第三章 营养器官叶1

第三章种子植物的营养器官§3叶一、叶的生理功能二、叶的组成和形态

三、叶的结构四、叶的生态类型五、叶的衰老与落叶叶和茎在结构及外形上有哪些显著不同？Why?一、叶的生理功能

1、光合作用2、蒸腾作用

3、吸收能力4、特殊功能

（1）繁殖能力（2）攀缘能力（3）贮藏作用（4）保护结构（5）捕捉器官（一）一般植物叶的组成和形态1、叶的组成叶由叶柄、叶片和托叶三部分组成。具有叶片、叶柄和托叶三部分的叶称为完全叶，缺少其中任一部分或两部分的称为不完全叶。二、叶的形态完全叶叶片叶柄托叶叶片：是叶的主要部分，典型的叶片是绿色扁平体叶柄：连接叶片着生于茎上托叶：生于叶柄的两侧，形状、大小随植物种类而不同。

Violastriata植物中缺叶片的叶较少见，但如台湾相思(Acaciaconfusa)，除幼苗期外，全树的叶不具叶片，只有扩展成叶片状的叶柄，这种叶柄称为叶状柄(phyllode)

www.mpiz-koeln.mpg.de

有的植物的叶没有叶柄，叶片直接生在茎上，称为无柄叶(sessileleaf)，如荠菜Rosarugosa复叶的叶柄称为叶轴(rachis)或总叶柄(commonpetiole)，叶轴上着生的许多叶称为小叶(leaflet)，小叶的叶柄称为小叶柄(petiolute)。

2、单叶与复叶在一个叶柄上生有一个叶片的叶称为单叶(simpleleaf)，生有多个小叶片的叶称为复叶(compoundleaf)。

3、叶序与叶镶嵌（1）叶序：叶在茎上的排列方式称为叶序(phyllotaxy)。叶序有三种基本类型，即互生(alternate)、对生

(opposite)和轮生(whorled)。对生叶序：是每节上生两叶，相对排列，如丁香、薄荷、石竹等。轮生叶序：是每节上生三叶或三叶以上，排成轮状，如夹竹桃、百合、梓树等。

Lysimachiaquadrifolia

簇生叶序(fascicledphyllotaxy)：此外，尚有枝的节间短缩密接，叶在短枝上成簇生出，称为簇生叶序，如银杏、枸杞、落叶松等。（2）叶镶嵌：叶在茎上的排列，不论是互生、对生还是轮生，相邻两节的叶总是不相重叠而成镶嵌态。通常，枝条上部叶的叶柄较短，下部叶的叶柄较长，同时各节叶着生的方向不同，使同一枝条上的叶不致互相遮盖，称为叶镶嵌(leafmosaic)(图3-65)。如爬山虎、常春藤、车前的叶片。

爬山虎车前/彩叶草㈡禾本科植物的叶的组成和形态禾本科植物叶的两个主要组成部分是叶片和叶鞘。叶片条形，具平行脉；叶鞘抱茎，一侧开裂。叶鞘与叶片交界处的外侧呈环状的部位称为叶颈，交界处的内侧常有叶耳和叶舌。叶环叶鞘叶耳叶舌叶片禾本科植物的叶分叶片和叶鞘(leafsheath)两部分

叶舌LargeCrabgrass

叶耳F.arundinaceaandF.pratensis有的禾本科植物，如大麦、小麦，其叶鞘上端的两侧与叶片相接处，有突出物，称为叶耳(auricle)叶舌和叶耳的有无、形状、大小、色泽可以用作鉴定禾本科植物种或品种的依据。

三、叶的结构㈠被子植物叶的一般结构1、叶片的结构

分为表皮、叶肉、叶脉三部分。Forward叶肉叶脉⑴表皮

叶表面的初生保护组织，由表皮细胞、气孔器和表皮毛等附属物组成。表皮细胞占的份量最大，其外壁角化，并形成角质层。气孔器由一对肾形保卫细胞组成，有的植物在保卫细胞外侧还有副卫细胞。马铃薯叶表皮叶表皮上气孔器的分布密度要比茎表皮上的大得多，这与叶光合作用时气体交换和进行蒸腾作用相适应。叶表皮上气孔的数目、形态结构和分布均因植物而异，与生态条件亦有关。

