02-生物与环境及生物进化

第二章：

生物与环境、生命进化

LifeandEvolution一、生物与环境二、生命进化一、生物与环境1.

生物与环境的关系2.

生物的环境分区3.

海洋生物的生活方式4.

影响生物生存的主要环境因素5.

群落与生态系6.

环境的古生物学分析方法1.生物与环境的关系环境是指某一特定生物体或生物群体以外的空间，以及直接、间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和。换句话说，即是生物周围一切生物因素和非生物因素的总和。生物因素：生物之间的相互关系，如寄生、共生非生物因素：包括物理因素和化学因素，如温度、深度、光线、底质、气体、盐度等环境的制约性：环境从根本上决定生物的分布和生活习性生物的适应性：生物可通过自身生理机能的调整、改变生活方式、主动寻找新的生活环境等方法来适应环境的变化。因而生物获得适应环境的能力和潜力，而且还能改造环境生物与环境的关系：相互作用、相互制约、密切相关，如植物、土壤、水分、气体1.生物与环境的关系

生态幅(ecologicalamplitude)概念每一种生物对每种生态因子都有一个耐受范围，即生态上的最低点和最高点。在最低点和最高点（或称耐受性的上限和下限）之间的范围就称为生态幅(ecologicalamplitude)或生态价(ecologicalvalence)。种群数量数量很低种群消失种群消失数量很低数量最高不能耐受区生理受抑制生理受抑制不能耐受区最适区耐受性下限

环境梯度高低耐受性上限广温性(eurythermal)狭温性(stenothermal)广水性(euryhydric)

狭水性(stenohydric)广盐性(euryhaline)

狭盐性(stenohaline)广食性(euryphagic)

狭食性(stenophagic)……依据生态幅的宽度不同的类型划分广栖生物：能在较宽限度范围内生活的生物狭栖生物：只能在小范围内生活的生物，如造礁珊瑚

适应适应是在长期的演化过程中，由于自然选择的结果，生物在形态结构及生理机能上，与其生存环境取得良好协调一致。能适应环境的则生存，反之则灭亡。适应方式形态适应：保护色、警戒色与拟态等生理适应：休眠、生理生化变化等行为适应：迁移和迁徙、防御和抗敌等1.生物与环境的关系适应方式形态适应：保护色、警戒色与拟态雷鸟桦尺蠖适应方式形态适应：保护色、警戒色与拟态竹叶青箭毒蛙拟态是指一种生物模拟另一种生物或模拟环境中的其它物体从而获得好处的现象。适应方式形态适应：保护色、警戒色与拟态适应方式生理适应：休眠、生理生化变化等休眠：是动植物在暂时不利的环境条件下具备的一种非常有效的抵制不利环境的生理机制，当不利环境过去之后，它们会重新苏醒，进行正常的生长和繁殖等生理活动，比如蝙蝠，刺猬等冬眠行为。适应方式行为适应：迁移和迁徙、防御和抗敌等生物对某种生活条件特殊适应的结果，有些器官在形态和生理上发生局部变异，但整个身体的组织结构和代谢水平并无变化，称特化。13特化

特化亦是适应和选择的结果，是演化的一种形式。高度特化类型往往不能适应环境的变化而导致灭亡，如中生代的恐龙。举例：哺乳动物的前肢在水中呈鳍状，空中呈翼状，陆地上呈蹄状，不同于一般的前肢。

一、生物与环境1.

生物与环境的关系2.

生物的环境分区3.

海洋生物的生活方式4.

影响生物生存的主要环境因素5.

群落与生态系6.

