第二章原核微生物

（prokaryotes)第二章原核微生物1

原核微生物即广义的细菌，指一大类细胞核无核膜包裹，只存在称作核区（nuclearregion）的裸露DNA的原始单细胞生物，包括真细菌（eubacteria）和古生菌（archaea）两大类群。其中除少数属古生菌外，多数的原核生物都是真细菌。2§2-1bacteria细菌共同特征:原核生物；单细胞；有细胞壁，个体微小（0.3～1.0μm);二分裂无性繁殖；一般可分为G+和G-两大类。3一、细菌的个体形态四种形态：球状、杆状、螺旋状和丝状，分别叫球菌、杆菌、螺旋菌和丝状菌。4单球菌、双球菌、四联球菌、八叠球菌、链条状的、不规则排列成一串葡萄状的；1.Coccus5单球菌：细胞分裂沿一个平面进行，新个体分散而单独存在.如尿素微球菌(Micrococcusureae)6双球菌：细胞沿一个平面分裂，新个体成对排列.如肺炎双球菌(Diplococcuspneumoniae)7四联球菌：细胞分裂是沿两个相垂直的平面进行，分裂后每四个细胞特征性地连在一起，呈田字形.如四联微球菌（Micrococcustetragenus）8八叠球菌：细胞按三个互相垂直的平面进行分裂后，每八个球菌特征性地连在一起成立方体形.如藤黄八叠球菌（Sarcinaureae)9链球菌：细胞沿一个平面进行分裂，新个体不但可保持成对的样子，并可连成链状.如：乳链球菌（Streptococcuslactis）无乳链球菌（Streptococcusagalactiae)溶血链球菌（Streptococcushemolyticus)10葡萄球菌：细胞无定向分裂，多个新个体形成一个不规则的群体，犹如一串葡萄。如:金黄色葡萄球菌（Staphylococcusaureus)白色葡萄球菌（Staphylcoccusalbus)11其细胞外形较球菌复杂，常有短杆（球杆）状、棒杆状、梭状、梭杆状、分枝状、螺杆状、竹节状（两端平截）和弯月状等。2.Bacillus

按杆菌细胞的排列方式则有链状、栅状、“八”字状以及由鞘衣包裹在一起的丝状等。12Scanningelectronmicrographsillustratingexternalfeaturesoftherod-shapedbacteriumE.coli.133.Spirillum弧菌、逗号形的、螺旋体；逗号弧菌干酪螺菌梅毒密螺旋体14丝状菌分布在水生境，潮湿土壤和活性污泥中，如：

铁细菌：浮游球衣菌（Sphaerotilusnatans）,纤发菌属（Leptothrix）等。

丝状硫细菌：发硫菌属（Thiothrix）等。4.丝状菌丝状藻青菌(TEM×1280)TEMimageofGallionellastalks(G)andaLeptothrixsheath(L).Contrastassociatedwiththestalksandsheathisduetonanoparticulateironoxyhydroxides.Colloidalaggregatesofnanoparticles(c)arealsopresent.155.特殊形态细菌16

自然界所存在的细菌中，以杆菌最为常见，球菌次之，而螺旋状的最少。17二、细菌的大小球菌（直径）为0.5～2.0μm；杆菌大小为（宽×长）：(0.5～1.0)μm×(1.0～5.0)μm;螺旋菌量其宽度和弯曲长度，大小为(0.25～1.7)μm×(2～60)μm；18阅读：科学前沿

一个典型的细菌大小可用Ecoli作代表。它的细胞平均长度约2μm，宽度约0.5μm。形象地说，1500个细胞的长径相连，仅等于一颗芝麻的长度（3mm）；若把120个细胞横向紧挨在一起，其总宽度才抵得上一根人发的粗细（60μm）。若每个细胞湿重10-12g计，则大约109个E.coli细胞才达1mg重。