Cycasrumphii//苏铁类保卫细胞与气孔都很大。bearberry//在横切面上则成方形或长方形，外壁较厚，角质化，并具角质层，有的还具有蜡被。角质层有节制蒸腾与防御病菌或异物侵入的作用。上表皮的角质层一般较下表皮的厚，厚薄程度因植物种类与发育年龄而异，也随植物生长环境不同而有差异。叶表皮细胞中通常不具有叶绿体。

yucca//双子叶植物的气孔由两个肾形的保卫细胞组成，保卫细胞是生活的，含有叶绿体。两保卫细胞相邻处略凹陷，成为气孔。

Fuchsia

无花果下沉气孔//睡莲只有上表皮有气孔//丝兰：旱生植物气孔道

气孔的开闭能调节气体交换与蒸腾作用，在植物生活中有重要意义。气孔的开闭在一天内是有周期性的。这种周期变化又因植物种类、植物生理状况以及气候和水分条件而异。了解这方面的规律，对于选择适宜的根外追肥或喷施农药的时间有实际意义。

保卫细胞虽然也是由原表皮细胞分裂分化而来，但形成后和一般的表皮细胞迥然不同。它的细胞壁增厚情况很特殊，在和表皮细胞相连的一面，细胞壁较薄，其余各方的细胞壁都比较厚

。这样的结构，使保卫细胞充水膨大时，向表皮细胞的一方弯曲，将气孔分离部分的细胞壁拉开，结果气孔张开。这时肾形的保卫细胞也变得更为弯曲。当保卫细胞失水时，膨压降低，紧张的状态不再存在，两个保卫细胞恢复原来状态，气孔关闭。

有些植物的气孔，在保卫细胞的四周还有一个或多个与表皮细胞形状不同的细胞，叫副卫细胞(subsidiarycell)。副卫细胞常有一定的形状和排列方式，视植物的种类而定。

sedum

//Hakeasuaveolens叶表皮上可能着生单一或多种类型的表皮毛。

Oleaster分枝表皮毛Oleapurpurea//盾状表皮毛水苏属和藏瓦莲属叶表面的毛back⑵叶肉(mesophyll)

叶肉由基本分生组织发育而来，由含大量叶绿体的薄壁细胞组成，是叶进行光合作用的主要部分。根据叶肉分化的情况不同，可分为背腹叶和等面叶。

背腹叶：叶肉分化为栅栏组织和海绵组织，栅栏组织近上表皮，含叶绿体多；海绵组织近下表皮，排列较疏松，细胞含叶绿体较少。等面叶：叶肉不分化为栅栏组织和海绵组织，或上、下表皮内侧均有栅栏组织，中部为海绵组织。有的植物叶肉内还含有少量其他组织，如棉、柑桔有溶生的分泌腔，甘薯、柑桔属植物含有晶异细胞，茶叶中有骨状石细胞等。

叶肉常反映出与生态条件及功能相适应的结构特点。Syringa//在两面叶中，由于背腹两面受光情况不同，近腹面的叶肉分化为栅栏组织(palisadetissue)，背面的分化为海绵组织(spongytissue)。少数具等面叶的双子叶植物，如垂柳、桉，叶肉中无这两种组织的分化，或虽有分化，栅栏组织却分布在叶的两面。一些水生植物仅形成疏松的海绵组织。

栅栏组织细胞呈长柱形，含较多的叶绿体，细胞排列整齐，间隙较小，在叶片内可以排列成1～4层。Syringa//例如，棉为1层，长达叶片厚度的1/3～1/2，甘薯为1或2层，茶因品种不同而可有1～4层的变化。细胞内叶绿体的分布常因光照强度而有适应性变化：强光下叶绿体移向侧壁，以减少受光面积，避免灼伤；弱光下则分散于细胞质内，以充分利用散射光。

ChloroplastsassembledperpendiculartolightdirectionunderlowlightintensityChloroplastsassembledparalleltolightdirectionunderhighlightintensity

弱光强光Syringa//海绵组织是位于下表皮和栅栏组织之间的同化组织，含叶绿体较栅栏组织少，细胞的大小和形状不规则，排列疏松而有较大的细胞间隙。由于这些特点，使两面叶的背面色泽常明显浅于腹面。

