第七组第八章优势杂交育种

第八章优势杂交育种7组石旭光（201322010113）郭金艳（152201210013）杨凯（152201210007）杨睿涵（152201210034）目录第一节杂种优势的概念和利用概况第二节杂交种选育程序第三节杂种种子生产第四节自交不亲和系的选育第五节雄性不育系的选育和利用第一节杂种优势的概念和利用概况一、杂种优势的概念杂种优势（hybridvigor,heterosis）是生物界的一种普遍现象，指两个遗传组成不同的生物体杂交所产生的杂交种，在生长优势、抗逆性、适应性和产量等方面超过其双亲的现象。杂种优势的度量标准：1、超中优势指杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与双亲（P1或P2）同一性状之和平均值差数的比率。

H=[F1-(P1+P2)/2]/[(P1+P2)/2]×100%2、超亲优势指杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与高值亲本（Ph）同一性状平均值差数的比率。可直接反映杂种的利用价值。H=（F1-Ph）/Ph×100%3、超标优势指杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与当地推广品种（CK）同一性状的平均值差数的比率。也称为竞争优势。此种方法更能反映杂交种在生产上的利用价值。H=（F1-CK）/CK×100%4、离中优势又叫平均显性度。以双亲平均数之差的一半衡量F1优势的方法。H=[F1-（P1+P2）/2]/[（P1-P2）/2]×100%如果将公式中的F1、P1、P2用遗传效应来表示，即F1为h，P1为d，P2为-d，则公式可改写为：H={h-[d+(-d)]/2}/{[d-(-d)]/2}=h/d式中，h为显性效应；d为加性效应。加性效应是可以稳定遗传的，显性效应是基因型处于杂合状态时才表现的。这种方法的计算结果反映了杂种优势的遗传本质。二、杂种优势的遗传机制1、显性假说（dominancehypothesis）优势来源于等位基因间的显性效应和非等位基因间这些显性效应的积累作用。2、超显性假说（overdominancehypothesis）优势来源于等位基因之间有超过显隐关系的互作效应。Aa>AA和aa若在一基因位点上存在若干复等位基因，那么a1a2a1a1a1a3a2a2a1a4>a3a3…………anan-1anan三、优势杂交育种与常规杂交育种的比较基本原理和采用的手段相同

优势育种常规杂交育种1、所利用的基因效应不同2、育种程序不同3、种子繁育方法不同相同点不同点加性效应显性效应上位效应加性效应上位效应先纯后杂先杂后纯程序复杂成本高程序简单成本低四、杂种优势利用概况G.H.Shull（1914）首次提出杂种优势；H.Pearson（1932）首次提出利用自交不亲和系配制甘蓝杂种一代；D.FDJones（1943）利用细胞质雄性不育系生产洋葱杂种一代；日本：二十世纪20-30年代开展茄子、西瓜、黄瓜等杂优利用研究。目前，番茄、白菜、甘蓝、萝卜等几乎100%是杂交种。美国：胡萝卜、洋葱、黄瓜杂种一代占85%；菠菜100%。中国：从50年代开始利用：甘蓝、白菜、番茄、茄子、辣椒、黄瓜、西瓜、甜瓜大面积生产。目前已经育种成20种园艺作物400个杂交品种。五、杂种优势的预测和固定（一）杂种优势的预测1、酵母测定法用亲本的浸出也对酵母生长刺激作用上的差别来分析预测杂种优势。2、线粒体互补法将两亲本线粒体混合，测定混合物的呼吸率，如果混合物的呼吸率高于两亲本单独线粒体的呼吸率，则可能存在较强的杂种优势。3、同工酶分析法如果两个亲本的同工酶谱不一样，则它们配组所得的F1可能有较强的杂种优势。杂种和双亲酶谱之间的关系类型：①单亲型（杂种酶谱与亲本之一相同）②无差异型（杂种与双亲酶谱基本相同）③杂种型（出现双亲所没有的新谱带）4、分子生物学法利用分子标记技术，分析杂交亲本之间遗传多态性的差异，估算遗传距离，按照亲缘关系远而优势强的原则，预测杂种优势。（二）杂种优势的固定1、无性繁殖法杂交品种进行无性繁殖，可以不改变播种材料的杂合基因型，从而固定杂种优势。问题：多数有性繁殖植物不容易进行无性繁殖，或是成本过高，比每年重新配制杂交种的费用还大，利用起来比较困难。2、无融合生殖法由未经减数分裂的珠心、珠被的体细胞发育成的中意，是无性繁殖的一种特殊形式。无融合生殖也可通过选择、诱变、远缘杂交等方法获得。3、人工种子法人工种子的幼胚来自体细胞和组织，具有和亲本相同的基因型。第二节杂交种选育程序