近年来发现了个别大型细胞的实例。如，1985年以来，科学家先后在红海和澳大利亚海域生活的刺尾鱼肠道中，发现了一种巨型的共生细菌，称Epulopisciumfishelsoni(费氏刺尾鱼菌)，其细胞长度竟达200～500μm，其体积是典型E.coli细胞的106倍。1997年，德国等国的科学家又在非洲大陆架土壤中发现了一种迄今为止的最大细胞——Thiomargaritanamibiensis（纳米比亚嗜硫珠菌），其细胞直径为0.32～1.00mm。肉眼可见，他们以海底散发的硫化氢为生，属于硫细菌类。以后，芬兰学者E.O.kajander等又在1998年报道了一种最小细菌——纳米细菌（nanobacteria）。据悉，这是一种可引起尿结石的细菌，其细胞直径仅为E.coli的1/10（50nm或0.05μm）。19三、细菌的细胞结构细菌是单细胞的。所有的细菌具有如下的结构：细胞壁、细胞质膜、细胞质及其内含物、细胞核物质。部分细菌有特殊的结构：芽孢、鞭毛、荚膜、粘液层、菌胶团、衣鞘及光合作用片层。20细菌的细胞结构21（一）细胞壁（cellwall)1、细胞壁的化学组成与结构

细胞壁是包围在细菌体表最外层的，坚韧而带有弹性的薄膜。它约占菌体干重的10％－25％。Bacteriacanbedividedintotwogroups:namelyGram-positiveandGram-negativeaccordingtodifferentstainingabilitytocrystalpurpleowingtodifferentchemicalcompositionandstructure.表2-1革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌细胞壁化学组成的比较细菌壁厚度/nm肽聚糖/%磷壁酸/%脂多糖/%蛋白质/%脂肪/％革兰氏阳性菌20～8040～90＋－约201～4革兰氏阴性菌105～10－＋约6011～2222结论：G+含大量的肽聚糖，独含磷壁酸，不含脂多糖。G-含极少肽聚糖，独含脂多糖，不含磷壁酸。各种成分的含量相差也很大。232.细胞壁的生理功能(1)固定细胞外形和提高机械强度，使其免受渗透压及外力的损伤；(2)为细胞的生长，分裂和鞭毛运动所必需（为鞭毛运动提供支点）；(3)阻拦大分子有害物质（某些抗生素和水解酶）进入细胞；(4)赋予细胞特定的抗原性以及对抗生素和噬菌体的敏感性。保护作用、屏障作用、鞭毛运动的支点243、革兰氏染色（Gramstain） C.Gram（革兰）于1884年发明的一种鉴别不同类型细菌的染色方法。251min水洗1min水洗30～45s水洗1min水洗26大肠杆菌革兰氏染色

枯草杆菌革兰氏染色27（二）原生质体（protoplasm）细胞质膜(原生质膜)细胞质细胞质内含物细胞核物质原生质体281、细胞质膜（protoplasmicmembrane），简称质膜。(1)细胞质膜及其化学组成细胞质膜是紧贴在细胞壁的内侧而包围细胞质的一层柔软而富有弹性的薄膜。它是半渗透膜。重量约占菌体的10％，含有60～70％的蛋白质，含30～40%脂类和约2％的多糖。Thecellmembraneisaphospholipidbilayerthatliesimmediatelybeneaththecellwallandperformsseveralimportantfunctionsforthecell.It’ssemipermeableandisthemainbarriertothepassageoflargemolecules,andcontrolsthepassageofnutrientsintoandoutofthecell.29(2)细胞质膜的结构蛋白质主要结合在膜的表面，有的位于均匀的双层磷脂中，疏水键占优势。有的蛋白质由外侧伸入膜的中部，有的甚至穿透两层磷脂分子，膜表面的蛋白质还带有多糖。有的蛋白质在膜内的位置不固定，能转动和扩散。所以，膜是一个流动镶嵌的功能区域。细胞质膜可内陷成层状、管状或囊状的膜内折系统，位于细胞质的表面或深部，常见的有中间体，G－、G+均有。细胞质膜由上下两层致密的着色层，中间夹一个不着色层（区域）组成。不着色层由具有正、负电荷，有极性的磷脂双分子层组成，是两性分子。亲水基朝着膜的内、外表面的水相，疏水基(由脂肪酰基团组成)在不着色区域。三明治！30(3)细胞质膜的生理功能渗透屏障作用：维持渗透压的梯度和溶质的转移；参与产能代谢和氧化代谢，呼吸作用；合成细胞壁和糖被有关成分(如肽聚糖、磷壁酸、脂多糖、荚膜多糖等)的重要场所；和细胞分裂有关；为鞭毛提供附着点，并提供鞭毛旋转运动所需的能量。312、细胞质及其内含物(1)细胞质（cytoplasm）是指被细胞膜包围的除核区以外的一切半透明、胶体状、颗粒状物质的总称。由蛋白质、核酸、脂类、多糖、无机盐和水组成，其中含水量约为80％。与真核生物明显不同的是，原核生物的细胞质是不流动的。