栅栏组织海绵组织背腹叶有些植物的叶片近乎和枝的长轴平行或与地面垂直，叶片两面的受光情况差异不大，因而叶片两面的内部结构也相似，这种叶称为等面叶(isobilateralleaf)。玉米//不论异面叶还是等面叶，其叶片均由表皮、叶肉和叶脉三部分组成：康乃馨的等面叶back⑶叶脉由分布在叶片中的维管束及其周围的有关组织组成，起支持和输导作用。在叶中央的一条粗大叶脉称为主脉（或中脉），其分支称侧脉，侧脉的分支称细脉，细脉的末梢称脉梢。叶脉愈细，其结构愈简单。主脉的结构含有一个或几个维管束，通常由木质部、韧皮部和维管束鞘组成，木质部近叶的上表皮，韧皮部近下表皮。厚角组织厚角组织木质部形成层韧皮部薄壁组织叶脉横切叶脉越分越细，结构也越简单:形成层消失，机械组织减少以至完全没有,木质部和韧皮部的结构也逐渐简单，组成分子数目减少。到了叶脉的末梢，木质部只有短的管胞，韧皮部中则只有短而狭的筛管分子和增大的伴胞。较小的叶脉维管束外面常围绕着一层或几层排列紧密的细胞，形成维管束鞘(vascularbundlesheath)。维管束鞘由薄壁细胞或厚壁细胞组成，或两者兼有。维管束鞘一直延伸到叶脉的末梢，因此叶脉的维管组织很少暴露在叶肉细胞间隙中。

中脉Nymphea//MinorveinNymphea//在许多植物的叶片中，还观察到小脉附近有特化，出现有利于吸收和短途运输作用的传递细胞。传递细胞可来源于韧皮薄壁细胞、伴胞、木薄壁细胞和维管束鞘细胞。传递细胞能够更有效地从叶肉组织输送光合产物到筛管分子。

groundivy//back2.叶柄与托叶叶柄多呈两侧对称状，有时外形如圆柱而内部仍为两侧对称。叶柄的结构与茎有些相似，是由表皮、基本组织和维管束三部分组成。最外层为表皮，表皮内为基本组织，基本组织中近外方部分往往有多层厚角组织，内方为薄壁组织。维管束成弧形分散于基本组织中，其中常有几个大型的维管束，中间夹有小的维管束。维管束的结构和幼茎中的维管束相似，但木质部与韧皮部排列方式与叶片中的一致。每一维管束外常有厚壁组织包围。在双子叶植物中，木质部与韧皮部之间往往有一层形成层，但形成层只有短期的活动。托叶形状各异，两侧常不对称，但亦具背腹面，扁平。托叶的内部结构基本如叶片，但各组成分子简单，分化程度低，叶肉细胞含有叶绿体，亦可执行光合作用。

叶柄的结构与茎的初生结构相似表皮机械组织木质部韧皮部基本组织叶柄中的维管束㈡禾本科植物叶片的结构特点分为表皮、叶肉、叶脉三部分。表皮叶肉叶脉叶肉细胞⒈表皮

上、下表皮的组成稍有不同：上表皮由长细胞、短细胞、泡状细胞和气孔器有规律地排列而成，下表皮没有泡状细胞。长细胞排成纵列，侧壁弯曲，外壁角化并硅化；短细胞（硅细胞和栓细胞）分布在长细胞之间。

泡状细胞是一些大型的薄壁细胞，成组分布于两条叶脉之间的上表皮，其功能与叶片的内卷和展开有关。

气孔器也分布在长细胞之间，由一对哑铃形的保卫细胞和一对菱形或半球形的副卫细胞组成。上、下表皮的气孔器数目相差不大。短细胞又分为硅细胞和栓细胞两种。硅细胞常为单个的硅质体所充满，禾本科植物的叶质地比较坚硬，就是由于含有硅质。栓细胞是一种细胞壁栓质化的细胞，常含有有机物质。长细胞与短细胞的形状、数目与相对位置，因植物种类而不同。

长细胞的长轴与叶片纵轴平行，横切面近乎方形，侧面的细胞壁以细小的波纹彼此相嵌，细胞壁角质化。因此，泡状细胞也称运动细胞(motorcell)。但是有些试验表明，叶片的伸展与卷缩，最重要的是与泡状细胞以外的其他组织的收缩及不同类型的组织的分布有关。