环境的古生物学分析方法按海陆分布的地理分区陆地、海洋按海拔高度及海水深度的地理分区高山区、平原区滨海区、浅海区、半深海区、深海区按纬度划分的地理区极地区、寒带区、温带区、亚热带区、热带区2.生物的环境分区纬度、温度和湿度及水体性质对大陆环境分区最重要陆地环境生物区河流环境生物区沼泽环境生物区湖泊环境生物区2、生物的环境分区2.1大陆生物环境分区包括山岭、丘陵、平原、内陆盆地等，主体为受剥蚀区常见化石为植物、孢子花粉、哺乳动物骨骼、腹足动物等陆地生物环境分区2、生物的环境分区河流环境生物区包括各个水系的主干及支流河床、河岸和河口三角洲等化石主要产于山麓附近的水流沉积及河道形成的河床和沙滩沉积物中常见化石主要为硅藻、轮藻、孢粉、介形虫、软体动物、鱼类和哺乳动物等2、生物的环境分区沼泽环境生物区是陆地上的低洼潮湿地段植物丛生，常有泥炭堆积沼泽沉积一般以黑色泥岩为主，夹煤层，含大量植物化石2、生物的环境分区湖泊环境生物区包括含盐度不同的咸化湖泊和淡水湖泊各类化石比较丰富，主要有植物、孢粉、种子、钙藻、昆虫、鱼类、陆相介形虫、叶肢介和脊椎动物等2、生物的环境分区2.2海洋生物分区

主要根据海水的深度和海底地形来划分滨海生物区浅海生物区半深海生物区深海生物区远洋生物区2、生物的环境分区海洋生物深度分带范围：位于海岸附近的高、低潮线之间，即潮汐地带或潮间带地形特点：地形复杂，海湾、泻湖、河口、三角洲、岛屿等环境特点：波浪和潮汐作用强烈，海水含氧充足、光照强，但含盐度、温度、光线、水流等因素昼夜变化很大生物特点：生物总体贫乏，除一些与海底有关的植物外，动物一般具有坚硬的外骨骼，固着生长在岩石上（如牡蛎、

藤壶）、潜穴生活或在硬底上钻孔生活2、生物的环境分区滨海生物区范围：从潮汐地带向下直到陆棚与大陆斜坡之界处(低潮线-200m)地形特点：海底地形较平缓环境特点：含盐度变化不大；温度只受季节的影响；含氧充足，波浪及潮汐作用使其有良好的通气性；上部水动力条件较强；光线可以透入海底：0-80m为强光带，80-200m为弱光带生物特点：生物种类多，分异度高，90%以上的海洋生物生活在此区；海底是底栖生物生活的主要场所，且多为狭盐分生物；中部生活着游泳生物；上部生活着浮游生物2、生物的环境分区浅海生物区范围：200-1000m，为陆棚外缘和大陆斜坡上部地区地形特点：平均坡度4º17´（现代）环境特点：海水平静；温度、盐度比较稳定；含氧量稍低；为无光带生物特点：一般没有藻类生长，生物种类稀少，底栖生物以食腐类生物为主2、生物的环境分区半深海生物区范围：深度大于1000m的大陆斜坡下部至深海底部的广大深海盆区地形特点：海底平坦、或为深海沟和海底山脊所分解环境特点：黑暗、寒冷（一般在2-10度）、水压力大生物特点：生物稀少，现生生物中以一些特化无眼的鱼类和甲壳类较为普遍，食泥或食腐；生物骨骼多为硅质，钙质骨骼易溶解；浮游或游泳生物落入深海易保存故常见。2、生物的环境分区深海生物区范围：指远离海岸的半深海和深海区上层水域环境特点：上部为透光带、下部为无光带生物特点：为远洋浮游生物和游泳生物的主要生活场所。浮游生物是海洋生物的主要食源，它们死亡后壳体沉入海底常形成硅藻、放射虫、或有孔虫软泥2、生物的环境分区远洋生物区

一、生物与环境1.

生物与环境的关系2.

生物的环境分区3.

海洋生物的生活方式4.

影响生物生存的主要环境因素5.

群落与生态系6.