32可通过细胞质染色均匀与否判断细菌的生长阶段：①幼龄菌的细胞质稠密、均匀、富含RNA，占固体物的15～20％，嗜碱性强，易被碱性染料和中性染料着染。②成熟细胞的细胞质可形成各种贮藏颗粒。③老龄菌细胞因缺乏营养，RNA被细菌用作N源和P源而降低含量，使细胞着色不均匀。33(2)细胞质内含物（inclusionbody）指细胞质内一些较大的颗粒状构造。主要有：①核糖体（ribosome）原核微生物的核糖体是分散在细胞质中的亚微颗粒，是合成蛋白质的场所。由RNA和蛋白质组成，其中RNA占60％，蛋白质占40％。34②内含颗粒(Inclusomegranule)35a.异染粒：具有贮藏P元素和能量以及降低细胞渗透压等作用

Manymicroorganismsaccumulategranulesofpolyphosphate,whicharelargereservesof

inorganicphosphates

thatcanbeusedinthesynthesisofATPPolyphosphategranule

inabacterialcellAPseudomonasspecies36b.聚β－羟基丁酸:具有贮藏能量、碳源和降低细胞渗透压等作用

Polyhydroxybutyricacid(PHB)PHBisa

lipidlikecompound

-oneofthemostcommoninclusionbodiesinprokaryoticorganisms.PHBiscommonlyfoundasastoragematerialand

uniquetobacteria

Glycogenisa

starchlikepolymer

ofglucosesubunits.

GlycogengranulesareusuallysmallerthanPHBgranules.AVibriospecies37由于是生物合成的高聚物，具有无毒、可塑和易降解等特点，因此正在大力开发用于制造医用塑料和快餐盒等的优质原料，克服“白色污染”。学科前沿：绿色环保材料——PHBH--O—C—CH2—CO---OH〔〕CH3n(n﹥6)38PHB自1925年在B.megaterium中被发现以来，至今已在60属以上的细菌中确定其存在，产量较多的有Alcaligenes(产碱菌属)、Azotobacter(固氮菌属)和Pseudomonas(假单胞菌属)等。39

近年来，在许多G+、G-菌及某些光合厌氧菌中，已发现多种与PHB相似的化合物，统称为聚羟链烷酸(Polyhydroxyalkanoate,PHA)，其与PHB差异仅在甲基上，若PHB上的甲基用R(R指某基团)取代，则变为PHA。PHA亦是优质原料。H--O—C—CH2—CO---OH〔〕Rn(n﹥6)40c.硫粒Thesulfurglobulesinsidethecellsofpurplesulfurbacterium紫硫细菌Chromatiumbuderi形成：当环境中H2S含量高时，在体内积累S；当H2S不足时,S氧化成硫酸盐，以提供被菌细胞生命活动所需能量：H2S→S→SO4-2功能：a.好氧硫细菌的能源b.厌氧硫细菌的电子供体41d.肝糖和淀粉粒：可用作碳源和能源42e.气泡：具有调节细胞比重，以使其漂浮在最适水层中的作用Gasvacuoles(blue)andstoragegranules(red)inthecyanobacteriumMicrocystisTheformationofgasvacuolesbyaquaticbacteriaprovidesamechanismforadjustingthebuoyancyofthecell.Manyaquaticcyanobacteriausetheirgasvacuolestomoveupanddowninthewatercolumn.43ParticlesofFe3O4水生螺菌属——趋磁细菌f.磁小体:存在于水生螺菌属和嗜胆球菌属等趋磁细菌中，成分为Fe3O4。44功能是导向作用，即借鞭毛游向对该菌最有利的泥、水界面微氧环境处生活。实用前景，包括生产磁性定向药物或抗体，以及制造生物传感器等45③核区（nuclearregionorarea）又称核质体、原核、拟核或核基因组(genome):决定遗传性状和传递遗传信息，是重要的遗传物质。46