对于一、二年生园艺作物，优势育种应首先从培育自交系开始。一、自交系的选育选育自交系的方法有系谱选择法和轮回选择法。（一）系谱选择法一般程序：确定初选的亲本材料选取优良单株自交S1自交系在优良系统内继续选取优良单株自交S2自交系……亲本自交系1、选择优良的育种材料作为选育自交系的基础材料

培育自交系的基础材料应具有育种目标所要求的性状（至少是部分性状）。尽量选用基因型较纯合的育种材料，这样可以缩短育种自交系的时间。2、选株自交在选定的基础材料中选择无病虫危害的优良单株自交。自交株数取决于基础材料的一致性程度。一致性好的，通常自交5-10株，差的需酌情增加。3、逐代选择淘汰首先进行株系见得比较鉴定，在当选的株系内选择优良单株自交。优良单株多的当选自交系应多选单株自交，但也不能过于集中在少数当选株系内。4、测定配合力（二）轮回选择法

通过轮回选择培育的自交系不仅可根据自身的性状表现进行选择，而且还可以通过选择提高育成自交系的配合力。一般程序：准备作为亲本的材料选株自交，同时与测验种杂交播种各测交系和相应的自交系，进行比较鉴定选出10个左右自交后代系统进行系间杂交综合品系（系内自然传粉）自交分离纯化……亲本自交系1、第一代：自交和测交在基础材料中选择百余株至数百株自交，同时，作为父本与测验种进行测交。2、第二代：测交种比较和自交种贮存3、第三代：组培杂交种把当选的优良测交组合的相应父本自交种子分区播种。选育自交系的目的是使杂交亲本的基因型趋于纯合。二、配合力测定（一）配合力的概念

配合力——作为亲本杂交后F1表现优良与否的能力。分为一般配合力（generalcombiningability,gca）和特殊配合力（specificcombiningability，sca）两种。gca是指一个自交系在一系列杂交组合中的平均表现。

sca是指某特定组合某性状的观测值与根据双亲的gca所预测的值之差。用通式表示：Sij=Xij-u-gi-gjSij表示第i个亲本与第j个亲本的杂交组合的sca效应；Xij表示第i个亲本与第j个亲本的杂交组合F1的某一性状的观测值；u表示群体的总平均；gi（gj）表示第i个亲本的gca。（二）配合力分析的意义1、自交系的性状是由纯合基因的加性效应决定，是可遗传的，而F1的性状除了基因的加性效应外，最主要的是由显性效应和非等位基因的上位效应所决定的，是非遗传的组分。2、有些亲本本身表现好，其F1的表现不一定好，相反，有些F1的优势强而它的2个亲本却表现一般。3、gac高而sca低时，宜用于常规杂交育种；gca和sca均高，既可用于常规杂交育种，也可用于优势杂交育种；gca低而sca高时，宜用于优势杂交育种；gca和sca均低时，这样的株系和组合应淘汰。（三）配合力分析方法配合力分析有粗略分析和精确分析两种。粗略分析时，可选一个测验种分别与要分析的材料杂交。精确分析可分完全双列杂交法和不完全双列杂交法。