环境的古生物学分析方法生活方式即生物为适应生存条件而具有的习性和行为，包括摄食方式、居住类型和运动方式等根据海洋生物的摄食方式和食物类型分为：食草动物、食肉动物、食腐动物、滤食动物、食泥动物、寄生生物、杂食动物根据海洋生物的居住地段和运动方式分为：游泳生物、浮游生物、假浮游生物、底栖生物3、海洋生物的生活方式海洋无脊椎动物生活方式

游泳生物具游泳器官、能主动游泳的生物特征：身体常呈流线型，两侧对称，运动、捕食和感觉器官较发达主要类型：多为进化较高级的食肉动物，如无脊动物中的头足类和脊椎动物中的大多数鱼类3、海洋生物的生活方式没有真正的游泳器官，常随波逐流、被动地漂浮在水中特征：身体一般呈辐射对称的圆形或球形，个体微小，骨骼不发育或质轻多孔，壳常多刺以增大表面积主要类型：单细胞微小的动物和植物以及其他一些生物的幼虫（如硅藻、放射虫、抱球虫，海绵、腔肠、软体动物等的幼虫）

浮游生物3、海洋生物的生活方式没有真正的游泳器官，往往附着在水草、树干或其它游泳生物的身上，被动地在水中漂浮特征：多起源于底栖生物，特别是底栖固着生活的生物，因此兼具有底栖和浮游生物的一些身体结构特征主要类型：如某些海百合、部分笔石、少数双壳类和腕足类等

假浮游生物3、海洋生物的生活方式指生活在水层底部，经常离不开基底的生物包括表生生物和内生生物表生生物：生活在基底表面以上的底栖生物。包括底栖活动型生物和底栖固着生物内生生物：生活在基底表面以下的生物。包括潜穴生活的生物和钻孔生物的生物

底栖生物3、海洋生物的生活方式按生活方式可划分海底固着生活躺卧海底生活潜穴生活钻孔生活海底爬行生活近底游泳生活

底栖生物3、海洋生物的生活方式

一、生物与环境1.

生物与环境的关系2.

生物的环境分区3.

海洋生物的生活方式4.

影响生物生存的主要环境因素5.

群落与生态系6.

环境的古生物学分析方法A.温度temperatureB.水深waterdepthC.光线lightD.盐度salinityE.底质substrateF.其他因素：含氧量、水体流动性、海拔等4.影响生物生存的主要环境因素4.1非生物因素来源：光照、地热、海底火山喷发和熔岩作用影响温度的主要因素：陆地温度主要受到纬度、季节和海拔（一般随海拔增高而降低）。水深：一般表层水温变化较大，底层水体的温度较稳定。海水中仅在250-300m以上的水层才有季节性温度变化，其下水层温度终年无大变化。洋流：由于洋流作用，可造成局部地区增温或降温。4.影响生物生存的主要环境因素4.1非生物因素A.温度温度对生物影响的主要表现和结果:温度主要是通过影响生物的生存和繁殖来控制生物的分布，因为生物的生存和繁殖均需要有一定的温度作保障温度控制着生物的纬向分布，从两极到赤道，生物种类逐渐增多，动植物的丰度和分异度均逐渐增高温度造成生物的分区现象，如热带生物区系和寒带生物区系广温生物和狭温生物4.影响生物生存的主要环境因素4.1非生物因素水深影响生物的主要表现和结果：水深影响光线的透射度，使其控制着植物的垂直分布，从而影响草食性动物的分布，并最终影响到肉食性动物的分布。植物垂直分布举例：藻类分布下限一般200m，在15-50m最为丰富。由于光线中不同波长的光其穿透海水的能力不同，造成不同类型的藻类在分布深度上的差异。浅海近岸处多生长蓝绿藻，在其下20-30m以褐藻最多，而红藻可分布在水深30-200m左右4.影响生物生存的主要环境因素4.1非生物因素B.水深水深影响海洋生物的分布：水深通过影响海洋环境的透光度、压力、温度、溶解氧、食物供应及盐分变化对生物的影响而控制海洋生物的分布。

