质的总称,包括细胞质、细胞核、质体、线粒体、高尔基体、核糖体、溶酶体等。按照原生质体内物质的作用,形态及组分上的差异,又分为细胞质、细胞核和细胞器三部分。第一节植物细胞的形态和基本结构(一)细胞质(cytoplasm)细胞质是原生质体的基本组成成分,为半透明、半流动的基质。细胞质可相对划分为三层,即细胞质与细胞壁相接触的膜称作细胞质膜,与液泡相接触的膜称作液泡膜。细胞质膜和液泡膜之间的部分称作中质(medium)。质膜对各种物质的通过具有选择性。细胞质膜和液泡膜还具有半渗透现象,即细胞质与细胞外部液体之间存在着渗透作用。质膜还能抵御病菌的侵害,接受和传递外界的信号,调节细胞的生命活动。第一节植物细胞的形态和基本结构
(二)细胞核(neucleus)细胞核具有一定的结构,可分为核膜、核液、核仁和染色质四部分。
1.核膜分隔细胞质与细胞核的界膜。膜上还有许多小孔,称为核孔。
2.核液细胞核膜内呈粘滞性的液体。
3.核仁细胞核中折光率更强的小球体,有一个或几个。
4.染色质散布在核液中,是易被碱性染料(如甲基绿)着色的物质。对某一种植物来说,则是相对稳定的,所以染色体的数目、形状和大小是植物分类鉴定的重要依据之一。细胞核在控制机体特性遗传和调节细胞内物质代谢途径方面起着主导作用。第一节植物细胞的形态和基本结构
(三)细胞器(organelle)
细胞器是细胞中具有一定形态结构、组成和具有特定功能的微器官。细胞器包括质体、液泡、线粒体、内质网、核糖核蛋白体、微管、高尔基体、圆球体、溶酶体、微体等。
1.质体(plastid)质体为植物细胞所特有的细胞器,质体分为白色体、叶绿体和有色体。第一节植物细胞的形态和基本结构
(1)白色体(leucoplast)白色体与物质的积累和贮藏有关,它包括合成淀粉的造粉体,合成蛋白质的蛋白质体和合成脂肪、脂肪油的造油体。
(2)叶绿体(chloroplast)高等植物的叶绿体一般呈球形或扁球形,是进行光合作用和合成同化淀粉的场所。
(3)有色体(chromoplast)常存在于花、果实和根中。其所含色素主要是胡萝卜素和叶黄素。第一节植物细胞的形态和基本结构三种质体在起源上均由前质体(proplastid)衍生而来,而且它们之间在一定的条件下可以转化。例如发育中的番茄,最初含有白色体,见光后白色体转化为叶绿体,使幼果成绿色,最后在果实成熟时,叶绿体逐渐转变成有色体,番茄由绿而变红。相反,有色体也能转化成其它质体,例如胡萝卜根暴露在地面部分经光照而变成绿色,这是有色体转化为叶绿体的缘故。
第一节植物细胞的形态和基本结构
2.液泡(vacuole)液泡是植物细胞特有的细胞器。液泡内含有新陈代谢过程中产生的各种物质的混合液,也称细胞液,是无生命的。其主要成分除水分外,还有糖类、生物碱、甙类、单宁、有机酸、挥发油、色素、树脂、结晶等,其中不少化学成分具有强烈生理活性,往往是植物药的有效成分。第一节植物细胞的形态和基本结构
植物的细胞器尚有:线粒体(mitochondrion)与细胞内的能量转换有关;内质网(endoplasmicreticulum)与细胞内蛋白质、类脂和多糖的合成、运输和贮藏有关;高尔基体(golgibody)与合成多糖与运输多糖有关;第一节植物细胞的形态和基本结构
植物的细胞器尚有:核糖体(ribosome)蛋白质合成的场所;溶酶体(lysosome)和微体(microbody)含有各种不同的酶,能分解生物大分子,对细胞内贮藏物质的利用起重要作用;圆球体(spherosome)脂肪积累和分解的场所。这些细胞器都有一定的形态和功能,是细胞生活和代谢不可缺少的。