糖被是包被于某些细菌细胞壁外的一层厚度不定的透明胶状物质。其成分一般是多糖，少数是蛋白质或多肽，也有多糖和多肽复合型的。(三)糖被（微荚膜、荚膜、粘液层、菌胶团）和衣鞘47包裹在单个细胞上包裹在细胞群上：在壁上有固定层次松散、未固定在壁上：层次厚：(大)荚膜层次薄：微荚膜菌胶团粘液层糖被48荚膜粘液层菌胶团491、荚膜(capsule或macrocapsule)许多细菌能够分泌一种粘性物质于细胞壁的表面，完全包围并封住细胞壁，使细菌与外界环境有明显的边缘，这层粘液性物质叫荚膜。荚膜有一定的外形、边缘，与细胞壁结合能力差。通常，荚膜很厚，有的则很薄，在200μm以下，叫微荚膜(microcapsule)。50(1)荚膜的化学组成荚膜的含水率很高，一般在90-98％。有的细菌含有多糖，有的含有多肽等。51(2)荚膜的功能保护细菌免受干燥的影响，保护致病菌免受宿主吞噬细胞的吞噬；具有荚膜的S－型肺炎链球菌毒力强，有助于肺炎链球菌侵染人体；是细胞外的贮藏物质，当缺乏营养时可作碳、氮源和能源；废水生物处理中，荚膜有生物吸附作用，能将废水中有机物、无机物及胶体吸附在细菌表面。52荚膜很难着色，用负染法(或衬托法)将背景涂黑，用染料染菌体，衬托出菌体与背景之间的透明区，在光学显微镜下清晰可见。532.粘液层(slimelayer)有些细菌不产荚膜，其细胞表面仍可分泌粘性多糖，疏松地附着在细菌细胞壁表面上，与外界没有明显边缘，这叫粘液层。

在废水生物处理过程中有生物吸附作用，在曝气池中因曝气搅动和水的冲击力容易把细菌粘液冲刷入水中，以致增加水中有机物，它可被其他微生物利用。54粘液层553.菌胶团(zoogloea)(1)定义：当荚膜物质相融合成一团块，内含许多细菌时，称为菌胶团。(2)形状：菌胶团形状有球形、蘑菇形、椭圆形、分支状、垂丝状及不规则形。

并不是所有细菌都能产生菌胶团。新菌胶团颜色黄褐色、清晰，老菌胶团则颜色变暗。56(3)菌胶团功能一定保护作用，增强细菌对不良环境的抵抗力；构成活性污泥，是生物膜的主体；提供原生动物、后生动物的栖息场所；提供原生动物、后生动物的食料。57水生境中的丝状菌多数有衣鞘，如球衣菌属、纤发菌属等丝状体表面的粘液层或荚膜硬质化，形成一个透明坚韧的空壳，叫衣鞘。4.衣鞘(sheath)

荚膜、粘液层、衣鞘和菌胶团对染料的亲和力极低，很难着色，都用衬托(负染)法染色。58Sheath,polarflagellartuft59能产芽孢的细菌种类很少，主要是G+的2个属，好氧芽孢杆菌属(Bacillus)和厌氧的梭状芽孢杆菌属(Clostridium)。(四)、芽孢

芽孢是细菌在它的生活史的某个阶段或某些细菌在它遇到外界不良环境时，在其细胞内形成的一个内生孢子。1、定义60枯草杆菌芽孢的超薄切片电镜照片（标尺：0.2μm）

61芽孢是生命世界中抗逆性最强的一种构造，在抗热、抗化学药物和抗辐射等方面十分突出。肉毒梭菌的芽孢在沸水中要经5.0～9.5h才被杀死；巨大芽孢杆菌的芽孢抗辐射能力比E.coli细胞强36倍。如：62

芽孢是抵抗不良环境的休眠体。在常规条件下，一般可保持几年至几十年而不死亡。据文献记载，有的芽孢甚至可休眠数百至数千年，最极端的例子是在美国的一块有2500万～4000万年历史的琥珀，至今从其中蜜蜂肠道内还可分离到有生命力的芽孢。632、芽孢的特点(1)具有厚而致密的壁，不易透水；(2)含水率低，38－40％；(3)芽孢形成过程中具有耐热性，萌发形成营养细胞时，耐热性丧失；(4)酶含量低，具有耐热性酶；(5)代谢活力极低；(6)折光性强。64生长在某些细菌表面的长丝状、波曲状的蛋白质附属物称为鞭毛。其数目为一至数十条。鞭毛直径在0.001-0.02μm，长度不等，在2-50μm之间。(五)、鞭毛