与光线有关的因素：水深、水体的清澈度

水体中光照强度及生物的分带性强光带：0-80m，水底植物、浮游植物及各类动物都很丰富弱光带：80-200m，浮游植物大为减少，但红藻和硅藻较发育无光带：>200m，植物绝迹，动物稀少而特殊4.影响生物生存的主要环境因素4.1非生物因素C.光线盐度的变化：淡水0-0.5‰，半咸水0.5-30‰，正常海水30-40‰，超咸水40-80‰，卤水>80‰盐度对生物的影响正常盐度海水中生物种类多样，但当海水的盐度升高或降低时，便出现海水的咸化或淡化，这都会引起生物在种类和数量上的变更，常表现为生物种类贫乏4.影响生物生存的主要环境因素D.盐度4.1非生物因素盐分影响生物的分布：窄盐性生物：只能适应正常盐度海水生活的生物（造礁珊瑚、头足类、棘皮动物、部分腕足类）广盐性生物：能够适应盐度变化范围较广的生物（双壳类、腹足类、苔藓动物、介形虫等）定义：底栖生物居住和生活所依附的环境物质硬底质：如岩石、各种贝壳和其它坚硬的物体软底质：为含有各种砂砾、细砂和淤泥的沉积物不同底质中具有不同的动植物群：在潮间带各种硬底质中可见钻孔生物；在砂质软底中则以潜穴为主沿岸岩石及贝壳上附着有许多藻类及各种具固着能力的无脊椎动物泥质软底中常有丰富的软体动物和节肢动物甲壳类4.影响生物生存的主要环境因素E.底质4.1非生物因素含氧量：含氧量少，有害气体多（氨、硫化氢、甲烷）对生物生长极为不利，如黑海海拔：随着海拔升高，气候由温湿→干冷，植物由阔叶类→针叶和细叶类；且植物数量减少。如现代青藏高原上缺乏高大乔木，主要为一些草本植物和细叶的红柳灌木丛水体流动性：流动性大，不利于生物生长发育……4.影响生物生存的主要环境因素F.其他因素4.1非生物因素共生关系：共同生活，互不损害对方互惠：双方获益（清洁鱼及其“顾客”、海葵与小丑鱼）对抗关系：一方或双方遭受损害，相互制约

竞争：双方相互施加不利影响

抗生：一方受害，另一方不受影响（即一种生物通过分泌化学物质来抑制、排斥另一种生物的现象，主要发生于微生物之间，也见于某些植物和动物）

侵害：一方受害，另一方获益，如捕食、寄生4.影响生物生存的主要环境因素4.2

生物因素

一、生物与环境1.

生物与环境的关系2.

生物的环境分区3.

海洋生物的生活方式4.

影响生物生存的主要环境因素5.

群落与生态系6.

环境的古生物学分析方法群落Community：共同生活在一定地区的生物自然组合，这些生物在生活期间，在某些方面（如食物链、居住条件等）相互依赖、相互作用；即指生活在一定的生态领域内的所有物种的总和。群落的基本特征：群落具有一定的时空范围和结构，具有一定的外貌和种类组成，具有自己的内部环境，具有一定的动态特征；群落间的生物彼此间相互依赖、相互作用；群落具有边界特征群落中各物种具有不同等的群落学重要性5.群落与生态系1.优势种（dominantspecies）和建群种（constructivespecies）个体数量与作用都次与优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。群落种类组成根据各个种在群落中的作用不同，将其划分为几个不同的群落成员类型。植物群落研究中，常用的群落成员型有以下几类：对群落结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种称为优势种；优势层的优势种常称为建群种。2.亚优势种（subdominantspecies）群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。可能偶然地由人们带入或随着某种条件的改变而侵入群落中。3.伴生种（companionspecies）4.偶见种或罕见种（rarespecies）化石群落fossilcommunity主要强调的是共同生活在同一生境的生物化石组合，并不是在同一个产地采集的化石组合都是化石群落。一个化石群落指那些经过仔细分析研究（定量、定性）、在许多地区重复出现而其中物种成分很少变异的一种组合5.群落与生态系生态系ecosystem由群落及其所生存的环境共同组成一个统一的整体，该综合体即为生态系。生物群落与环境之间由于不断地进行物质循环和能量流转，而形成的有机界和无机界相统一的整体。生态系内部必须具有生态系统的特征：生态系统是生态学上的一个主要结构和功能单位，是一个动态系统。生态系统内部具有自我调节能力（结构越复杂、物种数目越多，自我调节能力就越强）。能量流动、物质循环和信息传递是生态系统的三大功能。生态系统营养级的数目通常不会超过5—6个。5.群落与生态系生态系统的组成1.生产者(producers)：绿色植物、蓝绿藻和光合自养细菌2.消费者(consumers)：包括杂食动物、寄生生物3.分解者(decomposer)：