第一节植物细胞的形态和基本结构二、植物细胞的后含物植物细胞在生活过程中,由于新陈代谢的活动而产生各种非生命的物质,统称为后含物(ergasticsubstance)。细胞的后含物是生药显微鉴定和理化鉴定的重要依据之一。第一节植物细胞的形态和基本结构1.淀粉(starch)绿色植物经光合作用所产生的葡萄糖,暂时在叶绿体内转变成的淀粉为同化淀粉(assimilationstarch)。同化淀粉再度分解为葡萄糖,转运到贮藏器官中,而在造粉体内重新形成的淀粉称为贮藏淀粉(reservestarch)。淀粉积累时,先形成淀粉的核心—脐点(hilum),然后环绕核心继续由内向外层层沉积。淀粉沉积时,直链淀粉和支链淀粉相互交替地分层沉积形成轮纹(层纹annularstriation)。第一节植物细胞的形态和基本结构淀粉有单粒、复粒、半复粒之分:一个淀粉只具有一个脐点的称为单粒淀粉;具有2个或多个脐点,每个脐点有各自层纹的称为复粒淀粉;具有2个或多个脐点,每个脐点除有它各自的层纹外,在外面另被有共同层纹的称为半复粒淀粉。淀粉的形状、大小、层纹和脐点常随植物的不同而异,因此,可作为鉴定药材的一种依据。含有直链淀粉的淀粉粒遇稀碘液显蓝紫色,支链淀粉则显紫红色。第一节植物细胞的形态和基本结构
2.菊糖(inulin)由果糖分子聚合而成。多含在菊科、桔梗科和龙胆科部分植物根里。能溶于水,不溶于乙醇。呈类圆形或扇形结晶的菊糖。菊糖遇25%α-萘酚溶液再加浓硫酸显紫红色而溶解。第一节植物细胞的形态和基本结构
3.蛋白质(protein)种子的胚乳和子叶细胞里多含有丰富的蛋白质,它们通常是以糊粉粒(aleuronegrain)的状态贮存。它的外面有一层蛋白质膜,在里面无定形的蛋白质基质中分布有蛋白质拟晶体和环己六醇磷酯的钙或镁盐的球形体。遇碘呈暗黄色;遇硫酸铜加苛性碱水溶液显紫红色。第一节植物细胞的形态和基本结构
4.脂肪(fat)和脂肪油(fixedoil)由脂肪酸和甘油结合而成的酯。一般在常温下呈固态或半固态的称脂肪,如乌桕脂,可可豆脂;若呈液态的称脂肪油。脂肪和脂肪油均不溶于水,易溶于有机溶剂,遇苏丹Ⅲ溶液显橙红色、红色和紫红色,遇锇酸变成黑色。蓖麻油常用作泻下剂,大风子油用于治疗麻疯病,月见草油治疗高血脂病等。第一节植物细胞的形态和基本结构
5.晶体(crystal)(1)草酸钙结晶植物体内草酸钙结晶的形成,被认为是有解毒作用。
1)单晶又称方晶或块晶,如甘草、黄柏。
2)针晶常存在于粘液细胞中,如半夏、黄精等。第一节植物细胞的形态和基本结构3)簇晶由许多菱状晶集合而成,如大黄根茎、人参根等。4)砂晶呈细小的三角形、箭头状或不规则形,如颠茄、牛膝、地骨皮等。5)柱晶长柱形,长度为直径的四倍以上,如射干、淫羊藿等。植物种类不同而具有不同的形状和大小,这些特征可作为鉴别生药的依据。草酸钙结晶不溶于醋酸,但遇20%硫酸便溶解并形成硫酸钙针状结晶析出。第一节植物细胞的形态和基本结构(2)碳酸钙结晶(calciumcarbonatecrystal)多存在于植物叶的表层细胞中,其一端与细胞壁连接,形状如一串悬垂的葡萄,形成钟乳体。钟乳体多存在于爵床科、桑科、荨麻科等植物体中,如穿心莲叶、无花果叶、大麻叶。碳酸钙结晶加醋酸则溶解并放出CO2气泡。第一节植物细胞的形态和基本结构三、细胞壁(cellwall)细胞壁是植物细胞特有的结构,与液泡,质体一起构成了植物细胞与动物细胞区别的三大结构特征。(一)细胞壁的分层细胞壁根据形成的先后和化学成分的不同分为三层:胞间层,初生壁和次生壁。第一节植物细胞的形态和基本结构1.胞间层(intercellularlayer)是相邻的两个细胞共用的薄层。它是由亲水性的果胶类物质组成,很容易被酸或酶等溶解。2.初生壁(primarywall)由原生质体分泌的纤维素、半纤维素和少量果胶质加在胞间层的内侧,形成细胞的初生壁。