完全双列杂交法的特点是参试材料都要作父本、母本参与杂交。不完全双列杂交法的特点把参试材料分成两部分，一部分作父本，另一部分作母本参与杂交，用雄性不育材料配组测定配合力时，可采用这种方法。完全双列杂交法又可分为以下4中方案：（1）包括正反交和自交组合；（2）包括正交和自交组合；（3）包括正反交组合；（4）只有正交组合（半轮配法）。半轮配法是最常用的一种测定配合力的方法。三、配组方式的确定配组方式是指选定的杂交亲本哪个做木本、哪个做分本，以及参与配组的亲本数。1、单交种（Single-crosshybrid）A自交系B自交系F1

这是杂优利用最重要的配组方式。其优点是基因杂合程最高，杂种优势强，株间性状一致性高，制种程序简单。更适合外观商品性要求严格的园艺作物；其缺点是自交系种子产量低，成本高，若缺乏制种手段，其应用受到限制。单交种配组原则：①选用普通配合力高的自交系，按轮配法或不规则配组法选配优良组合。②双亲经济性状差异大时，一般以优良性状多者或本地的自交系为母本。③选择繁殖力强的自交系作母本，以花粉量大、花期长的自交系作父本。④选择具有苗期隐性性状的自交系作母本，以便苗期淘汰假杂种。2、双交种（Double-crosshybrid）单交种A自交系B自交系C自交系D自交系单交种双交种

指由四个自交系先配成两个单交种；再用两个单交种配成双交种。优点：种子繁殖数量经过2次放大，生产成本低，F1适应性强；缺点：株间一致性差，故园艺作物较少的采用，除非以种子为商品的园艺作物。3、三交种（Three-way-crosshybrid）

指先用两个自交系配成单交种作母本，再与第三个自交系杂交。其优缺点介与单交种和双交种之间，利用三交种的目的一是降低杂种杂子生产成本；二是利用有效的制种手段。F1A自交系B自交系C自交系三交种4、综合品种（syntheticcultivar）

将多个配合力高的异花授粉作物亲本在隔离区内混合种植，任其自由传粉所得到的品种。优点：适应性强，抗性强，可连续繁殖2-4代使用。缺点：整齐度较差，由于授粉的随机性，不同年份所获得的种子，其遗传组成不尽相同，因而在生产中表现可能不太稳定。B自交系C自交系E自交系A自交系D自交系自由混合授粉隔离区第三节杂种种子生产由于杂交种品种种子生产与常规品种相比，增加了栽植父本、去雄、采粉、授粉杂交等操作，使制种成本大幅度提高，限制了许多农作物杂种优势的利用步伐。实际上，对于某种具体园艺植物来说，杂种优势能否被利用，主要决定于杂种优势所带来的增产增收作用能否超过杂交制种增加的成本。因此，降低杂交制种成本的技术，就成为杂种优势利用的关键。在选择杂交制种途径的时候，主要应该考虑两方面的因素：一是杂交率；二是杂交制种成本。