包括细菌和真菌，某些原生动物和蚯蚓、白蚁及秃鹫等大型腐食性动物

4.非生物环境

无机物质：C、N、O2、CO2

有机化合物：如蛋白质、糖类脂类和腐殖质

气候因素

食草动物食肉动物大型食肉动物或顶级食肉动物1.食物链

各种生物按其取食和被食的关系而排列的链状顺序称为食物链（foodchain）。浮游植物→浮游动物→食草性鱼类→食肉性鱼类。植物→蝴蝶→蜻蜓→蛇→鹰。食物链和食物网一般食物链由4至5个环节，最少有3个环节，在水域生态系统最长可达7个环节。复杂而繁多的食物链彼此交错链接形成复杂的营养网络。2.食物网一般食物网越复杂，系统抵抗外力干扰的能力越强，但一旦破坏后不易恢复。

一、生物与环境1.

生物与环境的关系2.

生物的环境分区3.

海洋生物的生活方式4.

影响生物生存的主要环境因素5.

群落与生态系6.

环境的古生物学分析方法

指相化石分析方法形态功能分析方法实证古生物学方法群落古生态学分析方法6.环境的古生物学分析方法指相化石faciesfossil：能够明确反映某种特定环境条件的化石，比如造礁珊瑚（温暖、清澈且正常盐度的浅海环境）、Lingula（浅海潮间带）、黑色笔石页岩等。6.环境的古生物学分析方法6.1指相化石分析方法笔石页岩相：是奥陶纪和早志留世普遍存在的一种生物相，以黑色页岩及硅质页岩为主，含丰富的笔石等浮游生物化石，而不含或少见底栖生物化石。一般反映了缺氧、还原条件下的滞流台槽、较深海和深海环境，水体宁静，多H2S气体和黄铁矿，底栖生物无法生存，只有漂浮于水面的笔石死后下沉，又无其它生物吞食，故而得以大量保存。方法：深入研究化石的基本构造，力求阐明这些构造的功能，并据此重塑古代生物生活方式原理：生物的器官构造与外界生存条件相适应，在生物进化过程中，功能对器官和构造的变化起着重要的作用6.环境的古生物学分析方法6.2形态功能分析方法都匀高台组磷酸盐化石群中三叶虫幼虫多数具有相对扁平的身体结构，具有明显可区分的原头和原尾，身体多呈盘状或四方形，有些内边缘还具有明显的阶梯线装饰：这些形态结构表明这些幼虫同样营底栖生活。三叶虫幼虫的生活方式都匀腕足Botsfordiaqianensissp.nov.，在幼虫阶段背腹外壳均分布有粗壮的突起，伴随着个体的不断生长突起相对比例逐渐减小，这可能代表了B.qianensis的生活环境在其生活史中发生了变化。Botsfordiaqianensissp.nov.腕足动物的生活史研究现代生物的生活方式，借以判明地史时期同类古生物的生活方式根据趋同的原则，某些现代生物虽然与灭绝的生物没有直接的亲缘关系，但由于它们适应相似的环境，可以具有相似的构造特征，据此也可判断灭绝生物的生活方式研究现代生物与各种外界环境因素的关系，借以阐明古代生物的生活条件及其生活环境6.环境的古生物学分析方法6.3实证古生物学方法（“将今论古”法）将今论古（现实主义）原理

均变论（uniformitarianism）均变论C.Lyell(1797-1875)今天发生的一切过程在过去也都发生过（现在是认识过去的钥匙，Thepresentisthekeytothepast）。确实存在事件发生的频率和某些程序主调不尽相同，但基本的机理还是不变的。节肢动物的蜕皮(ecdysis)现象，古今同一正在蜕壳的螃蟹外骨骼不能无限扩大，生长受到限制，于是出现蜕皮（ecdysis）现象。蜕皮时，表皮分泌酶，软化内表皮层的几丁质，外表皮层就沿软化的缝隙脱落，新个体钻出，并得以增大体积。Manmustlookjustasridiculoustothecrabwhenitseeshimwalkforward(人向前行走在螃蟹看来简直不可思议)–Lichtenberg保存于进行中的蜕壳节肢动物