初生壁一般薄而有弹性,能随细胞的生长而延伸,壁的延伸又使初生壁中填充了一些新的原生质体分泌物,这称为填充生长。3.次生壁(secondarywall)次生壁是细胞壁停止生长后,逐渐在初生壁的内侧一层层地积累一些纤维素、半纤维素和少量木质素等物质,使细胞壁附加增厚。第一节植物细胞的形态和基本结构(二)纹孔(pit)和胞间连丝(plasmodesmata)次生壁在加厚过程中并不是均匀增厚的,在很多地方留下没有增厚的空隙,称为纹孔。相邻的细胞壁其纹孔常成对地相互衔接,称为纹孔对,纹孔对之间的薄膜,称为纹孔膜,由相邻两个细胞的两层初生壁和一层胞间层组成。纹孔膜两侧的空腔,称为纹孔腔,由纹孔腔通往细胞壁的开口,称为纹孔口。纹孔对有三种类型,即单纹孔、具缘纹孔和半缘纹孔。第一节植物细胞的形态和基本结构(1)单纹孔呈圆孔形或扁圆形,纹孔对的中间有纹孔膜。(2)具缘纹孔纹孔边缘的次生壁向细胞腔内呈架拱状隆起,形成一个扁圆的纹孔腔,纹孔腔有一圆形或扁圆形的纹孔口,在松柏类裸子植物的管胞中,其纹孔膜(即纹孔所在的初生壁)上常增厚形成纹孔塞。(3)半圆纹孔一边有架拱状隆起的纹孔缘,而另一边形似单纹孔,没有纹孔塞。第一节植物细胞的形态和基本结构(4)胞间连丝(plasmodesmata)细胞间有许多纤细的原生质丝穿过初生壁上微细孔眼彼此联系着,这种原生质丝称为胞间连丝。如柿核、马钱子胚乳的细胞经染色处理可以在光学显微镜下看到胞间连丝。第一节植物细胞的形态和基本结构(三)细胞壁的特化1.木质化(lignification)细胞壁在附加生长时增加了较多的木质素而变得坚硬牢固。导管、木纤维、石细胞等细胞壁即是木质化的细胞壁。木质化的细胞壁加间苯三酚溶液一滴,待片刻,再加浓盐酸一滴,即显红色。第一节植物细胞的形态和基本结构
2.木栓化(suberization)是细胞壁内增加了脂肪性的木栓质的结果。木栓化的细胞壁不透水和空气。栓皮栎的木栓组织特别发达,可作瓶塞用。木栓化细胞壁遇苏丹Ⅲ试液可染成红色。
3.角质化(cutinization)植物细胞产生的脂肪性角质,形成一层角质层。它可防止水分过度蒸发,以及某些虫类和微生物的侵害。角质层遇苏丹Ⅲ试液亦可被染成桔红色。第一节植物细胞的形态和基本结构
4.粘液质化(mucilagization)是细胞壁中的纤维素和果胶质等成分发生变化而成为粘液。如车前子、亚麻子的表皮细胞中具有粘液化细胞。粘液质化的细胞壁遇玫红酸钠醇溶液染成玫瑰红色;遇钌红试剂可染成红色。
5.矿质化(mineralization)是指细胞壁中含有硅质或钙质等。如禾本科植物的茎、叶,木贼茎。硅质能溶于氟化氢,但不溶于醋酸或浓硫酸(可区别于碳酸钙和草酸钙)。第一节植物细胞的形态和基本结构植物细胞的分裂方式常见的有:无丝分裂、有丝分裂和减数分裂。一、无丝分裂(amitosis)无丝分裂又称直接分裂,其分裂过程简单而快速。在无丝分裂方式中不出现纺锤丝和染色体,也不能保证母细胞的遗传物质平均地分配到二个子细胞中去,从而影响了遗传的稳定性。
第二节植物细胞的分裂二、有丝分裂(mitosis)有丝分裂又称间接分裂,它是高等植物和多数低等植物营养细胞的分裂方式。(一)间期是从前一次分裂结束到下一次分裂开始的一段时间。处于本期的细胞可见细胞核大,细胞质浓。细胞的代谢活动旺盛,完成了RNA、蛋白质和多种酶的合成以及DNA的复制等,为细胞分裂作好了物质上的准备。(二)前期形成棒状的染色体,核膜和核仁至此均已消失。每种植物在分裂过程中,都会形成一定数目和一定形状的染色体,这也是进行植物分类和研究植物进化的依据之一。第二节植物细胞的分裂
(三)中期中期细胞特征是染色体排列在中央的赤道面两侧,纺锤体非常明显。