一、天然异花授粉习性的利用1、异花授粉植物的天然异交率在50%以上，有些种类和品种异交率可达到90%以上。利用这类作物的天然异花传粉习性，将杂交双亲种植在一个隔离区内，任其自然传粉配制杂交种。2、这种方法的优点是杂交制种成本低，而且容易配组。缺点是天然异交率在基因型间往往有较大差异；同时，受虫源和气候等条件的影响，杂交种纯度那那样保证。这种方法适用于异交频率高的异花授粉植物。3、为了提高生产用种杂种植株百分率，可以吸入苗期标记性状来淘汰假杂种。即以具有隐性形状的亲本为母本、显性性状亲本为父本，在苗期去除自交苗。标记性状应具备的条件有两个：苗期表现明显差异，而且容易目测识别；形状遗传稳定。二、人工去雄制种法1、人工去除雄蕊、雄花或雄株，然后与父本杂交。对于雌雄同花作物来说书去除雄蕊配制杂交种，对于雌雄异花作物来说是去除雄花，而对于雌雄异株作物来说是拔除雄株问题。2、人工去雄制种法适用于花器官较大、单花结籽多的作物，如番茄、茄子、辣椒、三色堇等。有些雌雄异株或同株异花植物在开花之前便能区别雌雄株和雌雄花，制种时，把母本行内雄株和母本株上的雄花去掉，任其自由授粉即可。3、人工去雄制种法的具体操作依植物种类而异。雌雄异株植物制种比较简单，将双亲在隔离区内相邻种植，雌雄株的行比为3:1~5:1。在雌、雄可辨时，把母本行的雄株拔掉即可。每隔2~3天拔一次，连续2~3周，开花时依靠风力或昆虫传粉。三、化学去雄制种法利用化学杀雄剂处理杂交母本，然后进行杂交授粉。化学杀雄剂应具备的条件：能杀死雄蕊，使花粉败育，但是不影响雌蕊发育；杀雄效果稳定；对人、畜无害。四、利用雌株系制种法雌雄同株或异株的单性花植物，如瓜类植物、菠菜和石刁柏等，具有雌性株突变，通过一定的选育程序，可以获得稳定的雌株系。利用雌株系作母本配制杂交种，可以免去去雄操作，从而降低杂交制种成本。五、利用迟配系制种法自交迟配，又叫自交受精缓慢，是指同种基因型花粉管在花柱中的伸长速度比异基因型花粉管在花柱中的伸长速度慢的现象。经过一定的选育程序，可以育成自交迟配系统，简称迟配系。利用迟配系配制杂交种，以迟配系为母本，或将2个迟配系间行种植在一个隔离区内，任其自然异花传粉，从迟配系收获的种子即为杂交种。利用迟配系配制杂交种的优点是制种成本低，亲本繁殖容易。两性花植物雌雄配子都有正常受精能力，不同基因型植株直接授粉能正常结籽，但是，花期自交不结籽或结籽率极低的现象，叫自交不亲和性（self-incompatibility）。