Poapraetense//泡状细胞(bulliformcell)：相邻两叶脉之间的上表皮有数列特殊的薄壁的大型细胞，称泡状细胞。泡状细胞垂周壁较薄，液泡大，不含或少含叶绿体。水分不足时，泡状细胞失水较快，引起叶片向腹面卷曲，以降低蒸腾量。内卷一般是可逆的，若水分供应恢复时，泡状细胞膨胀，叶片伸长。甘蔗叶上表皮甘蔗叶上表皮示泡状细胞Back香根草表皮电镜图⒉叶肉没有栅栏组织和海绵组织之分化，由同形的细胞组成，属于等面叶。

叶肉细胞形状不规则，细胞壁向内皱褶，形成“峰、谷、腰、环”的多环结构。⒊叶脉禾本科植物的叶具平行脉。叶脉维管束为有限外韧维管束，其结构由韧皮部、木质部和维管束鞘组成。维管束鞘由一层薄壁细胞(C4植物）或两层细胞(C3植物)，外层为薄壁细胞，内层为厚壁细胞组成。较大的叶脉，其维管束上、下方常有厚壁组织与表皮相连。禾本科植物为平行叶脉，各纵走叶脉间有横向细脉连系。维管束均为外韧有限维管束。在维管束与上、下表皮之间有发达的厚壁组织，维管束外常有1或2层细胞包围，组成维管束鞘。

玉米中脉维管束///维管束鞘有两种类型：如玉米、高粱、甘蔗的维管束鞘是单层薄壁细胞，细胞较大，排列整齐，含叶绿体

水稻、小麦、大麦等的维管束鞘有两层细胞，外层细胞较大，壁薄，含较少的叶绿体，内层细胞较小，壁厚，几乎不含叶绿体。

小麦C3植物和C4植物表现出非常恒定的结构上的差异。在C3植物中，维管束鞘细胞具有较少的细胞器和相当小的叶绿体

，因此在低倍镜下，这些细胞比起含有丰富叶绿体的叶肉组织，显得空而透明。在C4植物中，维管束鞘细胞具有很丰富的细胞器，尤以线粒体、过氧化物体为多，线粒体和叶绿体较大，一般比叶肉组织的叶绿体大

几种禾本科植物叶横切面，示维管束鞘及其周围叶肉细胞A小麦（C3植物）具大小两层细胞组成的维管束鞘；B苞茅属之一种（C4植物），维管束鞘细胞与其外围的一层叶肉细胞形成“花环”结构；C玉米（C4植物），具一层细胞组成的维管束鞘，细胞中含较大的叶绿体C4植物的叶肉组织细胞和维管束鞘形成有规则的排列。在横切面上，这两种细胞一起围着维管束作同心层排列，形成“花环型(kranztype)”结构；两者的细胞壁互相嵌合，胞间连丝明显。有的植物，如玉米，虽无明显的花环状结构，但叶肉细胞与维管束鞘的空间结构关系较C3植物紧密。上述结构特点显然适合于CO2的再利用。甘蔗C4小麦C3四、叶的生态类型

各种植物的叶有各种不同的形态特征与生态条件相适应。根据植物与适生的水条件的关系分为旱生、中生、湿生和水生植物。旱生型夹竹桃水生型狸藻根据对光照条件的适应关系分为阳地植物和阴地植物。阳地植物阴地植物(一)阳地植物和阴地植物叶的结构1.阳地植物的叶：阳地植物在阳光直射下，受光和热比较强，四周空气较干燥，蒸腾作用大。因此，阳地植物的叶倾向于旱生形态。一般叶片较厚较小，表皮细胞壁和角质层较厚。栅栏组织发达，细胞的层次多，海绵组织则不甚发达，细胞间隙较小。叶脉细密而长，机械组织发达。这些都充分表现了旱生的形态特征。但是阳地植物只是倾向于旱生形态，并不就等于是旱生植物。旱生植物中，有不少是阳地植物；但阳地植物中，也有不少是湿生植物，甚至是水生植物。例如，水稻是水生植物，同时又是阳地植物。阳地植物的气生环境和旱生植物有些类似，但土壤环境可以大不相同，甚至完全相反。

2.阴地植物的叶：阴地植物的叶倾向于湿生形态。一般是叶大而薄，栅栏组织发育不良，细胞间隙发达，叶绿体较大，表皮细胞也常含有叶绿体。由于阴地植物生境中缺乏直射光，光合作用主要依靠富含蓝紫光的散射光。叶绿素b对此类光的吸收力大于叶绿素a，所以阴地植物叶中叶绿素b与叶绿素a的比值较阳地植物叶的大，叶片亦多呈黄绿色。实际上，同一种植物生长在不同的环境中，叶的结构也多少有些变化。即使在同一植株中，因各叶所处位置的光照不同，也会有阳叶与阴叶的差异。顶部与向阳的叶为阳叶，而下部和荫蔽的叶倾向于具阴叶的特点。