(四)后期后期的细胞特征是染色体分裂成两组子染色体,并离开赤道面,分别朝相反两极运动。
(五)末期两组子染色体分别到达两极,逐渐溶解消失,核膜、核仁重新出现,形成新的子细胞核,子细胞质和分隔两个子细胞的细胞壁。每一个子细胞具有与母细胞相同数量和类型的染色体,因此,保证了子细胞具有与母细胞相同的遗传因子,从而保持了细胞遗传的稳定性。第二节植物细胞的分裂三、减数分裂(meiosis)减数分裂与植物的有性生殖密切相关,仅发生在生殖细胞中。分裂的结果,使每个子细胞的染色体数只有母细胞的一半,成为单倍体(n),因此,称其为减数分裂。减数分裂整个过程经过两次细胞分裂,结果形成四个细胞。每个细胞中的染色体数均成为单倍体(n)。种子植物在有性生殖时所产生的精子和卵细胞都是经过减数分裂以后才产生的,它们都是单倍体(n),由于精子和卵细胞结合,又恢复成为两倍体(2n)。第二节植物细胞的分裂四、染色体、单倍体、二倍体、多倍体(一)染色体(chromosome)由DNA和组蛋白组成,核心物质是DNA。DNA是细胞的主要遗传物质,它是有4种不同的核苷酸即脱氧腺苷酸(dAMP)、脱氧胸苷酸(dTMP)、脱氧鸟苷酸(dGMP)和脱氧胞苷酸(dCMP)组成的双螺旋结构大分子,其中核苷酸的序列携带着植物的遗传信息。同种植物含有相同的DNA序列,且这种核苷酸序列是相对稳定的。而不同种植物含有的DNA核苷酸序列是不同的,现代生物技术已能构建每种植物的DNA指纹图用于植物的分类鉴定。第二节植物细胞的分裂在高倍显微镜下,可观察到染色体的着丝点、染色体臂、主缢痕、次缢痕,有的染色体在短臂末端还有一个球形或棒形突出物称随体。研究一个种的全部染色体的形态结构,包括染色体数目、大小、形态、主缢痕和副缢痕等特征的总和,称为染色体组型分析或染色体核型分析。因为染色体的核型是每个物种的相当稳定的特征,所以染色体的核型分析也是植物的种级分类的重要依据。第二节植物细胞的分裂
(二)单倍体(haploid)
细胞内仅含有一组染色体的个体称为单倍体。
(三)二倍体(diploid)
细胞内含有两组染色体的个体称为二倍体。植物在通常情况下体细胞为二倍体。
(四)多倍体(polyploid)
细胞内含有三组以上染色体的个体称为多倍体。多倍体在动物界较少,但都广泛存在于植物界中。多倍体的形成是当植物细胞进行分裂时,由于受外界条件的刺激,而使细胞核内的染色体数目发生加倍变化。按刺激条件的不同可分为自然多倍体植物和人工多倍体植物。
第二节植物细胞的分裂在药用植物方面,如人工育成的曼陀罗DaturastramoniumL.的四倍体植株(2n=4x=48),其生药叶重约为二倍体的1.7倍。具消炎作用的母菊MatricariachamomillaL.的四倍体(2n=4x=36),其花的大小和有效成分的含量均优于二倍体。菘蓝IsatisindigoticaFort.的四倍体(2n=4x=28)的新品系与二倍体相比,根的产量提高30%以上,根的抗内毒素作用也有较大提高,叶中靛蓝的含量在收获期可成倍增加,靛玉红含量也有显著提高。
第二节植物细胞的分裂重点难点植物细胞的基本结构一、原生质体原生质体(protoplast)是细胞内有生命的物质的总称,包括细胞质、细胞核、质体、线粒体、高尔基体、核糖体、溶酶体等。按照原生质体内物质的作用,形态及组分上的差异,又分为细胞质、细胞核和细胞器三部分。(一)细胞质(cytoplasm)细胞质是原生质体的基本组成成分,为半透明、半流动的基质。细胞质可相对划分为三层,即细胞质与细胞壁相接触的膜称作细胞质膜,与液泡相接触的膜称作液泡膜。细胞质膜和液泡膜之间的部分称作中质。质膜对各种物质的通过具有选择性。细胞质膜和液泡膜还具有半渗透现象,即细胞质与细胞外部液体之间存在着渗透作用。质膜还能抵御病菌的侵害,接受和传递外界的信号,调节细胞的生命活动。