鞭毛的生理功能是运动，这是原核生物实现其趋性(如趋化性、趋光性、趋氧性和趋磁性等)的最有效方式。65

一般，只有具有鞭毛的细菌才能运动。但贝日阿托氏菌、透明颤菌、发硫菌的段殖体及粘细菌例外，它们虽然没有鞭毛仍可运动，叫滑动。原生动物的鞭毛(包括古生菌)的鞭毛都有共同的构造，由基体、钩形鞘和鞭毛丝三部分组成，G－和G+细菌的鞭毛构造稍有区别。66

不同细菌的鞭毛着生部位不同。有单根鞭毛、有一束鞭毛，都为端生，端生的还有极端生和亚极端生。还有周生鞭毛。鞭毛着生部位、数目、排列是细菌分类的依据。67偏端单生两端单生周生鞭毛如：荧光假单胞如：鼠咬热螺旋体偏端丛生如：丁香假单胞两端丛生如：红色螺菌如：大肠杆菌

根据鞭毛的数量和排列情况，细菌分为以下五种类型：68四、细菌的培养特征细菌在不同形态(固体、半固体、液体培养基和明胶培养基)培养基上生长，表现出不同的培养特征。69(一)、细菌在固体培养基上的培养特征

细菌在固体培养基上的培养特征就是菌落特征。所谓菌落(colony)是由一个细菌繁殖起来的，由无数细菌组成的具有一定形态特征的细菌集团。不同种的细菌菌落特征是不同的。70从三方面看菌落的特征：①菌落表面的特征：光滑，粗糙？干燥，湿润？等；②菌落的边缘特征：有圆形，边缘整齐，呈锯齿状，边缘伸出卷曲呈毛发状，边缘呈花瓣状等；③纵剖面特征：平坦、扁平、隆起、凸起、草帽状、脐状、乳头状等。菌落的特征是分类鉴定的依据。71同一细菌在不同的培养平板上形成不同的特征菌落。72

菌苔(bacteriallawn)是细菌在斜面培养基接种线上长成的一片密集的细菌群落，不同属种细菌的菌苔形状是不同的。73(二)、在明胶培养基上的培养特征

用穿刺接种法将某种细菌接种在明胶培养基中培养，能产生明胶水解酶水解明胶.

不同的细菌将明胶水解成不同形态的溶菌区，依据这些不同形态的溶菌区或溶菌与否可将细菌进行分类。74

(三)、细菌在半固体培养基中的培养特征

呼吸类型判断：如果细菌在培养基的表面及穿刺线的上部生长者为好氧菌。沿着穿刺线自上而下生长者为兼性厌氧菌或兼性好氧菌。如果只在穿刺线下部生长者为厌氧菌。用穿刺接种技术将细菌接种在含0.3％－0.5％琼脂半固体培养基中培养，细菌可呈现各种生长状态。

是否运动判断：若只沿着穿刺线生长者为没有鞭毛、不能运动的细菌；如果不但沿着穿刺线生长且穿透培养基扩散生长者为有鞭毛、运动的细菌。根据细菌的生长状态判断细菌的呼吸类型和鞭毛有无，能否运动。

P3475(四)、细菌在液体培养基中的培养特征

液体培养基中，细菌整个个体与培养基接触，可以自由扩散生长。其生长状态随细菌种属特征而异。细菌在液体培养基中的培养特征是分类依据之一。76五、细菌的物理化学性质细菌的等电点在pH为2-5。G+的等电点为pH2-3，G－为4-5。pH3-4之间的为革兰氏染色不稳定菌。(一)、细菌表面电荷和等电点