(Moultingarthropodcaughtintheact)MarrellasplendensfromtheMiddleCambrianBurgessShaleofBC,Canada,theoldestknownfossilofanarthropodintheactofmoulting.早寒武世三叶虫重庆市彭水县高桥乡龙泉溪剖面，生物屑灰岩中密集堆积的古盘虫三叶虫背壳设想的三叶虫蜕壳A)蜕壳前的三叶虫B)旧的头部转向一边新的头部和第一胸节伸出C)向外爬出的三叶虫仍带着旧的胸节D)最后两胸节和尾部被留下三叶虫的蜕壳(Trilobitemolting)上左:完整的三叶虫外壳上右:蜕壳下:推测的蜕壳方式寒武纪曳鳃动物(Cambrianpriapulid)A-E,现生曳鳃动物;F-H,寒武纪曳鳃动物与居穴(dwellingtube)一同保存的曳鳃动物与居穴一同保存的曳鳃动物示意线条图—Zhang,X.-G.,Hou,X.-G.&Bergstrom,J.2006.GeologicalMagazine143,743-748.实证古生物学方法（“将今论古”法）实例：现生高山砾、黄背砾生活在干、湿交替的阔叶林，目前它们生活在喜马拉雅南坡2500m处。但在希夏邦马峰北坡海拔5900m处新近纪末黄色砂岩中发现了上述化石。化石产地与生长地差3000m左右，由此推测新近纪以来，青藏高原上升了3000m。群落古生态分析法主要根据群落的生态组合类型来分析古环境，并根据不同生态类型的群落在纵向上的演替来分析推断古环境的演变

1）群落古生态分析法的原理

2）群落古生态分析法的研究内容和步骤6.环境的古生物学分析方法6.3群落古生态分析法1）群落古生态分析法的原理通过对群落的分异度的统计，确定群落中种群的数量，根据各种群的生态习性来进一步弄清各群落中营养结构及群落内部能量的流动情况。由于古生物化石保存的不完整性，古生物群落只是原生物群落的一部分。通过对群落的丰度的统计来确定群落中的优势种、次要种和特征种。并对各个群落进行命名，群落常以其优势种的名称来命名。根据群落在被研究的地层剖面上的垂直分布及群落类型自下而上的演替，就可以推断沉积环境从早期到晚期的变化情况。6.环境的古生物学分析方法6.3群落古生态分析法在被研究的地层中尽可能多地采集古生物化石，对化石产出的层位和岩性进行登记和描述对每一层位上化石组合进行解剖，识别出原地埋藏的化石和异地埋藏的化石在确定原地埋藏和异地埋藏之后，就要对原地埋藏的化石进行群落的丰度和分异度的统计。所谓丰度是指群落中各个物种个体数量的百分比；分异度是指群落中物种数量的多少，即物种的多样性情况2）群落古生态分析法的研究内容和步骤6.环境的古生物学分析方法6.3群落古生态分析法确定原地埋藏和异地埋藏的主要标志原地埋藏的生物化石往往保存较完整，表面微细构造往往未遭破坏，表面无磨损现象。原地埋藏化石个体大小往往极不一致，含不同生长发育阶段的个体。异地埋藏化石由于在搬运过程中的分选作用，常常个体大小较一致。生物化石保持原有生活态为原地埋藏，反之，为异地埋藏。除粪便外，遗迹化石大多为原地埋藏。化石的生态类型与其埋藏环境是否一致是判断原地埋藏和异地埋藏的重要标志之一。不同时代的化石保存在一起时，老的化石应该属于异地埋藏。这种情况往往是由于保存在老地层中的化石被重新风化剥蚀出来后再次沉积到新地层中所致。二、生命进化：生命的延续