自交不亲和系花期自交不结籽，同系株间相互授粉也不亲和。利用自交不亲和系生产一代杂种种子，将2个自交不亲和系隔行种植，任其自由授粉即可。六、利用自交不亲和系制种法雄性不育系（malesterility）是指两性花植物，雄性器官发生退化或丧失功能的现象。对于异花授粉作物来说，可以在隔离区内任其自然传粉授粉；对于自花授粉作物来说，需进行人工辅助授粉。这样，在不育系上收获的种子，即为杂交种种子。利用雄性不育系配制杂交种的突出优点是制种成本低，效果稳定，杂交率高，是一些异花传粉作物杂交种最理想的制种方法。缺点是稳定遗传的雄性不育系选育比较困难，至今还有许多农作物的优异雄性不育系还没有选育出来，是杂种优势利用上的一个热点问题。七、利用雄性不育系制种法一、自交不亲和性的遗传与发生机制自交不亲和性（self-incompatibility）指两性花植物，雌雄性器官正常，在不同基因型的株间授粉能正常结籽，但花期自交不能结籽或结籽率极低的特性。自交不亲和系（self-incompatibleline）通过连续多代自交选择，可育成具有自交不亲和性特点，且能稳定遗传的自交系。（一）配子体型自交不亲和花粉本身和雌配子体具有不同S基因的花粉为亲和花粉，反之则为不亲和花粉。第四节自交不亲和系的选育存在相同基因：纯×纯、杂×杂完全相同完全不亲和S1S1×S1S1S1S2×S1S2纯×杂部分相同部分亲和S1S1×S1S2无相同基因：无相同基因型完全不同完全亲和S1S1×S2S2S1S1×S2S3亲和关系类型：（二）孢子体型自交不亲和亲和与否取决于产生花粉的父本营养体而非花粉本身是否具有与雌蕊相同的S基因。孢子体型自交不亲和性的遗传特点：（1）常有正反交的亲和性差异（显性颠倒）（2）不亲和基因的纯合体是群体的正常组成（由显性颠倒和竞争减弱造成的）（3）子代可能与亲本双方或一方不亲和（4）一个自交亲和或弱不亲和的后代可能出现自交不亲和株（5）一个自交不亲和株的后代会出现自交亲和柱（6）在一个不亲和群体内可能包含两种不同基因型个体二、自交不亲和系的选育方法（一）优良自交不亲和系应具备的条件（1）具有高度的自交及花期系内株间交配的不亲和性，且表现稳定。亲和指数≤1。亲和指数=结籽数/花期授粉花数（2）蕾期自交和系内株间交配有较高的亲和性。（3）杂交多代后生活力无明显衰退。（4）具有整齐一致的良好的经济性状。（5）与其他自交不亲和系或自交系杂交有较强的配合力。（6）胚珠和花粉有正常的生活力。（二）自交不亲和系的选育1、S0代选株自交在配合力强的亲本品种中选经济性状好，配合力高的优良单株，作两种自交：①花期自交：测定亲和指数，从中选出亲和指数很低的植株。②蕾期自交：在同株上同时选1-2花序进行蕾期授粉，测定K值，以获得种子。2、S1—S4-5代：入选目标株的验证与选择3、S5—S6代：测定系内兄妹交的结实率，筛选出S基因型纯合的系统。测定方法：1、全组混合授粉法将同一系内全部抽样单株的花粉等量混合，分别对每一单株进行花期隔离下的人工授粉，结实后统计亲和指数。优点：工作量少缺点：测量结果不很可靠，而且也不能分析基因型及互作关系。2、轮配法配制全部株间的正反交组合，共n（n-1）个组合优点：结果可靠缺点：组合数多，工作量大4、隔离区内自然授粉法将待测的各个系统，分别种植在各个隔离区内，花期任其自然传粉，结实后统计亲和指数。优点：省工省事缺点：需设隔离区，如果发现亲和指数高，难以判断株间基因型的异同。（三）自交不亲和系的繁殖1、蕾期授粉2、盐水处理3、提高CO2浓度4、无性繁殖第五节、雄性不育系选育与利用一、雄性不育的遗传类型雄性不育的类型细胞质雄性不育（CMS)孢子体不育配子体不育核基因雄性不育（GMS

）单基因隐性核不育单基因显性核不育核基因互作雄性不育复等位基因雄性不育（一）细胞质雄性不育（CMS)雄性不育性由细胞质基因和细胞核基因互作控制。当细胞质不育基因S存在时，核内必须有一对或多对隐性基因msms，个体才能表现不育。当细胞质基因是正常可育N时，无论核基因是msms还是Ms，个体均表现可育。由表可知：S(msms)为雄性不育系，N(msms)为保持系，N(MsMs)和S(MsMs)为恢复系。细胞质雄性不育可分为1、孢子体不育：花粉育性决定于孢子体（植株）基因型。基因型为S(Msms)可育植株，自交后代表现株间分离。2、配子体不育：花粉育性决定于配子体（花粉）基因型。基因型为S(Msms)可育植株，自交后代有一半植株的花粉是半不育打扰，表现为穗上分离。（二）核基因雄性不育（GMS）1、单基因隐性核不育设不育基因：ms不育株基因型：msms可育株基因型：Msms、MsMs甲型“两用系”繁殖模式：测交筛选也只能获得50%左右的不育株，隐性核不育找不到完全恢复系。2、单基因显性核不育设不育基因：Ms不育株基因型：Msms可育株基因型：msms乙型“两用系”繁殖模式：测交筛选也只能获得50%左右的不育株，显性核不育找不到完全恢复系。3、核基因互作雄性不育雄性不育性由两对核基因互作控制，不育基因Ms对可育基因ms为显性，抑制基因I可以抑制Ms不育基因的表达。可获得100%雄性不育系。遗传模式：4、复等位基因雄性不育控制育性的位点有三个，分别是：Msf为显性恢复基因，Ms为显性不育基因，ms为隐性可育基因，三者之间为显隐关系为Msf>Ms>ms。可获得100%雄性不育系。遗传模式：（三）环境敏感型