培养液pH若比细菌等电点高，细菌的游离氨基电离受抑制，游离羧基电离，细菌带负电；培养液pH若比细菌等电点低，细菌的游离羧基电离受抑制，游离氨基电离，细菌带正电；77但在一般的培养基、染色、血清试验中，细菌多处于偏碱性(pH7-7.5)、中性(pH7)和偏酸性(pH<7>6)，都高于细菌的等电点。所以，细菌表面总是带负电荷。78(二)、细菌的染色原理及染色方法细菌菌体无色透明，在显微镜下由于菌体与背景反差极小，不易看清菌体的形态和结构。用染色液染菌体，以增加菌体与背景的反差，在显微镜下则可清楚看见菌体的形态。1、细菌的染色原理（1）为什么要染色？79微生物细胞是由蛋白质、核酸等两性电解质及其他化合物组成的，表现出两性电解质的性质。在一般情况下，细菌带负电荷，故容易与带正电荷的碱性染料结合，故用碱性染料染色的为多。碱性染料有美蓝、甲基紫、结晶紫、龙胆紫、碱性品红、中性红、孔雀绿和番红等。（2）为何用碱性染料染色？802大类：简单染色法和复合染色法。2、染色方法

复合染色法是用两种染料染色，以区别不同细菌的革兰氏染色反应或抗酸性染色反应，或将菌体和某一结构染成不同颜色，以便观察。

简单染色法是用一种染料染菌体，目的是为了增加菌体与背景的反差，以便观察。81涂片干燥固定染色1min水洗、吸干镜检简单染色823、革兰氏染色法(Gramstainprocedure)(1)步骤①无菌条件下，用接种环挑取少量细菌于干净的载玻片上涂布均匀、固定；②用草酸铵结晶紫染色1min，水洗去掉浮色；③用碘－碘化钾溶液媒染1min，倾去多余溶液；④用中性脱色剂如乙醇或丙酮脱色，G+不被褪色而呈紫色，G－褪色而呈无色；⑤用番红染液复染1min，G+仍呈紫色，G－呈红色。83革兰氏染色的机制有如下2点：(2)革兰氏染色机制①革兰氏染色与细菌等电点有关：②革兰氏染色与细胞壁有关84已知革兰氏阳性菌的等电点为pH2-3，革兰氏阴性菌的等电点为pH4-5。可见，G+的等电点比G－的低，说明G+带的负电荷比G－多。它与草酸铵结晶紫的结合力大，用碘－碘化钾媒染后，两者的等电点均得到降低，但G+的等电点降低得多，故与草酸铵结晶紫结合得更牢固，对乙醇脱色的抵抗力更强。它的菌体与草酸铵结晶紫、碘－碘化钾的复合物不被乙醇提取，呈紫色。而G－与草酸铵结晶紫结合弱，其菌体与草酸铵结晶紫、碘－碘化钾的复合物很容易被乙醇提取而呈现无色。细菌等电点:85细胞壁:通过电子显微镜对细胞壁的观察及对细胞壁化学组分分析，得知G+的脂类物质的含量很低，肽聚糖的含量高。G-相反，它的脂类含量高，肽聚糖含量很低。因此，用乙醇脱色时，G-的脂类物质被乙醇溶解，增加细菌细胞壁的孔径及其通透性，乙醇很易进入细胞内，将草酸铵结晶紫、碘－碘化钾复合物提取出来，使菌体呈现无色。G+由于脂类物质含量极低，而肽聚糖含量高，乙醇既是脱色剂又是脱水剂，使肽聚糖脱水缩小细胞壁的孔径，降低细胞壁的通透性，阻止乙醇分子进入细胞，草酸铵结晶紫和碘－碘化钾的复合物被截留在细胞内而不被脱色，仍呈现紫色。86§2-2古菌