(Thecontinuityoflife:Evolution)生命进化理论的发展生命进化机制生命进化特点及规律达尔文之前的进化观

(IdeasofevolutionpredateDarwin)Aristotle(384-332B.C.)生物不是十全十美的，但却朝着更完美的方面变化(movingtowardamoreperfectstate)。沈括（1031-1095）保存在太行山区岩层里的螺蚌壳，原生活在那里海滨之中，但如今海洋已距太行山千里之遥；所谓大陆，都是由泥沙堆积而成。daVinci(1452-1519)保存在高山之上岩石中的海洋无脊椎动物生存于过去，但已绝灭。Lamarck(1744-1829)生物将获得性遗传传给后代，“用进废退”。达尔文的进化论

(DarwinianEvolution)CharlesDarwin(1809-1882),Britishnaturalist“TheOriginofSpeciesbyNaturalSelection”一般进化论：物种是可变的，现有的物种是从别的物种变来的，一个物种可以变成新的物种。共同祖先学说：所有的生物都来自共同的祖先。自然选择学说：自然选择是适应性进化（即生物体对环境的适应）的机制。渐变论：生物进化的步调是渐变式的，是一个在自然选择作用下累积微小的优势变异的逐渐改进的过程，而不是跃变式的。“物竞天择，适者生存”间断平衡说(Punctuatedequilibria)的问世伴随着遗传学的发展，NilesEldredge和StephenJ.Gould（1972年）首次提出生物进化的间断平衡理论，认为一个生物谱系长期所处的静止或平衡状态总会被短期、爆发性的大进化过程所打破，并伴随着大量新物种的产生。该理论不仅将达尔文的进化论进一步完善，更重要的是它还对长久以来在已有生物化石中缺乏过渡类型化石给予了合理的解释。Modelsinpaleobiology(ed.Schopf,T.J.M.)82-115(Freeman,Cooper,SanFrancisco,1972)间断平衡说广为人知了

(Punctuatedequilibriumcomesofage)围绕着年轻的间断平衡说激烈的争论已经帮助它成长为进化论一适用的延伸。作为种族渐进说的一补充，间断平衡最重要的内涵在于确认停滞期(stasis)为物种演变史中寓意深远和主要的形式，以及重塑了生物各分支类群中一些物种（以及它们的后裔）不同方式的成功演变的大进化。Theintensecontroversiesthatsurroundedtheyouthofpunctuatedequilibriumhavehelpeditmaturetoausefulextensionofevolutionarytheory.Asacomplementtophyleticgradualism,itsmostimportantimplicationsremaintherecognitionofstasisasameaningfulandpredominantpatternwithinthehistoryofspecies,andintherecastingofmacroevolutionasthedifferentialsuccessofcertainspecies(andtheirdescendants)withinclades

—

StephenJ.Gould&NilesEldredge(1993,Nature366,223-227)间断平衡和渐进学说

(Punctuatedequilibriumandgradualism)颜色的变化代表了蜥蜴构造的变化。间断平衡说：长期的稳定被短期的种形成(speciation)打破。渐进说：随着时代的变迁，物种缓慢而稳定的变化会发生。2009达尔文纪念

(Darwin2009commemorations)

进化论最显著的性质是简朴。有了可遗传的变异，极大数量的后代，以及环境的变迁，自然选择必然发生，进化也随之而来。(Themoststrikingaspectofthetheoryisitssimplicity.Givenheritablevariation,asuperabundanceofoffspring,andenvironmentalchange,naturalselectionmusthappen,andevolutionwillfollow)

—

HenryGee,SeniorEditorofNature2009wasthe150thanniversaryofthepublicationofOntheOriginofSpecies(24November1859)andthe200thanniversaryofDarwin'sbirth(12February1809).二、生命进化：生命的延续

