生物课件细胞骨架

细胞生物学第七章细胞骨架

毕慧云细胞骨架（cytoskeleton）概念是指真核细胞中的蛋白纤维网架体系（微管（microtubule,MT)、微丝(microfilament,MF)及中间纤维(intermediatefilament,IF)组成的体系）。它所组成的结构体系称为“细胞骨架系统”，与细胞内的遗传系统、生物膜系统、并称“细胞内的三大系统”。广义的细胞骨架概念是细胞核骨架、细胞质骨架、细胞膜骨架和胞外基质所形成的网络体系。核骨架、核纤层与中间纤维在结构上相互连接，贯穿于细胞核和细胞质的网架体系。细胞骨架在维持细胞形态，承受外力、保持细胞内部结构的有序性方面起重要作用。参与许多重要的生命活动，如：在细胞分裂中细胞骨架牵引染色体分离，在细胞物质运输中，各类小泡和细胞器可沿着细胞骨架定向转运在植物细胞中细胞骨架指导细胞壁的合成。细胞骨架的作用微管（microtubule）在所有哺乳类动物细胞中存在，直径大于12nm，除了红细胞(红血球)外，所有微管均由约55kD的α及β微管蛋白（tubulin）组成。它们细胞骨架正常时以（αβ）二聚体形式存在,并以头尾相连的方式聚合，形成微管蛋白原纤维（protofilament），一般由13根这样的原纤维构成一个中空的微管，直径22~25nm。少数变异的微管如线虫等所有的则有其他数目的原纤维。例如：中心粒(centriole)就是由9组3联微管组成的构造。真核生物的纤毛(cilium)与鞭毛(flagellum)也是由以微管为9+2结构，即由9个二联微管和一对中央微管构成，其中二联微管由AB两个管组成，A管由13条原纤维组成，B管由10条原纤维组成，两者共享5条。A管对着相邻的B管伸出两条动力蛋白臂，并向鞭毛中央发出一条辐。基体的微管组成为9+0，并且二联微管为三联微管所取代。[1]

组成的轴丝(axoneme)为主体。微管药物与秋水仙素(colchicine)结合的微管蛋白可加合到微管上，并阻止其他微管蛋白单体继续添加，进而破坏纺锤体的结构，长春花碱具有类似的功能。紫杉酚(taxol)，能促进微管的聚合，并使已形成的微管稳定，然而这种稳定性会破坏微管的正常功能。这些药物可以利用破坏微管功能以阻止细胞分裂，成为癌症治疗的新希望。微丝（microfilament）主要由肌动蛋白（actin）构成，和肌球蛋白（myosin，一种‎‎‎分子马达蛋白）一起作用，使细胞运动。普遍存在于所有真核细胞中，是一个实心状的纤维，直径为4nm-7nm一般细胞中含量约占细胞内总蛋白质的1%-2%，但在活动较强的细胞中可占20%-30%。在一般细胞主要分布于细胞的表面，直接影响细胞的形状。它们参与细胞的变形虫运动、植物细胞的细胞质流动与肌肉细胞的收缩：植物细胞的细胞质流动作用又称中间丝、中等纤维，直径介于微管和微丝之间（8nm-10nm)，其化学组成比较复杂。构成它的蛋白质多达5种，常见的有波形蛋白(vimentin)、角蛋白(keratin)、结蛋白、神经元纤维、神经胶质纤维。在不同细胞中，成分变化较大。中间纤维使细胞具有张力和抗剪切力。中间纤维有共同的基本结构，即构建成一个中央α螺旋杆状区，两侧则细胞骨架是大小和化学组成不同的端区。端区的多样性决定了中间纤维外形和性质的差异和特异性。中间纤维（intermediatefilament,IF）细胞在病理情况下常常会出现细胞骨架系统异常。如阿尔茨海默症患者，在脑神经元中发现有大量扭曲变形的微管和大量受损的中间纤维；在恶性转化的细胞中，常表现为微管减少和解聚，细胞骨架异常可增强癌细胞的运动能力。研究表明，微丝束及其末端黏着斑的破坏以及肌动蛋白小体的出现，与肿瘤细胞的浸润和转移特性有关。[2]

细胞骨架与疾病

此外，中间纤维的分布具有严格的组织特异性，绝大多数肿瘤细胞在发生转移后仍表现其原发肿瘤的中间纤维类型，故可作为临床肿瘤的鉴别诊断和