(二)细胞核(neucleus)细胞核具有一定的结构,可分为核膜、核液、核仁和染色质四部分。
1.核膜分隔细胞质与细胞核的界膜。膜上还有许多小孔,称为核孔(nuclearpore)。
2.核液细胞核膜内呈粘滞性的液体。
3.核仁细胞核中折光率更强的小球体,有一个或几个。
4.染色质散布在核液中,是易被碱性染料(如甲基绿)着色的物质。对某一种植物来说,则是相对稳定的,所以染色体的数目、形状和大小是植物分类鉴定的重要依据之一。细胞核在控制机体特性遗传和调节细胞内物质代谢途径方面起着主导作用。
(三)细胞器(organelle)
细胞器是细胞中具有一定形态结构、组成和具有特定功能的微器官。细胞器包括质体、液泡、线粒体、内质网、核糖核蛋白体、微管、高尔基体、圆球体、溶酶体、微体等。
1.质体(plastid)质体为植物细胞所特有的细胞器,质体分为白色体、叶绿体和有色体。
(1)白色体(leucoplast)白色体与物质的积累和贮藏有关,它包括合成淀粉的造粉体,合成蛋白质的蛋白质体和合成脂肪、脂肪油的造油体。
(2)叶绿体(chloroplast)高等植物的叶绿体一般呈球形或扁球形,是进行光合作用和合成同化淀粉的场所。
(3)有色体(chromoplast)常存在于花、果实和根中。其所含色素主要是胡萝卜素和叶黄素。以上三种质体在起源上均由前质体(proplastid)衍生而来,而且它们之间在一定的条件下可以转化。
2.液泡(vacuole)液泡亦是植物细胞特有的细胞器。液泡内含有新陈代谢过程中产生的各种物质的混合液,也称细胞液,是无生命的。其主要成分除水分外,还有糖类、生物碱、甙类、单宁、有机酸、挥发油、色素、树脂、结晶等,其中不少化学成分具有强烈生理活性,往往是植物药的有效成分。
植物的细胞器尚有:线粒体(mitochondrion)与细胞内的能量转换有关;内质网(endoplasmicreticulum)与细胞内蛋白质、类脂和多糖的合成、运输和贮藏有关;高尔基体(golgibody)与合成多糖与运输多糖有关;核糖体(ribosome)是蛋白质合成的场所;溶酶体(lysosome)和微体(microbody)含有各种不同的酶,能分解生物大分子,对细胞内贮藏物质的利用起重要作用;圆球体(spherosome)脂肪积累和分解的场所。这些细胞器都有一定的形态和功能,是细胞生活和代谢不可缺少的。
植物细胞的后含物植物细胞在生活过程中,由于新陈代谢的活动而产生各种非生命的物质,统称为后含物(ergasticsubstance)。细胞的后含物是生药显微鉴定和理化鉴定的重要依据之一。1.淀粉(starch)绿色植物经光合作用所产生的葡萄糖,暂时在叶绿体内转变成的淀粉为同化淀粉。同化淀粉再度分解为葡萄糖,转运到贮藏器官中,而在造粉体内重新形成的淀粉称为贮藏淀粉。淀粉积累时,先形成淀粉的核心—脐点(hilum),然后环绕核心继续由内向外层层沉积。淀粉沉积时,直链淀粉和支链淀粉相互交替地分层沉积形成轮纹(层纹annularstriation)。淀粉有单粒、复粒、半复粒之分:一个淀粉只具有一个脐点的称为单粒淀粉;具有2个或多个脐点,每个脐点有各自层纹的称为复粒淀粉;具有2个或多个脐点,每个脐点除有它各自的层纹外,在外面另被有共同层纹的称为半复粒淀粉。淀粉的形状、大小、层纹和脐点常随植物的不同而异,因此,可作为鉴定药材的一种依据。含有直链淀粉的淀粉粒遇稀碘液显蓝紫色,支链淀粉则显紫红色。
2.菊糖(inulin)由果糖分子聚合而成。多含在菊科、桔梗科和龙胆科部分植物根里。能溶于水,不溶于乙醇。呈类圆形或扇形结晶的菊糖。菊糖遇25%α-萘酚溶液再加浓硫酸显紫红色而溶解。