（二）旱生植物和水生植物叶的结构旱生植物的叶旱生植物：叶片的结构主要朝着降低蒸腾和贮藏水分两个方向发展。前者通常是叶小而厚，或多茸毛。在结构上，叶的表皮细胞壁厚，角质层发达。有些种类，表皮由多层细胞组成，气孔下陷，或限生于局部区域(如夹竹桃叶的气孔窝)。栅栏组织细胞层次多，海绵组织和细胞间隙都不发达，机械组织的量较多。这些形态结构将减少蒸腾面积，或减少蒸腾强度，以适应干旱的环镜旱生植物的另一种类型称为肉质植物(fleshyplant)，如芦荟、马齿苋、龙舌兰、猪毛菜等。其叶片肥厚多汁，叶内有发达的贮水组织，保水力强

。仙人掌也是这一类型的植物，不过它的叶片退化，茎肥厚多浆汁，呈绿色，代替叶行光合作用。这些植物的细胞能保持大量水分，因此能够耐旱。

龙舌兰属水生植物的叶水生植物：叶漂浮于水面或沉入水中，可以直接获得水分和溶于水中的营养物质，但不易得到所需的气体和光照(水中溶解的气体量少，光线为漫射光)。适应这种生态环境的结构特征为：叶片通常较薄，表皮细胞的外壁不角质化，没有角质层或角质层很薄，细胞内具叶绿体；叶肉不分化为栅栏组织和海绵组织，成为几层有发达通气系统的构造；机械组织和维管组织退化，尤其是木质部不发达。浮水叶只有上表皮具少量气孔，沉水叶无气孔；沉水叶的叶片又常裂为丝状，以减少流水的冲击力和增加与水的接触面。睡莲///（三)松属针叶的结构裸子植物叶的构造比被子植物变化小。大多数裸子植物的叶是常绿的，只有少数是落叶的，如落叶松属、金钱松属、银杏等。裸子植物的叶除银杏、买麻藤外，通常比较狭细，成针状、条状或鳞片状，故习惯上称裸子植物为针叶树。针叶树的叶面积较小，具有一些旱生结构特征，能够耐低温和干旱。松属叶均为针状，2～5针成束生长于短枝上，单个针叶常因每束针数不同，而使横切面的形状成半圆形(如马尾松、黄山松)或三角形(如云南松、华山松)。通过松属针叶作横切面:表皮、叶肉、维管束forward//表皮细胞壁厚，细胞腔很小，外壁覆盖着发达的角质层。表皮下有多层厚壁细胞，称为下皮层(hypodermis)。下皮层细胞的层数，依种类不同而异。气孔从表皮层下陷到下皮层内，由一对保卫细胞及一对副卫细胞组成，副卫细胞在保卫细胞的外面

。内陷气孔形成下陷的空腔，空腔阻止了外界流动的干燥空气和气孔的直接接触，是一种减少叶内水分蒸腾的旱生适应。

松属叶的下陷气孔器1.表皮；2.下皮层；3.叶肉细胞；4.副卫细胞；5.保卫细胞；6.孔下室back松属的叶肉细胞壁内褶，伸入到细胞腔内，叶绿体沿褶襞分布，这就增大了叶绿体的分布面，扩大了光合面积。//叶肉内具树脂道，树脂道的位置根据种的不同而异，可以作为分种依据的参考。叶肉组织以内有明显的内皮层，其细胞内含有淀粉粒。back

维管束分布在内皮层以内，维管束的数目随种类而异，如云南松、油松针叶中央有两个维管束，而华山松、红松等的针叶中则只有一个维管束。

//在维管束与内皮层之间，有几层紧密排列的转输组织(transfusiontissue)，包围着维管束。转输组织由转输管胞与转输薄壁细胞组成。转输管胞是死细胞，壁较薄，并有具缘纹孔；转输薄壁细胞是具有原生质体的生活细胞，成熟以后为单宁所充塞。back

上述松属针叶解剖构造上的特征，如具有下皮层、内陷气孔、内皮层及转输组织等，在其他松柏类植物中也具有，只是数量上有