(Thecontinuityoflife:Evolution)生命进化理论的发展

生命进化机制生命进化特点及规律生命进化机制——物种的形成遗传的物质基础是基因，基因具有自我复制的能力，使物种在各个世代保持自身的特性；每个个体有一定量的基因，一居群中所有个体的基因总和构成基因库；一个物种的基因库基本上是稳定的，通过基因把性状传给后代，所以物种的特征能世代遗传。3987物种是由一些具有一定形态和遗传相似性的种群构成，属于一个种的种群之间，以及同种所有个体成员之间的形态和遗传的相似性大于它们与其他物种成员的相似性。物种的形成依靠遗传、变异、隔离和自然选择四大要素遗传物种内和物种间的变异（上）不同种的鸟（下）同种的人变异：是自然选择的基础，是进化的产物，包括遗传物质的变异、基因表达的蛋白质的变异和表型数量性状的变异。遗传物质的突变主要来自基因突变和染色体的突变。基因的突变和重组是个体发生变异的主要原因遗传变异的积累，可形成新种同一物种的个体，基因类型都有不同程度的变化，因此每个个体之间都有一定的差异。小变动促成新器官

(Neworgansfromsmallchanges)下面的一只果蝇因为基因突变，改变了它的发育形式并生成了完整而有功能的第二对翅膀。繁殖隔离机制（reproductiveisolatingmechanism）阻止种群间基因流，致使生境相近的物种保持独特的性状、生理等任何特征。生物种由繁殖隔离机制来保持。1）交配前或合子前隔离阻止杂合子形成：生态或生境隔离；季节或时间隔离；性隔离；机械隔离；不同传粉者隔离；配子隔离；行为隔离。

2）交配后或合子隔离降低杂合体的生存力或繁殖力：杂种不存活；杂种不育；杂种受损。

物种以各种方式形成生殖隔离时间的隔离(Temporalisolation)在自然条件下木蛙和豹蛙不会杂交繁殖，尽管在实验室完全有可能。行为隔离(Behavioralisolation)每一种造园鸟(bowerbird)都有高度特化的求爱方式，这将阻止不同种间的交流机械隔离(Mechanicalisolation)黑鼠尾草(blacksage)的花瓣是小蜜蜂的着陆地，大蜜蜂不能站上去。小蜜蜂在大的白鼠尾草(whitesage)上粘不着雄蕊而不能传粉。配子隔离(Gameticisolation)海绵能释放巨量的未受精卵到水中，化学上的差异会阻止其与别种海绵精子的结合。骡子的杂交不育

(Hybridsterilityinmules)骡子是雌马和雄驴的后代，虽然显示了父母的优越特征，却不能生育后代。不同种间的繁殖

(Interbreedingbetweendifferentspecies)斑马和驴杂交的后代，分别保留了父母各自的一些特征。适合度(fitness)：以基因型个体的平均生殖力乘以存活率算出。自然选择（naturalselection）和遗传漂变（geneticdrift）自然选择仅发生在具有不同存活和生育能力的、遗传上不同的基因型个体之间。也就是说，当各基因型个体在适合度存在差异时，选择即发挥作用。遗传漂变：基因频率的随机波动，偶然事件，在小种群中更明显。其强度取决于种群大小，即种群大小的倒数，作为遗传漂变强度的指标。自然选择（naturalselection）和遗传漂变（geneticdrift）是两种进化动力。地理物种形成学说(geographicaltheoryofspeciation)：

1）地理隔离：

通常由于地理屏障将两种群隔离开，阻碍了种群间个体交换，使种群间基因流受阻。

2）独立进化：两个彼此隔离的种群适应于各自的特定环境而分别独立进化。

3）生殖隔离机制的建立：两种群间产生生殖隔离机制，即使两种群内个体有机会再次相遇，彼此间也不再发生基因流，因而形成两个种，物种形成过程完成。

物种形成的过程基因流（geneflow）：描述的是基因在种群内通过相互杂交、扩散和迁移进行的运动。不同物种之间因存在繁殖隔离，无相互杂交，即不存在基因流。渐变论成种方式：即达尔文关于物种形成的方式，通过自然选择，将微小的有利变异逐渐积累，最后形成新种。新种与旧种之间有一系列过渡类型。突变论成种方式：即间断平衡论成种方式，物种形成是突变（间断）与渐变（平衡）的辩证统一，但以突变为主，演化量主要靠突变形成。新种在地史时期可在忽略不计的时间内迅速形成（突变），形成后保持长期稳定（渐变）。新种与旧种之间不一定有过渡类型。39物种形成的方式二、生命进化：生命的延续

(Thecontinuityoflife:Evolutio