3.蛋白质(protein)种子的胚乳和子叶细胞里多含有丰富的蛋白质,它们通常是以糊粉粒(aleuronegrain)的状态贮存。它的外面有一层蛋白质膜,在里面无定形的蛋白质基质中分布有蛋白质拟晶体和环己六醇磷酯的钙或镁盐的球形体。遇碘呈暗黄色;遇硫酸铜加苛性碱水溶液显紫红色。
4.脂肪(fat)和脂肪油(fixedoil)由脂肪酸和甘油结合而成的酯。一般在常温下呈固态或半固态的称脂肪,如乌桕脂,可可豆脂;若呈液态的称脂肪油。脂肪和脂肪油均不溶于水,易溶于有机溶剂,遇苏丹Ⅲ溶液显橙红色、红色和紫红色,遇锇酸变成黑色。蓖麻油常用作泻下剂,大风子油用于治疗麻疯病,月见草油治疗高血脂病等。
5.晶体(crystal)(1)草酸钙结晶(calciumoxalatecrystal)植物体内草酸钙结晶的形成,被认为是有解毒作用。
1)单晶又称方晶或块晶,如甘草、黄柏。
2)针晶常存在于粘液细胞中,如半夏、黄精等。3)簇晶由许多菱状晶集合而成,如大黄根茎、人参根等。4)砂晶呈细小的三角形、箭头状或不规则形,如颠茄、牛膝、地骨皮等。5)柱晶长柱形,长度为直径的四倍以上,如射干、淫羊藿等。植物种类不同而具有不同的形状和大小,这些特征可作为鉴别生药的依据。草酸钙结晶不溶于醋酸,但遇20%硫酸便溶解并形成硫酸钙针状结晶析出。(2)碳酸钙结晶(calciumcarbonatecrystal)多存在于植物叶的表层细胞中,其一端与细胞壁连接,形状如一串悬垂的葡萄,形成钟乳体。钟乳体多存在于爵床科、桑科、荨麻科等植物体中,如穿心莲叶、无花果叶、大麻叶。碳酸钙结晶加醋酸则溶解并放出CO2气泡。细胞壁的结构细胞壁是植物细胞特有的结构,与液泡,质体一起构成了植物细胞与动物细胞区别的三大结构特征。(一)细胞壁的分层细胞壁根据形成的先后和化学成分的不同分为三层:胞间层,初生壁和次生壁。1.胞间层(intercellularlayer)是相邻的两个细胞共用的薄层。它是由亲水性的果胶类物质组成,很容易被酸或酶等溶解。2.初生壁(primarywall)由原生质体分泌的纤维素、半纤维素和少量果胶质加在胞间层的内侧,形成细胞的初生壁。初生壁一般薄(约1~3μm)而有弹性,能随细胞的生长而延伸,壁的延伸又使初生壁中填充了一些新的原生质体分泌物,这称为填充生长。3.次生壁(secondarywall)次生壁是细胞壁停止生长后,逐渐在初生壁的内侧一层层地积累一些纤维素、半纤维素和少量木质素等物质,使细胞壁附加增厚。纹孔的类型次生壁在加厚过程中并不是均匀增厚的,在很多地方留下没有增厚的空隙,称为纹孔。相邻的细胞壁其纹孔常成对地相互衔接,称为纹孔对,纹孔对之间的薄膜,称为纹孔膜,由相邻两个细胞的两层初生壁和一层胞间层组成。纹孔膜两侧的空腔,称为纹孔腔,由纹孔腔通往细胞壁的开口,称为纹孔口。纹孔对有三种类型,即单纹孔、具缘纹孔和半缘纹孔。(1)单纹孔呈圆孔形或扁圆形,纹孔对的中间有纹孔膜。(2)具缘纹孔纹孔边缘的次生壁向细胞腔内呈架拱状隆起,形成一个扁圆的纹孔腔,纹孔腔有一圆形或扁圆形的纹孔口,在松柏类裸子植物的管胞中,其纹孔膜(即纹孔所在的初生壁)上常增厚形成纹孔塞。(3)半圆纹孔一边有架拱状隆起的纹孔缘,而另一边形似单纹孔,没有纹孔塞。细胞壁的特化和鉴别1.木质化(lignification)细胞壁在附加生长时增加了较多的木质素而变得坚硬牢固。导管、木纤维、石细胞等细胞壁即是木质化的细胞壁。木质化的细胞壁加间苯三酚溶液一滴,待片刻,再加浓盐酸一滴,即显
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