87一、概念的提出1977年，CarlWoese以16SrRNA序列比较为依据，提出的独立于真细菌和真核生物之外的生命的第三种形式。在分类地位上与真细菌和真核生物并列为三域（Domain），并且在进化谱系上更接近真核生物。在细胞构造上与真细菌较为接近，同属原核生物。多生活于一些生存条件十分恶劣的极端环境中，例如高温、高盐、高酸等。原名：古细菌（Archaebacteria）；后改名：古生菌（Archaea）88二、细胞形态在显微镜下，古生菌与细菌具有类似的个体形态。89三、细胞结构在细胞的结构与功能上，古生菌既有类似真细菌之处，也有类似真核生物之处，还具有一些自己独特的特点。β-1,3糖苷键不被溶菌酶水解N-乙酰葡糖胺和N-乙酰塔罗糖胺糖醛酸交替连接而成，连在后一氨基糖上的肽尾由L-glu、L-ala和L-lys三个L型氨基酸组成，肽桥则由L-glu一个氨基酸组成。90古生菌的质膜在本质上也是由磷脂组成，但它比真细菌或真核生物具有更明显的多样性。亲水头（甘油）与疏水尾（烃链）间是通过醚键而不是酯键连接的；细胞膜的化学组分存在多样性；古生菌的细胞质膜中存在着独特的单分子层膜或单、双分子层混合膜，而真细菌或真核生物的细胞质膜都是双分子层。91核区没有具有核仁、核膜的细胞核染色体DNA为共价闭和环状92四、分类ExtremelyHalophilic

MethanogensHyperthermophilicArchaea93

PhysiologyofExtremelyHalophilicArchaea

AllarechemoorganotrophsMostareobligateaerobesAllrequirelargeamountofsodiumforgrowthAllstaingramnegatively,binaryfissiongrowthMostarenonmotileHalobacteriumandHalococcuscontainlargeplasmidsPeptidoglycanreplacedbyglycoporteininthecellwallCellularcomponentsexposedtotheexternalenvironmentrequirehighNa+forstabilityCellularinternalcomponentsrequirehighK+forstabilityNa+stabilizethecellwalls.94DiversityandPhysiologyofMethanogenicArchaea16SribosomalRNAsequenceanalysesclassifymethanogenintosevenmajorgroupsAllmethanogensuseNH4+asanitrogensourceAfewspeciescanfixmolecularnitrogenNickelisatracemetalrequiredbyallmethanogens,itisacomponentofcoenzymeFactor430IronandCobaltarealsoimportantformethanogens.Picturesontheleft:morphologicaldiversityofmethanogens95HyperthermophilicArchaea

TemperatureOptimaabove80oCMostisolatedfromgeothermallyheatedsoilsorwaterscontainingsulfurandsulfidesMostareobligateanaerobesManygrowchemolithotrophically,withH2asenergysource96科学前沿：我国科学家发现太古菌2004年6月5日，参加“科学与中国”院士专家巡讲团的中国科学院院士、“中国大陆科学钻探工程”首席科学家许志琴在作学术报告时透露，国际上正在实施的最深的科学钻井——“中国大陆科学钻探工程”中，我国科学家通过对岩心的低温冷储及DNA分析，首次在地下1080米深度的岩石中发现了太古菌及细菌。科学家们在对若干不同深度、不同岩石性质的固体岩心样品进行的DNA分析，发现了大量极端条件下形成的微生物，有嗜酸菌、嗜铁菌、嗜甲烷菌等，并完成了嗜热微生物的分离培养及鉴定的试验性工作。这些微生物藏身在岩石微细裂缝里，只靠“吃”铁、镍、甲烷等生存。这是近年来我国早期生命研究中的一项重大发现，对地下生物圈及生命起源的研究提供了重要信息。97§2-3放线菌98放线菌因在固体培养基上呈辐射状生长而得名。一、概述1、取名除枝动菌属为G-外，其余全部为G+。“介于细菌与丝状真菌之间又接近细菌的一类丝状原核生物”近代生物学技术放线菌实际上是属于细菌范畴内的原核微生物，只不过其细胞形态为分枝状菌丝。99广泛分布在含水量较低、有机物较丰富和呈微碱性的土壤中。泥土所特有的泥腥味，主要由放线菌产生的土腥味素(geosmin)所引起。大多数放线菌为腐生菌，少数是寄生菌。2、分布腐生菌在土壤中的分布和数量仅次于细菌。100(1)在自然界物质循环中起积极作用，促进土壤形成团粒结构，改良土壤;3、用途(2)

在有机固体废弃物的填埋和堆肥发酵及废水生物处理中起积极作用;(6)至今已报道过的近万种抗生素中，约70％由放线菌产生;(3)诺卡氏菌属(Nocardia)对腈类化合物的分解能力较强，可应用于丙烯腈废水的处理;(7)近年来筛选到的许多新的生化药物多数是放线菌的次生代谢产物，包括抗癌剂、酶抑制剂、抗寄生虫剂、免疫抑制剂和农用杀虫(杀菌)剂等;(4)甾体转化、石油脱蜡、污水处理；(5)分解纤维素、石蜡、角蛋白、琼脂和橡胶等;(8)只有极少数放线菌能引起人和动、植物病害。101二、放线菌的形态和结构单细胞，大多由分枝发达的菌丝组成；菌丝直径与杆菌类似，约1mm；细胞壁组成与细菌类似，革兰氏染色阳性(少数阴性)；细胞的结构与细菌基本相同，按形态和功能可分为营养、气生和孢子丝三种。102放线菌的菌体由纤细的长短不一的菌丝组成，菌丝分支，为单细胞。菌丝体可分为3类：1031、营养菌丝匍匐生长于培养基内，吸收营养，也称基内菌丝。一般无隔膜，直径0.2-0.8mm，长度差别很大，有的可产生色素。2、气生菌丝营养菌丝发育到一定阶段，伸向空间形成气生菌丝，叠生于营养菌丝上，可覆盖整个菌落表面。在光学显微镜下观察，颜色较深，直径较粗（1-1.4mm），有的产色素。3、孢子丝气生菌丝发育到一定阶段，其上可分化出形成孢子的菌丝，即孢子丝，又称产孢丝或繁殖菌丝。其形状和排列方式因种而异，常被作为对放线菌进行分类的依据。104105菌落形态能产生大量分枝和气生菌丝的菌种（如链霉菌）不能产生大量菌丝体的菌种（如诺卡氏菌）菌落质地致密，与培养基结合紧密，小而不蔓延，不易挑起或挑起后不易破碎。粘着力差，粉质，针挑起易粉碎三、放线菌的菌落形态放线菌的菌落是由一个分生孢子或一段营养菌丝生长繁殖引起许多菌丝互相缠绕而成。106107

108四、放线菌的繁殖繁殖方式无性孢子菌丝断裂凝聚孢子横隔孢子孢囊孢子分生孢子厚壁孢子存在多种孢子形成方式常见于液体培养中，工业发酵生产抗生素时都以此法大量繁殖放线菌细菌的芽孢是休眠体，而放线菌的孢子是繁殖体109§2－4蓝细菌（cyanobacteria）异型胞110蓝细菌（cyanobacteria）旧名蓝藻（bluealgae）或蓝绿藻（blue－greenalgae），是一类进化历史悠久、G-、无鞭毛、含叶绿素a（但不形成叶绿体）、能进行产氧性光合作用的大型原核生物。以前曾归于藻类，因为它和高等植物一样具有光和色素----叶绿素a，能进行产氧型光合作用。111蓝细菌广泛分布于自然界，包括各种水体、潮湿土壤和部分生物体内外（如树皮）及岩石和其他恶劣环境（高温、低温、盐湖、荒漠和冰原等）中都可找到他们的踪迹，因此有“先锋生物”之美称。蓝细菌在污水处理，水体自净中起积极作用。在N、P丰富的水体中生长旺盛，可作水体富营养化的指示生物。有某些属种在富营养化的海湾和湖泊中引起海湾的赤潮和湖泊的水华。严重者引起水生生物的大量死亡。112许多蓝细菌生长在池塘和湖泊中，在夏、秋两季大量繁殖，并形成胶质团浮于水面，形成“水花”，使水体变色。113色球藻纲中的微囊藻属（microcystis）和腔球藻属(coelosphaerium)可引起富营养化水体发生水华。藻殖段纲的藻体为丝状体，其中鱼腥藻属(Anabaena)在富营养化水体中形成水华。一、色球藻纲二、藻殖段纲114§2-5螺旋体螺旋体是一类形态和运动机理独特的细菌。繁殖方式为纵裂。腐生或寄生，腐生者多在河流、池塘、湖泊、海洋或淤泥中生存，寄生者可引起人和动物疾病。115§2-6立克次氏体（Rickettsia）和支原体116支原体、立克次氏体和衣原体是3类同属G-的代谢能力差，主要营细胞内寄生的小型原核生物。从支原体、立克次氏体至衣原体，其寄生性逐步增强。它们是介于细菌和病毒间的一类原核生物。117一、支原体（Mycoplasma）支原体是一类无细胞壁、介于独立生活和细